1.3: Межі

значущість меж

Кокколітофор, який має зовнішнє покриття перекриваються пластин карбонату кальцію

Малюнок 1 Ці організми є діатомовими водоростями, іноді описуються як організми, які живуть у скляних будинках, оскільки вони укладені в багато прикрашеної структури, виготовленої з того ж матеріалу, що і скло, діоксид кремнію.

Ми визначили організми як живий матеріал, який дискретний (тобто обмежений) у просторі та часі. Бути різним у просторі вимагає кордону, яка відокремлює організми від «зовні». Для одноклітинних організмів межа є зовнішнім компонентом цієї клітини, а для більшості одноклітинних організмів, вивчених у цьому курсі, що зовнішнім компонентом є клітинна стінка, але хімічна та фізична природа стінки значно змінюється. Для деяких одноклітинних організмів немає клітинної стінки, а зовнішній шарявляє собою структуру, звану клітинною мембраною. Для багатоклітинних організмів межа - це колектив всіх (загалом спеціалізованих) клітин по периметру організму, його шкірних тканин. Для більшості досліджуваних тут організмів шкірні клітини мають клітинну стінку, а також спеціалізоване покриття зовні. У цьому розділі розглядається фізико-хімічна природа меж організму, а також розглядаються значущі функції кордону, починаючи з її впливу на потік, рух матеріалів всередину і з організму.

Малюнок 2 Кокколітофор, зовнішня межа якого складається з множинних пластинок карбонату кальцію.

ТЕМИ

• Межі і потік
• Структурна, хімічна і фізична природа меж
  • Мембрана
  • Стіни
    • Полісахаридні клітинні стінки
      • рослини, гриби, бактерії, архебактерії
    • Неорганічні клітинні стінки
    • Внутрішні клітинні стінки
  • шкірні тканини
  • Покриття
• Межі та структура
• Межі і рух
• Межі та комунікації

Межі і потік

Одна з причин того, що межа є значною, оскільки вона є бар'єром для руху в організм і з нього. Цей рух можна описати як «потік», а потік можна моделювати як функцію трьох параметрів, присутніх у наступній формулі (яка насправді є моделлю того, що змушує матеріали рухатися):

Flux = (рушійна _сила* площа поверхні) /опір

Хоча багато в чому це рівняння є спрощенням, воно вказує на три основні властивості, які визначають потік матеріалів у клітинку та з неї:

• Рушійна сила - це, як правило, наближається різницею в концентрації чогось зсередини проти зовні, але у випадку теплового потоку рушійною силою є різниця температур; враховуючи рух рідин (наприклад, повітря, вода) рушійною силою можуть бути перепади тиску; в всі ці ситуації, чим більше рушійна сила, тим більше потоку.
• Опір - опір можна описати як складність, з якою матеріали можуть рухатися зовні всередину, або навпаки. Деякі матеріали з легкістю допускають рух молекул (або тепла) через них, тобто мають низький опір. Інші матеріали лише неохоче дозволяють матеріалам (або тепла) переміщатися по ним, тобто мають високий опір. Важливо розуміти, що стійкість залежить від речовини/молекули, яку хтось відстежує; межа може мати дуже високу стійкість до одних молекул і дуже низьку стійкість до інших. (Пов'язані терміни - провідність і проникність, які для наших цілей є зворотними опору)
• Площа поверхні — чим більше площа поверхні, через яку можуть протікати матеріали, тим більше потоку.

Як буде розглянуто в наступному розділі, площа поверхні визначається формою і розмірами організму. Рушійна сила визначається тим, де знаходиться організм і що відбувається всередині і зовні організму. Організми можуть маніпулювати потоками, маніпулюючи рушійною силою. Більшість обговорення цих механізмів виходить за рамки цієї книги, але ми згадаємо деякі в главі 22. У разі надходження матеріалів або тепла в клітини і з них стійкість до флюсу визначається хімічними і фізичними характеристиками кордону між організмом і його середовищем.

Окрім того, що вони важливі для впливу на потік матеріалів у організми та з них, межі виконують інші важливі функції, які будуть обговорюватися після опису різних типів меж.

Структурна, хімічна і фізична природа меж

Клітинна мембрана

Хімічна природа клітинної мембрани повинна бути знайома студентам-біологам: фосфоліпідний бішар з білками, вбудованими в нього і через нього. Дві сторони цієї мембрани є 'w et' (тобто гідрофільні) через залучення полярних молекул води до заряджених фосфатних груп. Внутрішня частина мембрани суха (тобто гідрофобна), оскільки ліпідні молекули не несуть зарядів і не мають областей, які навіть частково заряджені і до яких може бути притягнута полярна (= частково заряджена) молекула води. Однак існують трубчасті білки, що проходять через клітинні мембрани. Ці трубчасті білки можуть мати «мокрий» всередині, забезпечуючи заповнені водою канали, що проходять ззовні всередину. Деякі з цих каналів дозволяють вибірково проходити іони і багатьма з них можна маніпулювати (відкривати або закривати). Хоча хімічна природа гідрофобного шару в Археї різна, основна будова мембран принципово однакова для всіх організмів. Значною для організму функцією є те, що мембрана досить проникна (низька стійкість) до малих, незаряджених молекул (значно O ₂, CO ₂ і H ₂ O), але не дуже проникна (висока стійкість) до заряджених молекул (іонів) і більшим молекулам, особливо якщо вони не розчиняються в ліпідах. Клітинна мембрана, як правило, має невелику міцність і легко поступається внутрішнім і зовнішнім силам, змушуючи клітину змінювати форму. Організми, які не мають клітинної стінки в наземних середовищах, не можуть бути дуже високими, оскільки сила тяжіння вирівнює їх. Це можна подолати внутрішнім скелетом (хребетними) або зовнішнім (екзоскелетом), що представляє собою жорстку межу.

