1.11: Розмноження та стать

Розмноження є важливим компонентом організмів - організми є «живими істотами», які можуть відтворюватися, тобто відтворюватися. Хоча деякі інші «живі істоти» (наприклад, клітини, деякі органели) можуть розмножуватися, багато форм життя не можуть (наприклад, тканини, органи (зазвичай), багато спільнот). Ми визначили організми як біологічні сутності, які дискретні в часі, тобто вони мають початок і закінчення; організми походять в результаті події розмноження, здійсненої деякими вже існуючими організмами.

ТЕМИ

• Розмноження — одноклітинні організми
• Розмноження — багатоклітинні організми
• Розмноження і розгін в космосі
• Секс
• Приклади із зелених, червоних і бурих водоростей
  • хламідомонада
  • Едогоній
  • Фукус
  • Сапролегнія
  • Ламанарія
  • Ульва
  • Порфіра
  • Полісифонія

Розмноження бутонізацією в пивних дріжджах. Ядро охоплює як батьківську клітину, так і дочірню, оскільки хромосоми доставляються дочірній клітині. Дочірня клітина вже отримала мітохондріон і інші клітинні органели. Розмноження дріжджів може включати секс, але рідко це відбувається.

Розмноження — одноклітинні організми

Для одноклітинних організмів розмноження - звичний і концептуально простий процес (хоча клітинні деталі далеко не прості!) —поділ клітин. Початкова комірка розділена синтезом і осадженням нової межі (рис. 1). Для всіх клітин межа включає дві плазматичні мембрани (по одній для кожної клітини), а для організмів з клітинною стінкою нова межа також має матеріал стінки між двома мембранами. Зверніть увагу, що для того, щоб поділ клітин був засобом розмноження, дочірня клітина повинна від'єднатися від батьківської клітини або відразу після поділу клітин або в якийсь момент в майбутньому. В іншому випадку нова клітина просто збільшує розміри існуючого організму.

Малюнок 1 Розмноження бутонізацією в пивних дріжджах. Ядро охоплює як батьківську клітину, так і дочірню, оскільки хромосоми доставляються дочірній клітині. Дочірня клітина вже отримала мітохондріон і інші клітинні органели. Розмноження дріжджів може включати секс, але рідко це відбувається.

Вихідну клітину не потрібно ділити порівну, але обидві клітини повинні бути забезпечені тим, що потрібно для того, щоб клітина підтримувала себе, зокрема їй потрібна генетична інформація у вигляді ДНК. Отже, перш ніж клітина розділиться, їй потрібно повторити свою ДНК і дати кожній дочірній клітині копію. Для еукаріотичних організмів ДНК упаковується в одиниці, хромосоми, які відтворюються перед поділом, причому одна копія йде на кожну дочірню клітину, тобто процес мітозу. Також в еукаріотичних клітині присутні органели (наприклад, мітохондрії), які повинні реплікуватися перед поділом клітин, принаймні одна закінчується в кожній дочірній клітині. Для фотосинтетичних організмів те ж саме було б справедливо і для пластид, які розвиваються в хлоропласти. Пам'ятайте, що більшість біологів вважають мітохондрії та пластиди залишками одноклітинного організму і їх здатність ділитися є підтримкою цієї ідеї.

Розмноження має включати зростання в якийсь момент, але, як обговорюється в розділі 7, зростання може наступити після поділу клітин (клітина розрізається навпіл, а потім кожна половина зростає до повного розміру) або раніше (клітина зростає вдвічі більше нормального розміру і ділиться); в кінцевому підсумку розмноження вимагає, щоб організм придбав матеріал, але це не обов'язково має бути безпосередньою частиною розмноження.

Хоча в основному простий в обрисах, поділ клітин та розмноження, яке воно спричиняє в одноклітинних організмах, включає безліч деталей, деякі з яких є унікальними для певних груп і використовуються для об'єднання (класифікації) організмів.

