1.2: Таксономія і філогенія

Малюнок 1 Генерал Шерман, організм з ім'ям

Хоча це рідко, люди іноді дають назви окремим рослинам. Наприклад, в Національному парку Секвойя стоїть «Генерал Шерман», який вважається найбільшим організмом, що живе на землі. Оскільки організми є дискретними пакетами (тобто з межами у просторі та часі), їх, безумовно, можна назвати. Але їх дуже багато і називати їх все просто недоцільно. Однак, якщо спостерігати за організмами, швидко видно, що вони відбуваються групами, тобто є групи з них, які виглядають схожими, і тому групу можна вважати самою сутністю. Більше того, додаткове дослідження, як правило, виявляє, що ідентифіковані (тобто визначені) групи організмів часто можуть бути: (1) поділені на менші групи і (2) об'єднані разом на більші групи; тобто, що різноманітність організмів організовано на скупчення подібності і є скупчення кластерів. Ці біологічні закономірності шукають пояснення: чому організми приходять групами і чому існують групи груп?

Навіть якщо організми не «природно» трапляються в групах, біологу було б важливо визначити групи; біологічного різноманіття просто так багато, що для організації всього цього потрібна якась «система подачі документів». Таким чином, існує два аспекти організації організмів у групи: (1) практичний аспект, що виробляє спосіб управління всією різноманітністю організму життя, організувати його величезну різноманітність, (2) механістичний (процес) аспект, виробляючи систему, яка дозволить біологам зрозуміти механізми, які призводять до закономірності різноманітності, наприклад, чому існують групи. Значною мірою ці два аспекти можуть бути задоволені одночасно, тобто існують системи, які легко класифікують життя, а також дозволяють користувачам вивчати процеси (еволюційні механізми), що призводять до категорій. Однак біологічний ландшафт величезний; кластери варіюються від груп (видів або, можливо, підвидів), які можуть мати менше 1000 організмів, які всі «виглядають» дуже схожими на групи (сім'ї, порядки), які складаються з мільйонів особин, з членами, які не «виглядають» дуже схожими, але роблять мають деякі «фундаментальні подібності». При такому проміжку в масштабі слід розуміти, що можуть виникнути ситуації, коли система, яка корисна для розгляду еволюційних відносин (тобто філогенія) між групами організмів може не дуже зручна як система подачі. О р, дивлячись на це з іншої точки зору, класифікаційні схеми, які легко організовують життєве різноманіття, можуть не зробити цього таким чином, що відображає філогенез різних груп. Прикладом, знайомим більшості студентів біології, буде «рептилії», зручна група з точки зору класифікації (плазуни - це хребетні тварини, які не є земноводними, птахами чи ссавцями), але група, яка не представляє філогенезу. Ця книга в першу чергу про організми. І хоча в цілому він буде використовувати філогенетично засновану схему класифікації, іноді вона буде розглядати групи, які є «штучними» і не відображають філогенетичну сутність, прикладами можуть бути «зелені водорості» та «голонасінні».

Ми будемо мати справу з науковими назвами та групами, які вони описують, протягом усієї книги, і важливо оцінити основу та обмеження іменування. Шекспір запитує «що в імені? » і відповіді з натяком на те, що імена в основному тривіальні. Але імена є глибоко значущими способами, які часто не цінуються. Як вода для риби і повітря для людини, ми настільки занурені в назви, що рідко зупиняємося, щоб розглянути їх. Але імена багато говорять про людей, про те, як ми думаємо і що думаємо. Дійсно, це, мабуть, так, що імена не тільки відображають те, як ми думаємо, вони можуть насправді диктувати, як ми думаємо. Назви відображають організацію, за допомогою якої ми розглядаємо речі, і спосіб обробки інформації, яку ми отримуємо. Хоча класифікація корисна, коли людина стикається з великою кількістю змінних сутностей, ми повинні розглянути, наскільки наша класифікація є відображенням нашої думки (тобто ми накладаємо порядок на те, що насправді не впорядковано), або відображенням реальності (тобто є порядок, який ми описують), або щось середнє між ними. Зазначено іншим способом, імена відображають організацію, і важливо враховувати, чи притаманна організація тому, що називається, або притаманне нашому розуму.

