1.8: Анатомія судинних рослин - первинний ріст

Як описано в розділі 6, три органи судинних рослин (коріння, стебла і листя) мають однакову основну будову: межу шкірної тканини, що охоплює наземну тканину, яка має одну занадто багато ниток судинної тканини, що проходить через неї. Три органи відрізняються розподілом судинної тканини: в коренях вона виникає як одна центральна нитка; в стеблах судинна тканина виникає у вигляді множинних пучків, вбудованих в грунтову тканину; а в листках судинна тканина часто виникає у вигляді сітчастої мережі вен або як паралельні нитки судинної тканинні. В обох випадках відбувається подрібнена тканина, що заповнює простір між судинними нитками і шкірною тканиною. Цю основну анатомію легко побачити в спаржі, якщо обробити основу і дивитися на зрізаний кінець, шкірна тканина жорсткіша зовні, судинні пучки розглядаються як невеликі кола, розкидані у зовнішній частині стебла, а решта - наземна тканина. Коріння і пагони показують дві полярності, радіальну полярність, що означає, що тканини і клітини відрізняються, коли один рухається назовні від центру (по радіусу), і проксиматна/дистальна полярність, що означає, що клітини на кінчиках органів, де вони виробляються, відрізняються від клітин далеко від кінчика, клітин, які старіші. Листя мають полярність від кінчика до основи і часто мають верхню/нижню полярність.

Рисунок 1 Пророщування насіння соняшнику. Верхівка втечі знаходиться між двома листочками (сім'ядолями). Місце з'єднання кореня і стебла знаходиться на поверхні грунту. Зверніть увагу, що корінь саджанця на передньому плані (атипово) біжить горизонтально. і показує численні кореневі волоски

У цьому розділі ми докладніше опишемо анатомію рослин квітучих рослин, що виникають в результаті первинного росту (зростання, отриманого від кореневих або пагонів верхівкових меристем), і розглянемо зміни розвитку і, отже, закономірності, показані з віком (відстань від верхівки).

ТЕМИ

• Розвиток коренів
• Анатомія зрілого кореня
• Розробка стрільби
• Зрілі знімати анатомії
• Розвиток листя
• Анатомія листя

Розвиток коренів

Якщо корінь розрізаний уздовж довгої осі (тобто поздовжнього розрізу), його структура розвитку легко очевидна. Біля кінчика знаходиться меристема, розпізнавана за малими розмірами клітин і по мітотичної активності, часто про що свідчить поява хромосом. Рухаючись назад від кінчика (проксимально, до тіла рослини), людина стикається зі старими і більш зрілими клітинами, впізнаваними, оскільки вони більші, більше не діляться, і мають особливості, які відрізняють різні типи клітин, наприклад, вторинні клітинні стінки трахеїдів та члени трубки судин. Оскільки після того, як один рухається на невелику відстань від верхівки кореня, більше немає поділу або розширення клітин, діаметр кореня, що показує лише первинний ріст, як правило, постійний уздовж його довжини, за винятком кінцевих декількох міліметрів. (Коріння, що демонструють вторинний ріст, збільшуються в діаметрі і обговорюються в наступному розділі). Клітини, які виробляються кореневою верхівковою меристемою, найбільше розширюються в дисталі/проксимальному напрямку (вгору/вниз, припускаючи, що корінь вертикальний) і виробляють клітини, які подовжуються в цьому напрямку. Радіально значно менше розширення, отже коріння в першу чергу ростуть довше, а не ширше, і це зростання відбувається біля кінчика кореня. Ще більш значущим, ніж розширення окремих клітин, є той факт, що більшість клітинних відділів в меристематичної зоні ділять клітини в поперечному перерізі, тому більшість додаткових клітин, які виробляє меристема, знаходяться в поздовжній (дисталі/проксимальній) площині. Це схоже на те, як одноклітинна нитка ділиться, щоб продовжити себе, з поділами клітин, які перпендикулярні довгій осі нитки. Відділення клітин в кореневій верхівковій меристемі додає клітини в дистальному напрямку і лише в обмеженій мірі коріння додають клітини радіально. Мої коріння мають ширину приблизно від 20 до 100 клітин (припускаючи лише первинний ріст), але коріння часто мають довжину мільйони або трильйони клітин.