Розмноження — багатоклітинні організми

Малюнок 2 Бріофіллум креатодаігремонтіанум. Зверніть увагу на планталетки на краю листа. Вони легко вибиваються і будуть падати на землю, вкорінюватися і продовжувати рости.

Розмноження в багатоклітинних організмах передбачає інший рівень складності, оскільки вимагає скоординованого виробництва декількох типів клітин, розташованих у часі та просторі таким чином, щоб досягти функціонального організму (тобто процесу розвитку). Інформація для направлення цього розвитку присутня в ДНК, і оскільки всі клітини мають однакову ДНК, всі клітини організму потенційно можуть розвинутися в багатоклітинний організм.Однак більшість клітин не в змозі висловити необхідну інформацію і, таким чином, НЕ здатні розмножуватися і перерости в новий організм. Потенціал розвитку, який може перетворити одну клітину в багатоклітинний організм, зазвичай знаходить вираження лише за дуже обмежених обставин. Для більшості знайомих організмів (ссавців) цей потенціал розкривається лише в одній клітині, зиготі (визначено та розглянуто нижче). У цих організмів, незважаючи на те, що всі клітини мають однакову генетичну інформацію, тільки зигота використовує її для розвитку в новий організм, коли вона проходить ембріогенез і перетворюється в ембріон. Однак у багатьох організмах, вивчених у цьому курсі, цей потенціал розвитку зустрічається частіше, і клітини, які не є зиготами, можуть розвиватися в нові багатоклітинні організми в процесі, описаному як соматичний ембріогенез. Це може відбуватися спонтанно або може бути спричинено. Бріофіллум, або материнська рослина (рис. 2), красиво це ілюструє. На краях його листя розвиваються нові рослини. Це можливо тому, що певні клітини листя поводяться як зигота, використовуючи свій потенціал для розвитку в новий організм (принаймні, вони будуть новими організмами, коли вони відриваються від материнської рослини). Ще однією рослиною, що проявляє таку ж здатність, є цибулинний папороть (рис. 3), який також виробляє структури на своєму листі, які відділяються і виростають у нові рослини.

Малюнок 3 Cystopteris bulbifera, цибулина несучої папороті. Круглі зелені структури легко зміщуються. Дрібні коричневі точки виробляють спори, ще один засіб розмноження

Нові багатоклітинні організми не обов'язково повинні походити від проліферації однієї клітини. Розмноження може бути досягнуто шляхом розщеплення існуючого організму на дві або більше частин, якщо отримані в результаті шматочки організму здатні регенерувати відсутні частини, або якщо організм настільки простий, що в ньому немає частин, наприклад, ниткоподібних водоростей або грибка. Така схема розмноження дуже поширена для багатьох організмів, висвітлених в цій книзі. Оскільки новий організм може бути вироблений шляхом відриву шматочка від існуючого організму, засобом посилення розмноження було б мати шматочки, які легко відламуються. Це трапляється в Бріофіллумі та у цибулинних папоротей, а також у багатьох інших організмах. Як мохи, так і печінкові суцвіття зазвичай виробляють «чашечки для бризок», органи у формі чашки (рис. 4), які мають на дні скупчення клітин, упакованих у форму диска gemma (сингулярна джемма), які легко вибиваються і можуть бути викинуті з чашки крапелькою води, сила якої зосереджена на формі чашки.

Подальші читання

• Детальніше про чашки для бризок на сторінці австралійських мохоподібних від Heino Lepp

Розмноження і розгін в космосі

Рис. 4 Сплеск чашки в Мархантії, складній талоїдної печінці. Маленькі шматочки тканини, видимі всередині чашки, є дорогоцінним каменем.