Майте на увазі, що іменування - це процес групування, тобто це механізм об'єднання «речей» (у нашому випадку біологічних речей). Зіткнувшись з різноманітністю, люди об'єднують речі в категорії, складаючи подібні речі в групи; це робить різноманітність більш керованою, і ось що таке класифікація (іменування). При цьому слід розуміти, що будь-яка класифікація, по суті, сам процес «іменування», призводить до втрати інформації в тій мірі, в якій будь-який організм варіюється від норми, що характеризує групу. Назва «дерево» встановлює класифікацію живих істот, яка є одночасно корисною і довільною; не всі дерева однакові і описують щось як дерево позбавляє організм своєю індивідуальністю. Те саме можна сказати і щодо термінів «секвойя», «Секвойадендрон» та «Секвойадендрон гігантський». Для будь-якої названої біологічної групи важливо враховувати, наскільки «справжньою» є група: чи природним чином сутності падають разом, або ми просто збираємо їх разом як засіб спрощення системи. Якщо групи є «реальними» (дійсними), можна розглянути, які біологічні процеси можуть стосуватися їх дійсності; який біологічний процес утворює групу?

Таким чином, основним питанням, яке слід вирішити при іменуванні груп речей, є те, які критерії будуть використовуватися для їх групування. Наприклад, якщо ви класифікуєте автотранспортні засоби, їх можна згрупувати на основі кольору, виробника або типу транспортного засобу. При розгляді організмів, вирішуючи, за якими критеріями їх групувати, є складним питанням: організми надзвичайно різноманітні і вони відрізняються безліччю способів. Оскільки живі істоти мають багато-багато характеристик, існує багато різних способів їх групування. Більше того, поки якась мета не буде прикріплена до класифікації, немає «правильного» способу зробити це; це просто довільний спосіб спростити різноманітну систему. Класифікація автомобілів на основі кольору, безумовно, проста і, в деяких випадках, може бути корисною, але це не дуже корисно, якщо мета полягає в тому, щоб пояснити загальні закономірності в варіації автомобіля.

Дві особливості полегшують розробку класифікації та роблять сутності, таким чином, більш «реальними», тобто точним уявленням про реальність. Одна особливість відноситься до шаблону варіації. Розглянемо групу організмів, яка має тільки одну характеристику, або, можливо, тільки одну характеристику, яка могла б відрізняти один організм від іншого, наприклад, групу організмів, які все однакові за винятком довжини. На малюнку 2 (а) і (б) показані дві такі групи організмів, одна де класифікація (іменування) є точним відображенням реальності, а інша, де її немає. Обидва ділянки є «частотними гістограмами», що показують розподіл особин різного розміру. Різниця між ними полягає в шаблоні варіації. Групу організмів в 1 (а) легко класифікувати на три групи, оскільки в розподілі є «прогалини». Статистичний спосіб опису того, що показано в 1 (а), полягає в тому, що можна визначити групи («малі», «середні», «великі»), щоб варіація всередині групи була невеликою порівняно з варіацією між групами. Група організмів на малюнку 1 (b) менш легко класифікується, оскільки немає прогалин у розподілі організмів різного розміру; немає очевидних груп, і будь-яка група, яку ви могли б визначити, має стільки змін у ній, скільки між цим gr oup та рештою організмів. Зауважте, що, безумовно, можна класифікувати організми, показані в 1 (b); ми могли б розділити їх на «малі» (менше 6 одиниць довжини), «середні» (більше 6, але менше 16 одиниць довжини) та «великі» (16 одиниць або більше довжини). Хоча така класифікація є умовною і не є точним відображенням реальності, це не означає, що вона може бути не корисною.

Малюнок 2 Два приклади варіації всередині групи організмів. Обидва ділянки є частотними гістограмами, що показують кількість осіб у серії класів розмірів.

