1.25: Зростання рослин - закономірності, обмеження та моделі
- Page ID
- 6921
Одне з чудес життя - зростання, здатність організмів ставати більше. Особливо це стосується рослин, оскільки вони ростуть буквально і переносно «з повітря». І хоча ріст рослин є дуже звичайним явищем, його пояснення є дуже «надзвичайним», оскільки вони здатні накопичувати розкидані шматки свого середовища та збирати їх у органічну сутність. На відміну від цього, тваринам потрібно лише знайти заздалегідь зібрані шматочки життя, можливо, ще живі, можливо, ні, і переналаштувати їх на власне використання. І хоча контроль за ростом тварин простий, прив'язаний до прийому всередину, те, що контролює ріст рослин, менш очевидно.

Коли рослини ростуть, вони, як правило, стають більшими як за розміром, так і за вагою, і процес росту може бути пов'язаний зі збільшенням будь-якого. Однак з безлічі причин зростання рослин визначається як незворотне збільшення розмірів, а не збільшення ваги. Частково причина цього полягає в тому, що поглинання та втрата води можуть істотно змінити вагу рослин (вологий) через процеси, які більшість не розглядає зростання. Наприклад, дерева отримують значну кількість води протягом ночі, щоб поповнити втрачене протягом дня; більшість не вважали б збільшення ваги за ніч зростанням, а втрату протягом дня - «негативним зростанням». Щоб уникнути динаміки води, можна стежити за зростанням «сухої ваги», наслідком накопичення вуглецю, азоту, фосфору тощо та синтезу органічних молекул, таких як вуглеводи та білки. Але визначення зростання за рахунок збільшення сухої ваги призведе до деяких незрозумілих результатів. Більшість вважає, що дерева ростуть навесні, коли пагони витягуються і з'являються листя. У цей час дерево фактично зменшується в сухому вазі. Влітку в помірних районах, коли дерева фотосинтезують і поглинають поживні речовини, їх суха вага збільшується, але багато хто не стає більшим з точки зору довших пагонів. Аналогічно, проростаюче насіння, яке більшість вважає зростаючим, фактично зменшується в сухій вазі, поки його швидкість фотосинтезу не перевищить швидкість дихання; це, як правило, не відбувається, поки саджанець не виповниться пару тижнів і вже має значні розміри. Отже, ріст рослин зазвичай визначається як незворотне збільшення розмірів.
ТЕМИ
- процеси зростання
- Обмеження по росту рослин
- Моделі зростання
Процеси зростання
Збільшення розмірів рослин відбувається приблизно в міру того, як окремі клітини, вироблені клітинними поділами в меристемах, розширюються. Хоча це може здатися спочатку простим явищем, розглянемо наступні аспекти процесу:
- Всі рослинні клітини, навіть дрібні, оточені обмежуючою клітинною стінкою, основною функцією якої є запобігання розширенню. Це дозволяє клітині тиснути, і це важливо для водного балансу та функціонування клітин рослин.
- У міру розширення клітини товщина клітинної мембрани і клітинна стінка за її межами не зменшується. На відміну від цього, розгляньте розширюється повітряну кулю: коли ви вдуваєте повітря в нього, «шкіра» повітряної кулі розтягується тонше і тонше, оскільки статичний об'єм балонного матеріалу поширюється на більший і більший об'єм. Це не відбувається в міру зростання рослинних клітин - отже, розширення повинно бути узгоджено з виробництвом нового матеріалу для клітинної мембрани та клітинної стінки; це зберігає товщину кордонів клітини постійною. Значення цього, особливо щодо мембрани, повинно бути очевидним; розтягування плазматичної мембрани неможливо, лише розривання її, і це знищило б її здатність бути селективним бар'єром, утримуючи одні молекули всередині, а інші поза клітиною.
- Хоча розширення клітини є наслідком поглинання води, це не просте «розведення» клітини. Подібно до того, що відбувається в мембрані і стінці, клітина додає внутрішньоклітинні компоненти зі швидкістю, що йде в ногу з її розширенням.
- Хоча цитозол збільшує свій об'єм у міру зростання клітини, це, як правило, розширення вакуолі становить більшу частину збільшеного об'єму клітини. Припускаючи, що більша клітина корисна для організму (оскільки вона дозволяє їй проникати більше навколишнього середовища, важливого як для коренів, так і для пагонів), велика центральна вакуоль є відносно «дешевим» способом для клітини отримати більше, оскільки вміст вакуолі займає менше енергії, ніж вміст цитозолу. Т збільшена клітина - це не просто розведений і розтягнутий варіант вихідного, це стінки і мембрани мають таку ж товщину, як і раніше, а цитозол - той же склад, що і раніше. Цитозол дещо збільшився в обсязі, але більшість збільшення загального обсягу клітин є результатом більшої вакуолі, яка повинна мати ту ж концентрацію розчиненої речовини, що і цитозол, але розчинені речовини різні і «дешевші» знаходяться у вакуолі.