Припускаючи поділ клітин, який додає до кількості клітин у дистальній/проксимальній площині, другим ключовим фактором після поділу клітин є те, чи є клітина, яка залишається меристематичною (і не росте), дистальною (до кінчика) або проксимальною (до решти рослини). У переважній більшості клітинних відділів кореневих меристематичних клітин клітина, яка залишається меристематичної, є дистальною, а розширення іншої клітини штовхає меристематичну область в грунт. Однак у невеликій частині клітин саме проксимальна клітина залишається меристематичної, а дистальна клітина дозріває і стає частиною захисної кореневої капелюшки, розташованої на крайньому дистальному кінці кореня. Клітини цієї кореневої шапки постійно зсуваються, оскільки корінь проходить через ґрунт, а коренева шапка гарантує, що самі меристематичні клітини не затухають.

Зміни розвитку первинного росту коренів

Виходячи проксимально від кінчика кореня, стикаються з наступними областями, які поступово переходять і перекриваються:

• зона поділу клітин, ембріональна область, часто менше одного міліметра
• зона розширення клітин, як правило, лише на кілька міліметрів в межах, область, де клітини подовжуються, і набагато меншою мірою стають більшими в діаметрі;.
• зона дозрівання клітин, область, де клітини розвивають характерні ознаки. Ця зона простягається від менш ніж см до декількох см в довжину. У наймолодшій частині цієї зони утворюються кореневі волоски, але вони незабаром в'януть і губляться від рослини.

Значні аспекти зони дозрівання клітин включають (в порядку від верхівки як один рухається проксимально):

• провідні елементи флоеми стають функціональними
• водонепроникний склад суберін відкладається у вигляді каспарійської смуги
• провідні елементи ксилеми стають функціональними
• поява і зникнення коренів волосся. Кореневі волоски - це розширення шкірних клітин. Вони виробляються після того, як ці клітини перестали подовжуватися, але присутні лише на короткий час перед сенесенсом. Отже, кореневі волоски присутні лише на відносно невеликій ділянці кореня.

Значення каспарійської смуги

Ці гідрофобні відкладення спочатку виникають у вигляді смуги, яка блокує рух води через стіну зовні всередину. Зрештою вся ендодермальна клітинна стінка покривається. Каспарова смуга змушує воду та будь-які мінерали, розчинені у воді, потрапляти в цитозол в якийсь момент своєї подорожі між грунтом та тканиною ксилеми. Перед відкладенням смуги каспарія, тобто в наймолодшій частині кореня, вода може переміщатися від ґрунту до центру кореня через «апопласт», термін, який описує колективний простір клітинних стінок та будь-які заповнені водою простори між клітинами, що зазвичай включає не менше 10% обсягу тканини. Оскільки ендодермальні клітини щільно пов'язані один з одним, як тільки каспарієва смужка відкладається вода змушена рухатися через симпласт, щоб перетнути ендодерміс і дістатися до внутрішньої частини кореня. Симпласт - це термін, який описує колективний обсяг цитозолів всіх клітин, колективний, оскільки всі клітини з'єднані між собою плазмодезматами, мембранними облямованими цитоплазматичними нитками, які проходять між клітинами.

Каспарієва смужка ендодермісу, одноразово відкладена:

1. дозволяє рослині регулювати, що роблять мінерали і не потрапляють в тканину ксилеми, канал до верхівки рослини
2. дозволяє рослині за певних умов концентрувати концентрації розчинених речовин в корені ксилеми, оскільки розчин апопласту всередині ендодермісу і з'єднаний з тканиною ксилеми відокремлений двома мембранами (одна забезпечує вхід в симпласт, одна забезпечує вихід з симпласту) з апопласту розчин поза ендодермісом, який безперервний з грунтом
3. зменшується легкість, з якою вода може переміщатися з грунту до кореневої ксилеми.