Малюнок 3 Представлення мембрани, яка служить кордоном для клітин і органел.

клітинні стінки

На відміну від послідовної присутності і складу клітинної мембрани в організмах, клітинні стінки проявляють набагато більшу мінливість. Багато організмів (наприклад, майже всі тварини) не мають клітинної стінки. Для організмів, які володіють стінками, його склад досить мінливий (табл. 1), хоча деякі його структурні особливості більш послідовні.

Полісахаридні клітинні стінки

Клітинні стінки рослин, грибів, водної цвілі, бурих водоростей, червоних водоростей і (більшості) зелених водоростей мають схожу будову і хімію. Ці клітинні стіни являють собою композитні конструкції, і можуть вважатися гелями. Вони складаються з волокон, виготовлених з подовжених вуглеводних полімерів, які протистоять розтягуванню. Вони вбудовані в матрицю різних вуглеводних полімерів, які відрізняються високою гігроскопічністю (водопоглинання) (рис. 4).

Двома поширеними волокнистими матеріалами є целюлоза (міститься в рослині, у воді цвілі та зелених водоростях) та хітин (міститься в грибах). Целюлоза - це полімер, що складається з мономерів глюкози, як і більш звичний полісахарид, крохмаль, але вони мають дуже різні ролі, одну структурну та одну накопичувач енергії. Хітин також є полісахаридним полімером, але субодиниці (N-ацетилглюкозамін) - це гексози з приєднаним азотом (рис. 5).

Малюнок 4 Хітин і целюлоза. Обидва зазвичай відбуваються як ланцюги з сотнями або тисячами мономерів, з'єднаних разом, завжди з однаковим зв'язком між окремими мономерами. Не показаний крохмаль, який, як і целюлоза, є полімером, що складається з одиниць глюкози, але зв'язок між окремими молекулами глюкози відрізняється.

І целюлоза, і хітин зустрічаються в волокнах-нитках множинних (20-100) окремих полімерних молекул, взаємодіючих з сусідніми молекулами з утворенням кристалічної структури. Ці волокна є значними різними способами: (1) оскільки існує кілька молекул, і вони пов'язані між собою, волокна та стіна, в яких вони присутні, значно «сильніші» (див. Нижче), ніж це було б, якби окремі молекули не взаємодіяли з утворенням волокон; (2) волокно є важко засвоюється, оскільки молекули полімеру компонента не дуже доступні для ферментів, а сама клітковина не розчиняється у воді, незважаючи на те, що мономери, наприклад глюкоза, дуже розчинні у воді.

Волокна хітину та целюлози осаджуються в матриці інших полісахаридних полімерів, склад яких набагато більш мінливий, що означає як те, що полімерний «ланцюг» складається з декількох субодиниць, а не лише однієї, і зв'язки між субодиницями більш змінні, не завжди однакові і не завжди «закінчуються» до кінця», але з розгалуженням (одна субодиниця з'єднана з трьома іншими субодиницями, а не лише з тими, що «спереду та ззаду» нею). У той час як цим полімерам даються назви (геміцелюлоза, пектин, агаропектин), назви відносяться до груп хімічних речовин, а не до конкретної хімічної структури і складу. Деякі з цих хімічних речовин зв'язуються з целюлозними або хітиновими фібрилами, з'єднуючи їх один з одним і забезпечуючи більшу структуру клітинної стінки, а також дозволяючи клітинним стінкам сусідніх клітин зв'язуватися один з одним.

Малюнок 5 Представлення первинної клітинної стінки рослин, що складається з волокон целюлози, вбудованих в матрицю водопоглощающих пектинів і геміцелюлози.

Хоча вони виготовлені переважно з полісахаридів, ці клітинні стінки містять деякі молекули білка. Функція (и) білків точно не відомі. Вони, ймовірно, не особливо значущі структурно в тому, як є хітин і целюлоза, і тим, як внутрішньоклітинні білки тубулін і актин. Білковий компонент клітинної стінки, ймовірно, має важливе значення для того, щоб змінити, за допомогою ферментативної дії, структуру решти стінки, наприклад, під час клітинного росту, коли стінка «розслабляється» і дозволяє внутрішньому тиску клітини, щоб привести до зростання (Chpt 25). Білки стінки, ймовірно, також мають важливе значення для того, щоб матеріал міг потрапити через клітинну стінку (як всередину, так і назовні).