Другим фактором, який робить класифікацію більш «реальною», є кореляція між різними характеристиками. Якби всі малі організми на малюнку 1 (а) були круглими, квадрат середнього розміру та великі циліндричні, існувала б кореляція між розміром і формою. Це зробило б категорії (малі, середні та великі) більш виправданими; це зробило б їх більш «реальними». Крім того, якби всі групи розмірів мали всі три форми, це зробило б категорії на основі розміру (або на основі форми) менш реальними.

Загалом, організми демонструють варіацію, яка є переривчастою, і вони виявляють кореляцію у варіації різних символів, і обидві ці особливості полегшують класифікацію. Ці закономірності природи не тільки спрощують класифікацію організмів, зменшуючи кількість символів, які потрібно враховувати, але й натякають на те, що існує кращий або, можливо, навіть «найкращий» спосіб класифікації живих істот. Це можна охарактеризувати як «природну» класифікацію, яка базується на «фундаментальних схожостях». Ця ідея була очевидна для ранніх натуралістів. Карл Лінней, який розробив одну з перших схем класифікації, визнав, що його техніка класифікації, хоча і корисна, була недосконалою, оскільки вона не була «природною», тобто вона поєднувала речі на основі ознак, які не відповідали багатьом іншим ознакам. Його категорії були корисними, оскільки вони поміщали організми в засіки і робили їх різноманітність набагато більш керованою, але Лінн ае ми оцінили, що існує організація різноманітності живих істот і що ця організація не завжди відображалася в його категоріях.

Якщо існувала організація до різноманітності живих істот, на це повинна бути причина. Через триста років після Ліннея Чарльз Дарвін, який був відмінником класифікації (організмів, таких різноманітних, як жуки, орхідеї та барнакли), придумав пояснення корельованої варіації та спостереження, що живі істоти потрапляють у «природні» групи: це було наслідок процесу еволюції, зміни характеристик груп організмів через час. Принципова схожість груп організмів була обумовлена тим, що разом вони поділяли спільне еволюційне походження. Дійсно, таксономічна хватка Дарвіна була дуже важливою для його з'ясування процесу еволюції. Він зробив два ключові спостереження, які були пов'язані з його розумінням таксономії:

1. в широко відокремлених частинок світу, де умови схожі, наприклад, пустелі в Південній Америці та в Африці, організми часто виглядають схожими, хоча вони не є «принципово схожими»;
2. в одному регіоні світу, де умови значно змінювалися в межах відносно невеликої географічної зони, наприклад, переходячи від рівнин до гір на півдні Південної Америки, організми, які при першому розгляді здаються дуже різними, при найближчому вивченні є «принципово схожими».

Процес органічної еволюції пояснив обидві ці закономірності; по-перше, конвергентна еволюція може призвести до того, що організми, які принципово відрізняються (тобто не тісно пов'язані), виглядають поверхнево схожими; у другому випадку дивергентна еволюція (адаптивне випромінювання) може спричинити принципово подібні (тобто тісно пов'язані) організми урізноманітнити і виглядати по-різному. Видно, що хоча еволюція пояснює різні причини, чому речі можуть виглядати однаково, вона НЕ, принаймні спочатку, пояснює, як можна групувати речі: чи слід це бути на основі «базової, тобто фундаментальної, подібності» і таким чином поєднувати речі, які не можуть виглядати так само, поки не «уважно вивчені» '(див. Рис. 3, на якому показано двох різних представників сімейства кактусів, листовий кактус і більш «нормальний» кактус); або слід групувати речі на основі «поверхневої подібності», тобто групувати речі, якщо на поверхні вони виглядають схожими (див. Рис. 4, на якому показано дві рослини, які виглядають поверхнево схожі, але «принципово» відрізняються).

Різниця може здатися дрібною (тобто яка різниця між поверхневою подібністю та фундаментальною подібністю), але це має реальні наслідки, оскільки сприйняття різниться. Наприклад, люди зазвичай групують квіти на основі забарвлення квітки, яка є однією з найбільш легко сприймаються характеристик рослин, але виявляється і однією з найбільш поверхневих.