Явище бризкових чашок вказує на те, що розмноження - це не лише створення нових організмів, це також переміщення організмів навколо, тобто розсіювання. Для багатьох організмів розгін може бути найбільш значущим аспектом розмноження, набагато важливішим, ніж створення нової особини. Для знайомих (детермінантних) організмів, таких як ссавці, розмноження є єдиним способом увічнення через час. Навпаки, організми, які є невизначені, потенційно можуть жити вічно, тому продовження через час може не бути істотним наслідком розмноження, але розгін часто є. Навколишнє середовище є динамічним як за своїми фізичними умовами, так і за біотичними умовами, тому той факт, що організм може вижити в певний час у певному місці, не гарантує, що він зможе це зробити в майбутньому. Особливо для організмів, охоплених цим класом, більшість з яких нерухомі, часто трапляється так, що розмноження менше стосується створення нових особин і більше про потрапляння в нові райони». Пандо ', клон осики, що росте в Юті, мабуть, увічнив себе протягом 80 000 років, просто зростаючи. Хоча за останні 80 000 років він поширився на нові райони, він рухається не дуже швидко. І, що значно, росте в місцевості, де встановлення розсади неможливо (тобто умови зараз менш гостинні, ніж раніше).

Потрапляння на нові райони передбачає виробництво пропагул - одиниці, яка не тільки робить нові організми (розмноження), але і може поставити їх на нове місце. Грибок, який виробляє мільйон спор, може здатися вражаючим, але наслідки в його безпосередній області можуть бути тривіальними. Аналогічно, сосна, яка виробляє тисячі насіння, може нічого не робити зі своєю функціональною чисельністю популяції на цьому місці і в той час; більш значним ефектом виробництва пропагули є підвищення можливості створення популяції на якомусь віддаленому місці або на цій ділянці в якийсь час в майбутнє. Поширені пропагули - це суперечки та насіння, але, безумовно, слід вважати «цибулини» цибулинних папоротей та дорогоцінних каменів мохів та печінка.

Ймовірно, найбільш значущою особливістю, якою володіє більшість пропагандистів, що підсилює їх здатність до розгону, є той факт, що вони, як правило, неактивні, «дрімають». Загальна особливість клітин і організмів полягає в тому, що чим менш активні вони, тим менш чутливі вони до різноманітних «образів», зокрема висушування та несприятливих температур. Клітини і тканини, які знаходяться в неактивному стані, наприклад, більшість суперечок, насіння, бруньок дерев взимку, можуть витримувати умови, які активні тканини не можуть. Зміни, які супроводжують бездіяльність, включають зміни мембрани і білкової структури. Показником бездіяльності є низька швидкість метаболізму (дихання), пов'язана із загальною відсутністю будь-якої клітинної активності, наприклад синтезу білка або потокового цитоплазми. Через свою бездіяльність багато суперечки можуть пережити тривалі періоди без основних вимог, які вимагають більшість організму: волога, речовина та енергодоступність, температура в певному діапазоні. Це допомагає в розгоні просто тому, що пропагула може подорожувати на більші відстані, залишаючись життєздатним. Ставати сплячим - це фізіологічний процес, який може бути спровокований конкретними умовами навколишнього середовища або може бути просто аспектом моделі розвитку, наприклад, клітина запрограмована на те, щоб стати неактивною незабаром після створення. Те, що викликає відновлення активності в пропагулі, варіюється від повернення до «сприятливих умов», наприклад, тепла та вологи, до більш конкретних екологічних сигналів, наприклад, фотоперіоду. Деякі з них розглянуті в главі 16.

Дві поширені пропагули, знайдені в організмах, покритих тут, - це спори та насіння. Насіння зустрічаються лише у деяких рослин і будуть детально розглянуті пізніше. Наразі просто оцініть, що насіння функціонують як при розгоні, так і в розмноженні. Спори зустрічаються майже у всіх покритих тут організмах (Бактерії, Археї, Гриби, більшість протистів, всі рослини (в тому числі і ті, що мають насіння). Їх функція значно варіюється, від структури, пов'язаної в першу чергу з увічненням у часі (ендоспори бактерій, акініти ціанобактерій, зигоспори хлібних цвілей) до функціонування переважно для розмноження (зооспори водяних цвілей та Oedegonium) або в першу чергу для сексу ( розглядається пізніше в цьому розділі і в Главі 14).