Як правило, вуглеводні клітинні стінки легко поглинають воду і можуть вважатися гідрогелем. Поглинання води відбувається внаслідок адгезіїмолекул води з вуглеводними компонентами клітинної стінки, зокрема «матричними» полімерами (наприклад, пектинами, геміцелюлозою) плюс згуртованість води з собою. Гідрофільна природа клітинної стінки робить її високопроникною (низький опір) руху води (в результаті або дифузії, або в результаті перепадів тиску, т. Е. Невеликі водорозчинні молекули також легко переміщаються крізь стінку як в результаті дифузії, так і в результаті води, в якій вона розчиняється, рухаючись за допомогою масового потоку. Однак розчинені катіони можуть сповільнюватися, зв'язуючись з негативно зарядженими компонентами полісахаридів.

За деяких обставин клітинна стінка рослин може переходити від гідрофільної до гідрофобної в результаті осадження «водонепроникних» матеріалів, званих кутином та суберином у стінці. Ці матеріали знаходяться в клітинних стінках певних рослинних тканин, де їх здатність затримувати рух води є значною. І суберин, і кутин - це суміші безлічі сполук, включаючи полімери з гідрофобними субодиницями та молекулами воску. Як і ліпідна частина клітинної мембрани, ці хімічні речовини є «сухими» (гідрофобними) і рух води через стінки з цими матеріалами значно затримується. Хоча між ними існують деякі хімічні відмінності, основною відмінністю між кутином та суберином є розташування. Кутин відкладається в покритті, званому кутикулою, присутній на зовнішніх стінках клітин, розташованих на зовнішній стороні надземних ділянок рослин. Суберин відкладається в стінках певних клітин в міру їх вироблення. Суберин знаходиться в надземній частині рослини в місцях, де зростання або механічні пошкодження ліквідували кутикулу. Суберин також міститься в нижньоземній частині рослини в циліндричній тканині під назвою ендодерміс, значення якої буде розглянуто пізніше.

Кінцевим компонентом, що міститься в деяких полісахаридних клітинних стінках, є лігнін, матеріал, відсутній у несудинних рослині (наприклад, мохи), але виявлений у клітинних стінках більшості судинних рослин, і матеріал, який є надзвичайно важливим для їх еволюційного успіху, тобто їх поширеності у сучасній флорі. Схожий на пектини і геміцелюлозу, лігнін - матриця, яка оточує целюлозні фібрили. Лігнін виробляється в тому, що описується як вторинна клітинна стінка, компонент клітинної стінки лише в певних клітині. Вторинна клітинна стінка закладається після того, як клітини перестали рости, обов'язково тому, що лігнін є жорстким матеріалом, який не дасть легко, тому запобігаючи клітинному розширенню, необхідному для росту. Лігнін - це матеріал, який робить деревні тканини деревними. Він жорсткий і жорсткий і дозволяє рослинам бути високими, протистоячи стискаючій силі тяжіння. Як і геміцелюлоза і пектин, лігнін - це складний полімер з субодиницями, які не всі однакові і не завжди пов'язані однаково. Причому субодиниці лігніну не є цукри, вони являють собою фенольні молекули, хімічно досить відрізняються від цукрів. Полімери лігніну розширюються в трьох вимірах, утворюючи твердий матеріал. Лігнін важко засвоюється, а продукти його розпаду - феноли, хімічні речовини, отруйні для багатьох організмів. Отже, лігнін стійкий до деградації. Вторинна клітинна стінка відкладається всередині первинної клітинної стінки і вона обов'язково скорочує простір, доступне мембрані обмеженим цитозолем, іноді усуваючи його майже повністю. Більшість клітин з вторинними клітинними стінками недовговічні і є структурними, забезпечуючи функцію рослині, коли вони мертві.

Бактеріальні клітинні стінки

Не всі бактерії мають клітинні стінки, але ті, які мають стіновий матеріал, унікальний для бактерій називається пептидоглікан. Як випливає з назви, пептидоглікан має компоненти, які є пептидами (послідовності амінокислот) і компоненти, які є цукрами (вуглеводи). На відміну від описаних вище полісахаридних стінових матеріалів (наприклад, целюлози), які є ланцюгами мономерів, пептидогліканові полімери утворюють сітку, тривимірну молекулу (як лігнін) з одиницями, пов'язаними не тільки впритул, але також зверху і знизу та збоку в бік. Також важливим є той факт, що багато бактерій, включаючи «грамнегативні» бактерії та ціанобактерії, мають «зовнішню мембрану», другу фосфоліпідну мембрану, яка виникає поза (тоншою) клітинною стінкою пептидоглікану. Деякі бактерії мають один додатковий шар, «S-шар», білковий шар на самій зовнішній стороні клітини, поза зовнішньою мембраною грамнегативних бактерій і пептидоглікановим шаром клітинної стінки грампозитивних бактерій.

Стінки клітин археї

Археї не виробляють клітинну стінку пептидоглікану, хоча деякі з них мають клітинну стінку, що складається з аналогічної вуглеводної/пептидної сполуки. Більшість архей обмежені зовні S-шаром, самозбірною структурою, що складається з кулястих білків або глікопротеїнів.