Малюнок 3 Ці дві рослини тісно пов'язані між собою і обидві в сімействі кактусів, але вони «виглядають» дуже по-різному, при цьому Перексія (зліва) має більш типову форму рослини з типовими листям та гілками, тоді як кактус сагуаро праворуч розвинувся зовсім іншою формою без явні листя, незвичайний розгалужений малюнок і велика кількість колючок.

Рисунок 4 Конвергентна еволюція у формі рослини. Рослина зліва - молочай, який зовсім не тісно пов'язаний з кактусом справа. Хоча подібні за формою (нерозгалужені, не мають типових листя, мають колючки), це не результат близького еволюційного походження, але є результатом конвергентної еволюції, дві групи рослин «сходяться» на формі, яка, імовірно, корисна в посушливих умовах.

Для однієї конкретної групи людей, біологів, теорія еволюції Дарвіна надала обґрунтування групування та іменування живих істот, організми слід класифікувати на основі їх філогенії, їх еволюційної походження, тобто їх фундаментальної подібності. Для тих, хто вивчає органічне різноманіття, хотілося б групувати речі на основі «фундаментальних подібностей» (= еволюційне походження), оскільки, серед іншого, це дозволяє нам розглядати наслідки еволюції. Але перед нами все ж залишилося питання про те, як розпізнати філогенетичні групи. З доліннейських часів через Дарвін і аж до середини минулого століття науковці шукали риси, які, на їхню думку, відображали «фундаментальні подібності». Після того, як ідеї Дарвіна були прийняті, вчені зрозуміли, що те, що вони шукали, - це особливості, які відображають еволюційне минуле організмів. Але ці характеристики є невловимими сутностями, і ніхто насправді не знав, чи знайшли вони її, тому що більшість еволюційної історії неможливо простежити - викопний запис є грубо неадекватним, за винятком масштабних оглядів.

За останні п'ятдесят років молекулярна біологія принесла нові підходи до таксономії. Він дозволяє порівнювати організми на основі подібності послідовностей амінокислот в білках або послідовностей нуклеотидних основ в нуклеїнових кислотах (ДНК, РНК). Це більше, ніж просто нові функції, які слід порівнювати; це особливості, які можна стверджувати, відображають еволюційне походження. Через час зміни накопичуються так, що чим довше час, оскільки дві лінії розходяться, тим більше відмінностей, які накопичуються в послідовності амінокислот в білках або нуклеотидних підставах в нуклеїнових кислотах. Можна стверджувати, що так завжди робилася класифікація, що завжди припущення полягало в тому, що групи «накопичують» все більше відмінностей через еволюційний час і що ви відокремлюєте групи, оскільки вони розходяться за характеристиками. Хоча це вірно в дуже загальному сенсі, воно суворо не застосовується - класифікація завжди передбачала «зважування символів», тобто спостерігачі завжди вважали, що деякі характеристики, які менш легко модифікуються природним відбором, повинні мати більше «ваги» в класифікація, ніж інші, характеристики, наприклад, колір квітки, які легко формуються еволюцією і, таким чином, можуть відбуватися незалежно в двох лініях, які не філогенетично пов'язані. Формування груп ґрунтується не просто на накопиченні відмінностей, а скоріше на придбанні ключових відмінностей, відмінностей, які відображають філогенію. Молекулярна біологія забезпечує колосальне збільшення характеристик, які можна порівняти. І, що істотно, надає характеристики, які навряд чи вдасться вибрати природним відбором. Це важливо, оскільки, якщо два організми мають особливість, це можна пояснити двома способами: (1) це може відображати спільне походження («фундаментальна» подібність), або (2) це може відображати загальну виборчу силу («поверхневу» подібність). Однак, якщо два організми мають особливість, яку навряд чи можна вибрати, тоді єдине пояснення передбачає спільне походження. Припускаючи, що людина хоче класифікації на основі походження, то використання молекулярних даних забезпечує спосіб простежити походження.