Багато організмів виробляють кілька типів спор, які можуть відрізнятися своєю структурою та функцією, наприклад, ступінь спокою, специфічні вимоги, необхідні для відновлення росту (див. Хлібні форми, Оедогоній). Поширеним типом спор називають зооспорою, джгутиком спорою, що міститься у багатьох зелених водоростях, більшій частині водних цвілей, багатьох бурих водоростей та багатьох хітрид (єдині гриби, які мають джгутикові клітини). Зооспори відображають витрати та вигоди, пов'язані з рухливістю: їх джгутики забезпечують їм рухливість, якої не вистачає неджгутиковим клітинам, але джгутики вимагають метаболічної активності, і, отже, зооспори мають обмежену тривалість життя, і це обмежує їх рухливість та здатність до розгону. Інший компроміс стосується розміру. Спори є поодинокими клітинами і взагалі дуже маленькими. Це підвищує рухливість, дозволяючи розсіюватися вітром. Однак будь-які спори виграють, зберігаючи матеріал, який буде використаний для встановлення нового зростання після проростання спор. Чим більше матеріалу збережено, тим важче спора і тим більше обмежений її розгін. Ці ж міркування є важливими для насіння, які є багатоклітинними пропагулами, розглянутими в главі 14.

Хоча або розмноження, очевидно, має значення для організму (ів), який виробляється, жоден останній загальний момент щодо відтворення не стосується його впливу на «батьківський» організм. Оскільки відтворення використовує матеріал та енергію, які в іншому випадку можуть бути використані для увічнення життя батьківського організму, r розмноження, як правило, зменшує ймовірність того, що батько буде увічнений через час. Величина цього згубного впливу варіюється від вельми значних, коли розмноження страхує загибель батька (лососевих, пшеничних рослин) до вкрай банального, коли розмноження практично не впливає на виживання батька. Через цей вплив на відтворюючі організми репродуктивні зусилля еволюційно модифікуються і часто контролюються конкретними екологічними сигналами (Глава 16). Окрім впливу на індивідуальному рівні, відтворення також має потенційні наслідки на рівні популяції/виду, збільшуючи чисельність популяції та увічнюючи вид через час. Ефект Is сильно залежить від інших умов.

Секс

Більшість студентів прирівнюють стать і розмноження, але вони насправді є двома окремими процесами, які трапляються об'єднані в організмах, з якими ми найбільш знайомі. Розмноження - це створення нових організмів; секс - це змішування генетичної інформації двох організмів. Бактерії та археї обмінюються генетичною інформацією кількома різними процесами (кон'югація, трансформація, трансдукція), але жоден з них не вважається статевим. Пол визначається як особливий тип генетичного обміну, який може відбуватися лише в організмах з хромосомами (еукаріотичні організми). Секс вимагає злиття двох клітин (сингамії), виробляючи клітину з вдвічі більшою кількістю хромосом, ніж будь-яка з батьківських клітин. Як правило, обидві зрощені клітини мають одну копію кожної хромосоми і описуються як гаплоїдні, тоді як злита клітина має дві копії кожної хромосоми і описується як диплоїдна. Секс також вимагає механізму, який може виробляти гаплоїдні клітини з диплоїдних клітин. Цей процес є мейозом, на жаль, часто описується як «тип поділу клітин», але більш точно описується як процес, що включає два клітинні поділи, який виробляє гаплоїдні клітини з диплоїдних клітин. Майте на увазі, що гаплоїдні клітини, які виробляються, не просто розділяють хромосоми диплоїдної клітини на дві групи, дві групи мають одну копію кожного «типу хромосоми». Розглянемо Арабідопсис ('Mouse Ear Cress'), найбільш вивчена рослина в світі. Якщо дивитися на хромосоми диплоїдної клітини, то видно десять хромосом. Але більш уважне вивчення хромосом виявляє, що насправді існує п'ять різних типів хромосом, і їх є дві хромосоми кожного типу. (Хромосому можна розпізнати за її розміром і формою. І генетичний аналіз показує, що вони також відрізняються генами, якими вони володіють.) При арабідопсисі мейоз виробляє клітини з п'ятьма хромосомами не десятьма, більш того, він виробляє клітини, які мають по одному з кожного типу хромосоми, тобто повний набір.