«Неорганічні» клітинні стінки'

Всі обговорювані досі матеріали клітинної стінки вважалися б «органічними», гнучким терміном, точне значення якого значно блукає. У цьому контексті мова йде про «біологічні матеріали», молекули, знайдені в живих істотах, на відміну від неорганічних молекул, тих, які зазвичай зустрічаються в неживих істотах. Існують два важливих матеріали клітинних стінок, карбонат кальцію та діоксид кремнію, які вважаються неорганічними, оскільки обидва дуже часто зустрічаються в небіологічних ситуаціях, обидва зазвичай зустрічаються як мінерали в гірських породах. Однак ці мінерали в певному сенсі є «органічними», оскільки вони можуть бути вироблені біологічними процесами, тобто клітини створюють умови, при яких карбонат кальцію або діоксид кремнію випадає з розчинів. Насправді їх присутність в деяких породах повністю обумовлена їх виготовленням морськими організмами, залишки яких стали відкладами на дні океанів і в кінцевому підсумку в гірських породах. «Білі скелі Дувера» утворюються з масивного родовища кокколітофорів, типу морських водоростей, який виробляє характерні, що виглядають карбонатні пластини кальцію як зовнішню межу (рис. 6). Хоча вони не такі поширені або великі, як карбонатні скелі кальцію, існують подібні поклади «діатоміту», осадової породи, утвореної з відкладень діатомових водоростей, іншого одноклітинного фотосинтетичного організму, який виробляє зовнішній скелет, тобто клітинну стінку, виготовлену з діоксиду кремнію. Точно, яким чином матеріал осідає таким точним, а часто витіюватим способом, не відомо з упевненістю.

Малюнок 6 Білі скелі Дувра - це родовище карбонату кальцію (крейди), утворене мільярдами окремих кокколітофорних «скелетів» з організмів, які жили в крейдяному морі. Подібні родовища зустрічаються в Небрасці і Канзасі.

«Внутрішні» клітинні стінки

Деякі організми мають незвичайну структуру, де стіноподібні матеріали (тобто структурні компоненти) відбуваються саме всередині мембрани. Одним із прикладів є грамнегативні бактерії, де всередині мембрани є стінка, але ці бактерії також мають другу мембрану в нормальному місці, всередині клітинної стінки. На відміну від цього, дінофлагелати мають пластинки целюлози, укладені в мембрани, які відбуваються всередині плазматичної мембрани. Криптомонади мають стінкоподібні глікопротеїнові пластинки як всередині, так і зовні плазматичної мембрани, утворюючи унікальну для цієї групи організмів структуру, звану перипластом.

Шкірні тканини багатоклітинних організмів

Більшість багатоклітинних організмів мають тканини, звані шкірними тканинами, які утворюють «шкіру» для організму. Ці клітини та тканини будуть розглянуті анатомічно в наступному розділі, але вони, як правило, є тісно пов'язаними клітинами (між ними немає прогалин), так що вони разом утворюють межу для організму. Часто ці клітини мають різні компоненти у своїй клітинній стінці (наприклад, кутин, суберин, лігнін) та/або виробляють секрет зовні (кутикула, див. Нижче), який важливий для їх функціонування. Крім того, багато багатоклітинні організми виробляють структури, органи, які мають спеціалізовані межі, які мають значні для їх ролі. Найбільш поширеними з них є органи, пов'язані з розмноженням, наприклад, випадки спор (спорангія), плоди та насіння. «Шкіра» цих структур може бути важливою для захисту структур всередині, наприклад, спорангій мохів, зовнішньої сторони жолудя (стінки плодів), насіннєвої оболонки насіння яблук (в останніх двох випадках це відкладення лігніну в клітинних стінках шкірних клітин, які особливо важливі). «Шкіра» репродуктивних структур повинна врешті-решт розкритися і дозволити диспергування/вивільнення її вмісту, а іноді особливості «шкіри» активно бере участь у розсіюванні її вмісту (див. Обговорення нижче про «вибухові» рухи). В інших ситуаціях проникність покриття, зокрема, скільки води/кисню надходить, може істотно впливати на поведінку закритих конструкцій.

Спеціалізовані покриття

Деякі організми/колонії організмів покривають себе або частину себе якимось покриттям. Ряд водоростей і бактерій покриваються полісахаридним гелем поза клітинною стінкою. Яскравим прикладом цього є деякі види Nostoc, колоніальної ниткоподібної ціанобактерії, яка іноді утворює желатинові листи або сфери, які іноді мають кілька сантиметрів в поперечнику (рис. 7). Основна частина сфери - це полісахаридний секрет, що відкладається поза клітинних стінок окремих клітин. C покриття може бути значним для організму з різних причин, включаючи: утримання води, захист, адгезію до субстратів, утримання колонії клітин разом, плавучість. Подібні покриття іноді важливі у виробництві біоплівок, спільнот від одного до декількох організмів, включаючи бактерії, архей, гриби та інші, які покривають поверхні (наприклад, зубний наліт), а іноді важливі екологічно та для хвороб людини).

Малюнок 7 Nostoc, ціанобактерія, може утворювати кулясті структури протяжністю до декількох сантиметрів (фото зліва), результат полісахаридних виділень. На цій фотографії праворуч зображені нитки водоростей, проміжки між ниткою заповнені виділеннями полісахаридного гідрогелю.