Малюнок 2 Діаграма кореня, що показує кореневу шерсть, епідерміс, кору, ендодерміс і стелу (центральне ядро судинної тканини). Промальований синім кольором - симппластичний маршрут для того, щоб вода рухалася з грунту на стелу. Простежується червоним кольором - це апопластичний шлях, за винятком випадків, коли каспарійська смуга ендодермісу змушує воду потрапляти в симпласт.

роль кореневих волосків

Кореневі волоски з'являються, коли з клітин епідермісу утворюється тонкий наріст, званий кореневим волоском, який простягається перпендикулярно від кореня в грунт. Кореневе волосся тонке (~ 10 мкм), але може простягнутися на кілька мм в грунт. Як обговорювалося раніше, хоча кореневі волоски значно збільшують e площа, доступну для поглинання води та поживних речовин, їх більш значний ефект може полягати у збільшенні об'єму ґрунту на певній відстані до кореня. Враховуючи кореневі волоски, вода/поживні речовини можуть:

• ввести цитозол кореневого волосся, а потім пройти всередину через симпласт
• увійти в клітинну стінку кореневого волосся і рухатися через апопласт до внутрішньої частини кореня (зверніть увагу, що як тільки каспарієва смужка відкладається в ендодермальних клітинних стінках, цей корінь блокується
• рухатися через грунт до самого кореня, минаючи кореневі волосся

Для вологих ґрунтів вода може швидше рухатися через ґрунт, а не використовувати шляхи, пов'язані з кореневими волосками, і можливо, що кореневі волоски можуть бути найбільш значними для поглинання поживних речовин, а не поглинання води.

Анатомія зрілого кореня

Типовий переріз кореня показує шкірну тканину зовні, оточуючи область наземної тканини (кору), яка оточує ендодерміс, впізнаваний, оскільки суберізований шар клітинної стінки підбирає пляму. Просто всередині ендодермісу знаходиться перицикл, кільце клітин паренхіми, яке можна стимулювати, утворюючи кореневі верхівкові меристеми, які виростають з кореня, утворюючи бічні корені. Усередині перицикла знаходиться судинна тканина, яка по-різному влаштована в різних коренях. Деякі корені мають центральну ядро клітин паренхіми, тоді як більшість коренів мають центральне тверде ядро судинної тканини.

Малюнок 3 Перетин зрілого кореня.

Розробка стрільби

Основна закономірність розвитку пагонів така ж, як і для коренів: кінцева область поділу клітин над областю росту клітин над областю дозрівання клітин. Але ріст пагонів складніший, ніж ріст коренів кількома способами, одним з них є той факт, що верхівкова меристема пагонів не тільки розширює стебло, але й утворює зародкові листя (листя примордії) та гілкові пагони (bund primordia), розташовані трохи вище листя. Наявність цих структур ділить стебло на вузли, місця, де листя з'єднуються зі стеблом, і міжвузла, проміжки між вузлами. Як листкові, так і брунькові примордії розвивають судинну тканину, яку потрібно з'єднати з судинною тканиною основного стебла. Якби стежити за судинною тканиною в листі або гілці назад до основного стебла, можна було б спостерігати один або кілька пучків судинної тканини, що тягнуться від листа/гілки до стебла. Це пояснює наявність «судинних пучків» у стеблах квітучих рослин: принципово вони являють собою сліди судинної тканини, що йдуть до листя та гілок. У вузлах можна побачити судинні сліди, що розходяться від стебла, щоб увійти в лист і гілку примордій. Папороті, хвощі, клубні мохи та ряд викопних груп рослин мають різні закономірності розподілу судинної тканини всередині стебла (описується як «стелярна структура»), і, оскільки судинна тканина часто представлена у скам'янілостях, її поширення було корисним для класифікації скам'янілих судинних рослин.