Секс - це процес, який дозволяє змішувати генетичний матеріал (гени) двох різних організмів. Вона майже завжди передбачає отримання нових особин (розмноження). Однак одноклітинний організм Парамеціум демонструє, що секс може відбуватися без розмноження: дві клітини, кожна з яких має диплоїдне ядро, приєднуються тимчасово. Диплоїдне ядро кожної клітини піддається мейозу, утворюючи чотири гаплоїдні ядра, три з них розпадаються, а решта ділиться мітотично, утворюючи два гаплоїдних ядра в кожній із з'єднаних клітин. Кожна клітина надсилає одне з цих двох ядер до іншої клітини, щоб обидві клітини мали два ядра, своє «вихідне» та одне, що надійшло від її партнера. Нарешті, у кожній клітині два ядра зливаються, утворюючи диплоїдне ядро, початкова умова. Таким чином, клітини пройшли статевий цикл, але не відтворилися: на початку було дві клітини, а в кінці - дві клітини. Хоча стать і розмноження - це різні процеси, вони часто (особливо у знайомих організмів) відбуваються одночасно.

Зокрема, секс вимагає:

• Злиття двох клітин і подальше злиття двох ядер в процесі, який називається сингамією, поєднуючи генетичну інформацію кожного. Якщо припустити, що вихідні клітини мали по одній копії кожного гена (тобто клітини були гаплоїдними), продукт злиття матиме дві копії кожного гена, тобто буде диплоїдним. Тільки спеціальні клітини мають здатність зливатися один з одним і ці клітини називаються гаметами.
• Процес (мейоз), який починається з диплоїдної клітини і виробляє гаплоїдні клітини, кожна з яких має одну копію кожної хромосоми. Цей процес можливий у еукаріотів, оскільки вони мають гени, упаковані в структури (хромосоми), які можна сортувати та переміщати. Описати клітину як «має дві копії кожного гена» - це те саме, що сказати, що клітина має «дві копії кожної хромосоми» (насправді це більш точно, оскільки зазвичай гени часто реплікуються, тобто гаплоїдна клітина зазвичай має кілька копій гена, іноді всі копії знаходяться на одному хромосома е, в інших випадках має копії гена на декількох хромосомах.)

Більшість студентів вважають секс пов'язаним із процесом злиття, але важливо розуміти, що мейоз також є важливою частиною. Основні компоненти s ex (сингамія і мейоз) іноді віддалено відокремлюються в часі і можуть бути розділені між організмами. Ми вивчимо ряд ситуацій, коли виробляються два типи організмів, обидва пов'язані з одним і тим же видом; один організм розвивається з диплоїдної клітини (зиготи), що виробляється сингамією, і є диплоїдним; інший - з гаплоїдної клітини (спора) і є гаплоїдним. Однак є й інші організми, де клітина, створена сингамією, відразу піддається мейозу, тобто обидві стадії статі, сингамії і мейозу, відбуваються в одній клітині. Як ми побачимо, існує безліч варіацій основного статевого циклу.

Секс не універсальний. Багато організмів, в тому числі деякі дуже успішні групи (Археї і Бактерії, ендомікорхізально утворюють гломеромікоти, більшість динофлагеллатів, багато грибів) не мають статевого процесу. Хоча секс, як правило, вважається важливим для процесу еволюції, оскільки він сприяє варіацій, на які може діяти природний відбір, важливо розуміти, що варіація та еволюція можуть відбуватися без сексу і що успіх групи організмів в один момент часу і через час , можливо, навіть якщо ця група не має сексу.