Кутикула

Більшість рослин, які є наземними організмами, що піддаються впливу сушіння атмосфери, мають покриття зовні, яке називається кутикулою (рис. 8), що зменшує втрати води. Кутикула являє собою складну суміш хімічних речовин, включаючи кутин (згаданий вище як компонент деяких клітинних стінок) та інші подібні (гідрофобні) складові. Кутикула набагато більш непроникна для води (вона має високу стійкість до руху води), ніж мембрана, оскільки вона значно товстіша, а також тому, що білки не поширюються по ній. Висока стійкість кутикули до руху води є значною, оскільки вона зменшує втрати води від рослин до атмосфери. Однак кутикула також непроникна для газів, зокрема вуглекислого газу, і ця особливість має важливі наслідки для фотосинтезуючих рослин. Кутикула виробляється клітинами на зовнішній стороні рослини, а зовнішня частина клітинних стінок цих клітин мають великі відкладення кутину. Крім того, гідрофобні матеріали відкладаються повністю поза межами клітинної стінки (поза зоною, де присутні мікрофібрили целюлози). Механізм, за допомогою якого матеріали можуть відкладатися поза клітинних стінок, до кінця не вивчений.

Рисунок 8 Листя Хости демонструють гідрофобну природу кутикули, яка спричиняє насип води в сфери.

Крім зменшення втрати води, кутикула є фізичним бар'єром для входу організмів в рослини, а також служить для поглинання і відображення УФ-випромінювання, тим самим захищаючи тканини всередині. Також сухість кутикули поряд з іншими специфічними хімічними особливостями робить її дуже непривітним місцем для росту інших організмів, додаючи її захисну функцію. Кутикула багатьох рослин може розриватися по зростанню зсередини (обговорюється далі). У цих випадках захист кутикули замінюється новим шаром або шарами клітин, які виробляються з суберином у їх клітинних стінках, утворюючи зовнішню частину того, що ми знаємо як кора.

Прополленіна

Пилкові зерна (насіннєвих рослин) та спори різних організмів покриті спорополленіном, хімічною речовиною, яка особливо стійка до деградації і вважається значною для захисту від висушування, окислення та ферментативної деградації. Саме стійкість спорополленіна до руйнування дозволяє зберегти і визнати пилок, похований в опадах кілька сотень мільйонів років тому. Його точна хімічна природа не була визначена (почасти тому, що його так важко розбити!) але він має деяку схожість з кутином у тому, що мають вуглеводневі компоненти, а також фенольні компоненти.

Прикордонне різноманіття

Наступна таблиця узагальнює граничні матеріали для організмів, які ми охоплюємо (плюс деякі інші), згруповані на основі особливостей, пов'язаних з їх межами.

Таблиця 1

Межа і тип організму	Організми	особливості
Одноклітинні організми без стінок	Деякі групи бактерій	переважно паразити
	Стільниковий слиз цвілі	Для частин свого життєвого циклу вони мають стіни.
	Плазмодійні форми для шламу	Як гігантська амеба
	евгленоїди	Немає стінки, але мембрана посилена білковими нитками, що утворюють структуру, звану пеллікулою, часто виявляючи паралельні смуги зовні
	Криптомонади	Стіноподібні матеріали (глікопротеїни) як всередині, так і зовні плазматичної мембрани, утворюючи перипласт.
	Дінофлагелати	Часто мають кілька «пластинок» целюлози, які лежать всередині клітинної мембрани
Багатоклітинні організми з клітинами без стінок	Тварини	Багато хто має покриття («шкіра»), які є групами клітин
Одноклітинні організми з клітинними стінками якихось	Бактерії (більшість), включаючи всі ціанобактерії	Стіна містить пептидоглікановий полімер з полісахаридом і амінокислотними компонентами. Деякі бактерії мають другу, «зовнішню мембрану» поза пептидоглікановим шаром
	Архея	Стіна містить полімер, схожий на пептидоглікан, з полісахаридом і амінокислотними компонентами.
	Діатомові водорості	Стінка виготовлена з кремнезему, (SiO 2) - кремній (Si) є елементом, який більшість організмів не накопичують. Стіна також відрізняється тим, що вона не органічна (тобто на основі вуглецю), не вбирає воду і дуже жорстка
	(деякі) Зелені водорості (Chlorophyta)	Різноманітні стінові матеріали (а іноді і зовсім відсутні) багато зелених водоростей мають стінки, що містять целюлозу, полімер глюкози
	Гаптофіти (кокколітофори)	Круглі пластинки карбонату кальцію поза клітинної мембрани
	Формочки для хліба (зигомікота)	Клітинні стінки складаються з хітину, полімеру ацетилглюкозаміну одиниць (по суті, цукрових одиниць з приєднаним азотом)
	Водяні цвілі (омікота)	Клітинні стінки містять целюлозу, полімер глюкозних одиниць.
Багатоклітинні організми з клітинними стінками	Клубні гриби (Basidiomycota)	Як і у всіх грибів, клітинна стінка складається з хітину, полімеру одиниць ацетилглюкозаміну (по суті одиниць цукру з приєднаним азотом)
	Мішкові гриби (Ascomycota)	Те ж саме, що клубні гриби
	Червоні водорості (Rhodophyta)	Стіна містить целюлозу і сульфатні полісахариди
	Бурі водорості (Phaeophyta)	Стіна має невелику кількість целюлози з великою кількістю альгінату, полісахаридного полімеру, що складається з уронових (цукрово-кислотних) одиниць
	Зелені водорості (Chlorophyta)	Змінні, але деякі з целюлозою в якості основної складової, інші зелені водорості мають маннани (полімери маннози), ксилани (полімери ксилози), глікопротеїнові полімери або взагалі немає стінки
	Рослини (мохи, хвойні, квітучі рослини)	Клітинна стінка містить нитки кристалічної целюлози, з'єднані геміцелюлозними полімерами і вбудовані в пектинові полімери. Багато рослинних клітин розвивають внутрішню вторинну клітинну стінку, що містить целюлозу і лігнін, складний фенольний полімер.