Листові примордії виробляються за характерною схемою, яка залежить від виду рослин. Найбільш легко описаний візерунок - такий, де листя виходять попарно з протилежних сторін стебла. Так послідовно, листя виробляються в парі s відбуваються кільця з 90 ^o обертання від попередньої пари листя, тобто, якщо ви переглядали стебло зверху, а перша пара листя була північ і південь, наступний набір листя буде схід і захід. Наступний набір вироблених листя повернеться до початкової орієнтації північ-південь. Більшість рослин мають більш складну філлотаксію, тобто розташування листя, яку можна описати підрахунком кількості нових листків і кількості обертань навколо стебла, перш ніж ви опинитеся з листом прямо під іншим листом.

Хоча подовження коренів, спричинене розширенням новостворених клітин, як правило, є послідовним у часі та просторі, що відбувається незабаром після вироблення клітин і дуже близько до кореневої верхівкової меристеми, подовження стебел не є таким послідовним. Подовження пагонів виникає в результаті розширення міжвузлів. У деяких рослин зростання міжвузлів відбувається близько до верхівки пагона, в результаті чого утворюється стебло з листям, які відокремлюються від кожного біля верхівки втечі і в темпі, що відповідають виробництву нових листкових примордій. У інших рослин міжвузловий ріст затримується або відсутній, утворюючи дуже короткі стебла з множинними листям дуже близько один до одного (розетки). Така конструкція може бути постійною або може бути тимчасовою до отримання певного кия і стебла «болтів», швидко подовжуючись за рахунок збільшення простору між листям, наприклад, в шпинаті. Деякі монокоти (див. Нижче), зокрема трави, мають меристематичні зони у вузлах стебел і біля основи травинки листа. Ці меристеми активуються, якщо стебло або лист над ними пошкоджений (зазвичай від випасу).

На відміну від коренів, на дистальній стороні верхівкової меристеми пагона немає дозрівання клітин, тобто немає «кришечки пагонів» (див. Кореневої капелюшки), отриманої з верхівкової меристеми. Як правило, верхівкова меристема пагонів не проштовхується через грунт, тому функція, яку забезпечує кореневий ковпачок, як правило, не потрібна. Однак верхівкова меристема втечі покрита молодим листям, які ростуть дуже близько до верхівки втечі і здатні його покривати. Деякі стебла, звані кореневищами, дійсно ростуть через грунт, і вони захищені модифікованими листям, які називаються катафілами, які захищають верхівкову меристему пагона і утворюють загострену структуру, яку легше проштовхувати ростом через грунт. Подібні модифіковані листя, звані лусочками бруньок, покривають пагін верхівкової меристеми деревних рослин протягом тривалих періодів, коли вони не ростуть. Хоча коріння часто активно ростуть більшу частину року і, звичайно, весь вегетаційний період, ріст пагонів для рослин у сезонних середовищах існування часто набагато менш великий. Багато рослин, особливо дерева, демонструють зростання (подовження стебел) лише на короткий період, часто менше 30 днів. Часто поділ клітин відбувається набагато раніше, ніж ріст клітин, часто на цілих вісім місяців раніше.

Зрілі знімати анатомії

Традиційно квітучі рослини поділяли на дві групи, монокоти і дводольні, виходячи з ряду особливостей, однією з яких була анатомія стебла. Хоча група монокотів все ще вважається дійсною філогенетичною сутністю, більшість працівників вважають «дводольні» штучним угрупованням, і розділили дводольних культур на «евдікоти» та кілька інших груп. Переважна більшість колишньої групи дводомних є евдікотами, і в обговоренні нижче ми будемо використовувати термін дікоти.

Стебла дводомних мають судинні пучки, розташовані в кільці близько до краю стебла. Тканини, що йдуть зовні всередину, це: епідерміс, кора, судинні пучки (в кільці), зі змінною кількістю наземної тканини між пучками), піт.