Для багатоклітинних або колоніальних організмів розмноження, якщо не відбувається фрагментацією вже існуючої колонії/організму, потрібна клітина, яка буде розмножуватися і формувати колонію/організм. У знайомому випадку людини ця клітина - це зигота. Але у багатьох організмів це гаплоїдний продукт мейозу, який зазвичай називають спорою, який має потенціал розвитку для розмноження та формування багатоклітинного організму. І для всіх рослин і багатьох макроводоростей багатоклітинний/колонійний розвиток може виходити як з зиготи, так і з гаплоїдної спори, що виробляється мейозом. Такі організми будуть чергувати гаплоїдну стадію, отриману від спори, і диплоїдну стадію, отриману з зиготи.

Решта цієї глави проілюструє кілька прикладів статі і розмноження, показуючи різноманітність закономірностей з декількох різних груп. Важливо розуміти, що для багатьох великих груп (як правило, філа), які ми вивчаємо, зокрема для макроводоростей (зелені, червоні та бурі водорості), стать та розмноження НЕ узгоджуються по всій групі, тобто немає єдиної стандартної картини статі та розмноження. В окремих розділах ми розглянемо групи, які виявляють певну консистенцію: з декількома грибковими філами (Глава 12), з ненасіннєвими рослинами (глава 13), з насіннєвими рослинами (глави 14 та 15).

хламідомонада

Хламідомонада - це одноклітинна зелена водорость, яка в першу чергу розмножується безстатевим шляхом (ліва сторона діаграми нижче), тобто більшість нових клітин не є продуктом статевого процесу. У правій частині діаграми показано статевий процес, який є тривіальним з точки зору репродуктивних зусиль, але значним для варіації, яку він створює, а також тому, що товстостінна «зигоспора» (так названа тому, що розвивається з зиготи) здатна протистояти ворожим умовам (розгін у часі). Статевий процес «викликається» умовами, які змушують нормально безстатеві клітини поводитися як гамети, з можливістю зливатися з іншими клітинами. Єдина диплоїдна клітина - зигоспора.

Малюнок 5 Статеве (праворуч) і безстатеве (зліва) розмноження у хламідомонади.

Малюнок 6 Статеве (праворуч) і безстатеве (зліва) розмноження в нитчастих зелених водоростях Oedogonium.

Едогоній

Оедогоній, нитчаста зелена водорость, показує ту ж основну скоромовку, що і хламідомонада, за винятком того, що: (1) це колоніальний, а не одноклітинний, (2) у статевому циклі гамети не схожі, але структурно дуже відрізняються, коли один (називається яйцем) великий і нерухомий, а інші (звані сперматозоїдами) бути набагато меншими і рухливими. Сперма звільняється з колоніальної нитки, щоб плавати до яйцеклітини і приєднатися до неї (сингамія). Як яйцеклітина, так і клітина, що виробляє сперму, повинні розробити отвір у клітинній стінці, щоб сперма втекла і потрапила в яйцеклітину. Зигота розвивається в зигоспору, яка виділяється з нитки і з часом зазнає мейозу і випускає джгутикові зооспори, які, як і безстатеві зооспори, здатні прикріплюватися до субстрату і розвиватися в нитку, тобто клітина, яка ініціює колоніальний організм, не є диплоїдом зигота, скоріше це гаплоїдна зооспора.

Малюнок 7 Фукус (рокід), диплоїдна особина, відзначають набряклі кінчики гілок. Вони містять кілька структур, які називаються концепціями (див. Малюнки нижче) з отворами назовні, видимими у вигляді точок.

Фукус

Фукус - багатоклітинні бурі водорості з життєвим циклом, порівнянним з людиною (рис. 7-9). Організм диплоїдний і єдиними гаплоїдними клітинами є гамети, які бувають двох різновидів: велика, нежгутикова яйцеклітина і дрібна, джгутикова сперма. На відміну від людини, гамети викидаються в навколишнє середовище і там відбувається сингамія. Зигота утворюється поза батьківським гаметеобразующим організмом. Зигота розвивається в новий диплоїдний організм, який, на відміну від людини, взагалі може виробляти як чоловічі, так і жіночі гамети. Відзначимо, що на відміну від двох попередніх прикладів зигота ділиться мітотично і не піддається мейозу, отже, є диплоїдний організм, а не просто єдина диплоїдна клітина.