Клітинні стінки, клітинні мембрани і структурна цілісність

Одна з причин того, що межа організму є значною, полягає в тому, що межа чинить опір фізичним силам, які діють на організм. Ці сили можуть надходити ззовні (наприклад, вітер, гравітація) або зсередини (внутрішній тиск). Для одноклітинних організмів саме сила кордону запобігає (або дозволяє) деформації, яка виникла б в результаті цих сил. Для багатоклітинних організмів саме межі окремих клітин, а також їх зв'язки між собою визначають, як організм буде реагувати на зовнішні сили.

осмотичні сили

Загальним фактором, який може спричинити зміну форми клітини, є «осмотичне порушення», спричинене осмосом, дифузією води. За інших рівних умов (більше у розділі 22) вода рухається шляхом дифузії з областей, де вона чистіша (тобто має менше розчинених речовин) до областей, де вона менш чиста (має більше розчинених речовин). Оскільки живі істоти набувають і виробляють розчинені речовини, а непроникність клітинної мембрани дозволяє концентруватися ці розчинені речовини всередині клітин, клітини часто знаходяться в ситуаціях, коли вода збирається спонтанно рухатися в них. Клітинна мембрана забезпечує невеликий опір розширенню і не здатна розтягуватися. Отже, клітини/організми, що мають лише мембрану, лопнуть при впливі чистої води або будь-якої води, яка є чистішою, ніж всередині організму, якщо вони не мають механізмів для усунення води. Наявність клітинної стінки поза мембраною вирішує цю проблему, оскільки вона протистоїть розширенню. Це дозволяє клітині тиснути, і цей тиск запобігає надходженню більшої кількості води (зверніть увагу, що дифузія не тільки залежить від відмінностей в чистоті, як це часто описується. Це також залежить від тиску, докладніше в розділі 24). Важливо зазначити, що міцність, необхідна для протистояння розширенню, - це міцність на розрив. Клітина «протистоїть» поглинанню води, оскільки компоненти стінки (наприклад, мікрофібрили целюлози або хітину) стійкі до розтягування.

Якби клітина з клітинною стінкою перебувала в середовищі, в результаті чого вона втрачала воду, наприклад, у водному середовищі існування з високим вмістом розчинених речовин або в наземному середовищі існування, де організми, як правило, втрачають воду в атмосферу, що висушує, вода дифузіруется назовні, а наявність стінки не перешкоджає руйнуванню цитозолу. якщо мембрана не була якось приклеєна до клітинної стінки, щоб запобігти цьому. Вважається, що це не так. Більш того, для рослинних клітин з тільки первинними клітинними стінками (без армування лігніном) або грибкових клітин стінка не сильно стійка до стиснення; якщо вода покине клітину, клітина зменшиться в розмірах (руйнується). Хоча волокна целюлози мають високу міцність на розрив, вони не дуже стійкі до стиснення, тобто мають невелику міцність на стиск. Розглянемо струну (яка часто є насправді колекцією целюлозних мікрофібрил): ви можете натягнути струну, і вона чинить опір розтягуванню, але дуже легко зруйнувати струну, вона має дуже мало міцності на стиск.

Стіни і «структурна цілісність»

Клітинам та організмам потрібна міцність на стиск, щоб: (1) забезпечити захист від певних хижаків, які хотіли б зламати їх, щоб дістатися до смаколиків всередині, і (2) дозволити організму/клітині протистояти різним силам у навколишньому середовищі, наприклад, гравітації. Сили опору стають більш значними, якщо організми більші, особливо для організмів у наземних середовищах, де навколишнє середовище (повітря) забезпечує невелику підтримку. У наземних середовищах організми будуть зруйновані гравітацією, якщо вони мають висоту більше декількох сантиметрів, якщо вони не матимуть структурної міцності, щоб протистояти їй. Тривимірні стінові матеріали (наприклад, пептидоглікан, карбонат кальцію, діоксид кремнію) можуть протистояти стисненню, але ці стінові матеріали присутні лише у дуже маленьких організмів. Рослини «великі» і наземні, як вони протистоять гравітації? Стіни з лігніном, ще одним 3-мірним матеріалом, будуть протистояти стисненню, але не всі клітини рослин мають лігнін. Рослинні клітини, в яких не вистачає лігніну, мають структурну цілісність проти сили тяжіння через поєднання води, мембрани, яка «утримує» розчинені речовини, але дозволяє рух води та клітинну стінку, яка має міцність на розрив. Воду дуже важко стискати до тих пір, поки вона міститься в чомусь, що не дозволяє воді виходити. Може здатися, що вода повинна бути в змозі «вичавлювати» з клітин силою тяжіння, але цього не відбувається, тому що рух води назовні, як клітина стискається і тисне гравітацією, врівноважується рухом води через чистоту (низька чистота води всередині через розчинених речовин, глава 24). Клітини рослин без лігніну можуть витримувати силу тяжіння через міцність на стиск води, коли вона знаходиться всередині клітинної мембрани, оточеної клітинною стінкою з міцністю на розрив.