Стебла монокоти відрізняються від дводомних стебла тим, що мають судинні пучки, розкидані по всьому стеблу.

Малюнок 4 Конюшина (Trifolium), дводомний, стебло, що показує судинні пучки, розташовані в кільце з великим центральним ямом. Судинні пучки мають клітини склеренхіми назовні і тканини флоема і ксилеми, як один рухається всередину.

Малюнок 5 Зеа (кукурудза, монокот), поперечний переріз стебла показує численні судинні пучки, вбудовані в грунтову тканину.

Малюнок 6 Зовнішній зріз дводомного стовбура, показаний у вигляді судинного пучка. Переміщення ззовні: шкірна тканина, кора, склеренхіма (забарвлена в зелений колір з товстими стінками), флоемна тканина (забарвлена в синій колір), тканина ксилеми (забарвлена в червоний колір з товстими клітинними стінками)

Рисунок 7 поздовжній розріз стовбура, що показує судинний пучок з червоними забарвленими Це в збільшеному нижче.

Рисунок 8 Поздовжній розріз, що показує судини Зверніть увагу, що зазвичай вторинна клітинна стінка елементів судин не закладається безперервно і часто виникає у вигляді кілець або спіралей. Також пофарбовані червоними волокнами склеренхіми, вторинні стінки яких закладаються безперервно.

Розвиток листя

На відміну від коренів і пагонів, листя є детермінантними структурами, схема розвитку яких порівнянна з людьми і жабами. Вони починаються як ембріон, який називається листковим примордієм, клітини якого і діляться, і згодом ростуть протягом певного періоду часу, утворюючи тривимірну форму, яка часто істотно складніша, ніж циліндрична структура коренів і стебел. Більше того, різноманітність у формі листя, що зустрічається у судинних рослин, особливо для квітучих рослин, набагато перевищує те, що міститься в коренях або стеблах. Після припинення клітинного поділу та росту лист залишається у «дорослому» вигляді протягом (загалом) певного періоду часу, перш ніж він піде остаточний процес розвитку старіння, що в кінцевому підсумку призводить до відділення листа від рослини (абсцисія). Старіння листя і абсцисія будуть розглянуті пізніше, але тут важливо підкреслити, що ці процеси розвитку дуже важливі для життя рослини.

Інтеркалярні меристеми присутні в деяких листках, зокрема листя трави, і дозволяють листу, кінчик якого (дистальна частина) був випасений, відновити ріст і замінити втрачену фотосинтетичну область. Здатність рости таким чином була особливо важливою для успіху трав.

структура листя

Багато листя демонструють полярність між верхньою поверхнею та нижньою, при цьому нижній епідерміс має продихи, а верхня поверхня - ні. Крім того, наземна тканина верхньої частини листа шарується клітинами, орієнтованими паралельно ea ch other (ця область називається мезофілом частоколу), тоді як клітини мезофілу нижньої частини листа (звані губчастим мезофілом) мають клітини, які не орієнтовані послідовно відносно один одного і мають набагато більші повітряні простори між окремими осередками. Багато листя монокоти мають прожилки, які проходять паралельно один одному і це означає, що якщо ви перетинаєте лист, ви, швидше за все, побачите перетину всіх судинних пучків. У більшості дводомних листя прожилки проходять під різними кутами і перетин крізь лист навряд чи покаже поперечні перерізи через будь-який інший пучок, крім основної центральної жилки.

Малюнок 9 Лист бузку показує верхній і нижній епідерміс, центральну вену в поперечному перерізі з червоною забарвленою судинною тканиною, частокіл шар, який являє собою загальні два ряди клітин і губчастий шар мезофілу.

Малюнок 10 Поперечний переріз кукурудзяного листа показує множинні судинні пучки і мезофіл, який не розщеплений на частокіл і губчасті компоненти.