Однією з особливостей b іологічної класифікації від часу Ліннея до теперішнього часу і особливістю більшості (але не всіх) класифікацій s є те, що вони є ієрархами c al, з видами, згрупованими в роди, родами в сім'ї, сім'ї в порядки, порядками в класи, класи в філа і філа в королівства (і, деякі додали б, царства в домени). Однак, за винятком видів (визначення якого ми розглянемо пізніше в курсі), жоден з цих рівнів не визначено - рід - це група споріднених видів, але наскільки тісно пов'язані ніколи не уточнюється. Таким чином, хоча часто буває, що існує згода про те, що група живих істот представляє таксономічну сутність, саме на якому рівні слід розміщувати цю групу та як ця група відноситься до інших груп, може бути досить суперечливим. Більше того, здавалося б, логічна ідея про те, що групи повинні бути організовані на основі еволюційного походження, не дуже добре поєднується з класифікацією, яка має рівні - еволюція не обов'язково працює таким чином, щоб виробляти рівні; і немає підстав припускати, що рівні, вироблені на одній гілці, можуть збігаються з рівнями на іншій гілці. Звичайно, можна розробити класифікаційні схеми, які тісніше відповідають тому, як ми вважаємо, еволюція діє; але ці схеми не будуть настільки корисними для голубів (категоризації) живих істот. Як і у випадку з багатьма поняттями (а насправді з самими словами!) потрібно балансувати між корисністю та точністю; корисні поняття часто спотворюють реальність; роблячи їх більш реальними, часто робить їх менш корисними.

Більшість біологів підходять до класифікації з «кладистичної» точки зору, яка зосереджена на ідеї, що еволюція виробляє «клади» (групи) в результаті розщеплення попереднього ly існуючого кладу. Побачивши час, можна було б побачити діаграму розгалуження. Загалом, це, ймовірно, відображає загальну закономірність еволюції та розвитку різноманітності. Але ми маємо вагомі докази того, що групи не тільки розщеплюються, але іноді зливаються (наприклад, теорія ендосимбіонтів для появи еукаріотів; вторинний ендосимбіоз та походження декількох водорослевих груп), і ні кладистичні підходи, ні ієрархічна система не справляються з цією можливістю.

Для більшої частини цього курсу ми будемо говорити про групи, які, як правило, вважаються «справжніми», тобто групою організмів, які з точки зору філогенії та за характеристиками віддаляються від інших живих істот. Тому що наша увага приділяється організмам і їх різноманіттяі нас буде менше хвилювати точне розміщення групи в таксономічній схемі або точні філогенетичні відносини між цією групою і іншими групами. Ця інформація висвітлюється в «інформаційних аркушах» для конкретних груп у розділі Організми книги, але зауважте, що текст в цілому НЕ організований за лініями філогенії/таксономії. Насправді я буду посилатися на ряд «штучних» (тобто нефілогенетичних) груп, вони перераховані нижче і служать прикладами груп, які, як відомо, є штучними, але корисні з міркувань історії, екології чи зручності.

• «неживе життя» — живі істоти, які не є тваринами (тобто в Царстві Тварин). Використовуючи класифікацію п'яти царств, це включало б Монеру (тобто прокаріоти), гриби, рослини та протисти.
• водорості — водні фотосинтезуючі організми. Ця категорія охоплює більшу частину філогенетичної всесвіту! Але з екологічних міркувань це корисно!
• макроводорості — багатоклітинні або великі колоніальні водорості
• зелені водорості — водні, фотосинтезуючі організми з множинною схожістю з рослинами (пігменти, хімія клітинних стінок, вуглеводи для зберігання). Цю групу корисно знати, але з багатьох причин важко визначити строго в філогенетичному сенсі.
• голонасінні рослини, які мають насіння, але не мають квітів. Це історична категорія, яка все ще широко використовується і про яку варто знати. Це приклад угруповання, заснованої на відсутності певної характеристики, яка, як правило, не є філогенетично звуковою. Інші приклади штучних груп на основі того, чого їм не вистачає:
  • прокаріоти — клітини без ядер
  • протисти — еукаріотичні організми, які не є тваринами, грибами, рослинами або прокаріотами
  • мохоподібні — рослини без судинної тканини (мохи, печінка і рогоцвіття)
  • папороть «союзники» - судинні рослини без насіння