Ця структурна особливість продемонстрована у в'янущих рослин. Позбавлені запасу води багато рослин не здатні протистояти силі тяжіння і підтримувати свою структуру. Стіни самі по собі не можуть протистояти стисненню, їм потрібна вода, якщо повторно полити зів'яле рослина знову встане проти гравітації (рис. 9). Деревні рослини, принаймні деревні частини деревних рослин, не в'януть, оскільки мають клітини з вторинними стінками, що містять лігнін, що забезпечує міцність на стиск, щоб протистояти силам тяжіння. А деякі недеревні рослини мають структурні елементи, що перешкоджають їх в'янення.

Малюнок 9 Зів'ялі рослини. Рослина справа була позбавлена води і втратила здатність чинити опір силі тяжіння, викликаючи обвисання листя. При повторному поливі рослина здатна повторно нагнітати свої клітини і знову відновити нормальну форму. Здатність протистояти гравітації є результатом поєднання клітинної мембрани, клітинної стінки і дифузії води, що створюють клітини під тиском

Хоча більшість клітинних стінок протистоять розширенню, опір не є абсолютним, і c клітини можуть деякою мірою давати (тобто розширюватися), коли тиск збільшується всередині них. Вихід клітинної стінки є як еластичним (стінка поступається, але повертається до початкової форми, коли сила, внутрішній тиск усувається), так і пластичним (стінка поступається, але не повертається до початкової форми, якщо внутрішній тиск знижується). Оскільки клітинні стінки присутні навіть у новостворених клітині, пластична деформація необхідна для клітинного росту.

Враховуючи, що стовбур дерева штовхається вітром, навітряна сторона потребує міцності на розрив, сторона Лі потребує міцності на стиск. Деревні стебла майже повністю складаються з здеревілих клітин, які мають як міцність на розрив від целюлози, так і міцність на стиск від лігніну. Такий композитний матеріал можна порівняти з «армованим» бетоном (бетон, залитий навколо дроту/сталевих стрижнів) або скловолокном (смола, залита навколо скловолокна), де бетон/смола забезпечує міцність на стиск, а дрот/скловолокно забезпечує міцність на розрив. Більше того, лігнін у клітині рослин відкладався, поки целюлоза перебувала під напругою, оскільки клітина перебувала під тиском, коли лігнін відкладався у вторинній клітинній стінці. Це виробляє композитний матеріал, як попередньо напружений бетон, бетон, отриманий шляхом заливки бетону навколо сталевих тросів, які знаходяться під напругою. Попередньо напружений бетон має чудову міцність в порівнянні зі звичайним залізобетоном. Нарешті, стовбур дерева, видутий вітром, повинен мати не тільки структурно міцні клітини, клітини також повинні прилипати один до одного, оскільки поділ між клітинами спричинить структурний збій, і справді, коли стебла ламаються або пиломатеріали виходять з ладу, це відбувається як через поділ між окремими клітинами, так і через поділ між окремими клітинами, а також збої всередині окремих клітин.

Межі і рух організму

Організми рухаються, маніпулюючи своїми кордонами щодо навколишнього середовища. Для знайомих організмів (левів і тигрів і ведмедів) це робиться з придатками, положення яких маніпулюють внутрішньо. Але є й інші засоби руху та різноманітність організмів, які ми висвітлюємо, ілюструють різноманітність механізмів руху, всі з яких пов'язані з маніпуляцією кордонами. Деякі приклади наведені нижче:

моторика джгутиків

Найбільш схоже на рух тварин рух джгутикових організмів, у яких також є придатки, положення яких змінено, в результаті чого відбувається рух. Джгутиковий рух зустрічається в деяких бактеріях B, різноманітних протистських груп (зелені, червоні та бурі водорості, дінофлагеллати, криптофіти, евгленоїди (деякі), водяні цвілі) та в спермі більшості груп рослин, включаючи мохи, печінкові вертушки, хвощі та d папороті, але НЕ дві найбільш знайомі групи рослин, квітучі рослини і хвойні. Будова джгутика, його розташування (ів) та результуюча манера руху часто є характерними для цих різних груп. Наприклад, Dinoflagellate s ha ve два джгутика, розташовані під прямим кутом один до одного; їх рух виробляє характерний тип прядильного руху.

Потокове цитоплазматичне

Як і амеби, амебоїдні клітини клітинних слиз цвілі рухаються шляхом натискання і витягування на їх межі за допомогою мікротрубочок, зберігаючи об'єм звіра постійним при зміні його форми. Це дозволяє їм переміщатися по навколишньому середовищу або обтікатися певним елементом їжі. Плазмодійні форми для слизу, хоча і набагато більші і мульти нуклеат, здатні рухатися аналогічним чином. Їх цитозол, як видно, потік вперед і назад, але тим більше в одному напрямку, несучи організм у напрямку більшого потоку.

Рух Євглена

Організми групи Euglena можуть рухатися як джгутиковим рухом, так і рухом, який передбачає зміну їх форми, порівнянної з амебою або слизовою цвіллю.

Зростання

Гриби і рослини переміщаються шляхом вирощування, що вимагає розширення меж на нову територію. Цей процес буде покритий пізніше, але він вимагає розширення окремих клітин, що досягається тиском всередині цих клітин, що перевищує міцність на розрив клітинної стінки, а також перевищує опір руху, що забезпечується середовищем, через яке вони рухаються (наприклад, ґрунт).

Рух устини

Судинні рослини і кілька несудинних рослин мають здатність змінювати форму пар клітин (охоронних клітин) в шкірній тканині (як правило) листя, тим самим відкриваючи пори (продихи) в поверхні листя. Це досягається за допомогою зміни рівнів гідратації клітин, тим самим змінюючи їх тиск і форму і, в свою чергу, відкриваючи отвір між ними. Рух устьинного зв'язується з двома темами цієї глави: (1) зміна форми охоронних клітин є наслідком асиметричного осадження мікрофібрил целюлози в клітинних стінках, (2) відкриття стоматів різко змінює проникність шкіри до вуглекислого газу та води, дозволяючи воді виходити з листа і вуглекислий газ, щоб увійти.

Рух листівки/органу

Крім переміщення шляхом вирощування, ряд рослин здатний переміщати придатки, як правило, листя. Це досягається аналогічно роботі стоматів: змінюючи рівні гідратації конкретних клітин і груп клітин, тим самим змінюючи їх тиск і об'єм і, в свою чергу, змінюючи їх форму. У квітучих рослин зміни клітинної форми відбуваються в спеціальних осередках в точках повороту, які дозволяють листю рухатися. У мохів зміни клітинної форми відбуваються у всіх клітинках «листя» (мікрофілів), іноді змушуючи їх скручуватися і скручуватися поруч з головною віссю моху. Більшість мохів також мають придатки, які називаються зубами перистоми на кінці спороутворюючої капсули. Зміни в гідратації клітин цих зубів змінюють свою форму, що дозволяє капсулі закриватися в періоди підвищеної вологості, коли суперечки рідше розсіюються, і відкриваються в періоди низької вологості, коли суперечки частіше диспергуються. Хоча це не межовий рух, подібний механізм та рух трапляються з групами клітин, які називаються елатерами, які присутні у спорангії (контейнерах, де виробляються спори) хвощів та печінки і рух яких сприяє розгону спор.

«Вибухонебезпечні» рухи

Згаданий раніше був той факт, що в міру того, як клітини поглинають воду і розширюються, зміна розміру може бути еластичною, і в цьому випадку енергія зберігається в стіні; ця енергія може бути використана для спричинення руху. Таке накопичення енергії і результуючий рух значні при розгоні спор і насіння. Контейнер, який може бути клітиною (базидіум клубних грибів (Basidiomycota) або може бути ємністю зі стінкою шкірних клітин (плід карликової омели або сквиркуючий огірок, обидва квітучих рослин) стає під тиском і зберігає енергію в стінці (ах). Потім частина стінки (стінок) розкривається і тиск швидко звільняється, виганяючи вміст (спори або насіння). Подібне явище відбувається в Pilobolus, хлібної цвілі (Zygomycota), за винятком того, що те, що виганяється, - це весь контейнер спор (спорангіум), іноді з іншими організмами, що чіпляються. Д. Егідратація також може призвести до руху. C клітини в стінці плодів деяких фруктів (наприклад, гамамелісу), а також у спорових контейнерах (спорангії) багатьох папоротей зневоднюють у міру дозрівання плодів/спорангії. Зневоднення призводить до усадки, яка протистоїть міцності зчеплення води, пов'язаної з матеріалами клітинних стінок. Все більше і більше сили накопичується, оскільки все більше і більше води втрачається. Зрештою сила перевищує міцність зчеплення води в стінках клітин, знову викликаючи розрив структури. Це часто супроводжується надзвичайно швидкою зміною форми плоду/спорової капсули, що може призвести до силового вивільнення насіння/спор, як катапульта.

Подальше читання

• «Вибухають міфи про розгін насіння» Стюарта Гіллеспі
  • https://www.ox.ac.uk/news/science-blog/exploding-myths-about-seed-dispersal

Межі та комунікація/сенсація

Останнім моментом щодо кордонів є те, що вони відіграють певну роль у відчутті навколишнього середовища та спілкуванні між організмами. Організми повинні відчувати своє середовище, а це означає, що або сигнали повинні пройти через межу, або, як варіант, існує молекула датчика, яка простягається через межу і дозволяє молекулярній взаємодії зовні викликати реакцію всередині. Обидва ці речі трапляються. Також трапляється, що важливі сигнали активно транспортуються з організмів і що деякі сигнали є компонентами кордонів (наприклад, сполуки клітинної стінки або похідні ферментативної дії на сполуки клітинної стінки). Чудовим прикладом цього є зв'язок між Rhizobium, бактеріями, що фіксують азот, та рослинами, з якими вони асоціюються.