- Область росту рослини відокремлена, часто дуже значними відстанями, від джерела матеріалів для цього зростання. Які матеріали потрібні для зростання? Ми можемо виділити три основні потреби: вода, яка є найбільшим компонентом «нового рослинного» матеріалу; вуглеводи, які використовуються як в клітинному диханні, для забезпечення енергією для синтетичних реакцій, а також як будівельні матеріали для виготовлення клітинних стінок, клітинних мембран, внутрішніх мембрани, білки, метаболіти, вітаміни і т.д; і мінеральні поживні речовини, фосфор для мембран, азот для амінокислот і т.д. вода і поживні речовини надходять з грунту і, таким чином, дуже близько до зростаючих клітин кореневих меристем, але повинні бути транспортовані значні відстані, щоб дістатися до кінчики пагонів, до 350 футів у випадку з червоним деревом. Вуглеводи постачаються фотосинтезуючими листям, які можуть бути відносно близькими до зростаючих пагонів, але можуть знаходитися на відстані 350 футів від розширюється кореневої меристеми. Вуглеводи часто не надходять безпосередньо від листя до точок росту, а натомість можуть надходити з листя до місць зберігання, а потім від місць зберігання до регіонів зростання.
Клітинному розширенню протистоїть міцність клітинної стінки і розширення відбувається тоді, коли тиск всередині клітини, створюване внутрішньою дифузією води, перевищує міцність стінки. Зростаючі клітини мають «м'якші» клітинні стінки, тобто стінки, які дають (розширюються) при меншому тиску, ніж незростаючі клітини. І вважається, що рослини контролюють клітинний ріст, контролюючи «розм'якшення» клітинних стінок. Підводячи підсумок, ріст рослин передбачає узгоджений процес синтезу мембран (як клітинної мембрани, так і вакуолярної мембрани), (2) клітинної стінки, (3) цитоплазматичних матеріалів (білків, мембран, метаболітів) і (4) вакуолярних матеріалів, поряд з поглинанням води. Розмір клітини визначається генетикою і умовами навколишнього середовища. Зростання зупиняється, коли стіна «твердне» і більше не піддається тиску, створюваного дифузією води. У тих клітинок, які мають вторинні клітинні стінки, додатковий матеріал клітинної стінки відкладається після припинення розширення клітин - зверніть увагу, що при додаванні матеріалів вторинних стінок клітина не збільшується в розмірах, а зростає в масі.
Як описано вище, зростання рослин є результатом розширення клітин, а не поділу клітин, яке, як випливає з назви, просто розділяє існуючі структури і не виробляє нічого більшого за розміром. Однак поділ клітин має важливе значення для процесу росту, оскільки він забезпечує клітини, які мають потенціал для зростання, тобто клітини, які накопичують розчинені речовини та виробляють клітинні стінки, які будуть піддаватися тиску, який розвивається всередині них. Розподіл клітин відбувається у рослин в ізольованих плямах, які називаються меристемами, і фактичний ріст рослин, як правило, відбувається в районах, прилеглих до цих меристем. Розширення знову вироблених клітин відштовхує меристематичні області далі від основного тіла рослини, розширюючи загальний розмір рослини. При цьому відбувається просторовий поділ між областю поділу клітин і областю росту клітин. Дія, як правило, відбувається одночасно в обох регіонах. Зростання відбувається щоразу, коли нові клітини, вироблені меристемою, дозволяють розширюватися. Для деяких рослин ріст є більш-менш безперервним і стійким до тих пір, поки умови навколишнього середовища (зокрема температура, вода та світло) стабільні. Однак більшість рослин демонструють епізодичний ріст із сплесками клітинної продукції та розширення з подальшими періодами бездіяльності, навіть коли умови постійні та сприятливі. Для багатьох багаторічних рослин, що живуть в районах з сезонним кліматом, зростання носить строго сезонний характер, припадає лише на частину року. Часто період зростання становить лише дуже малу частину «сприятливого» періоду часу. Наприклад, більшість дерев в цій місцевості ростуть лише протягом двох-чотирьох тижнів в травні.
Описані вище закономірності представляють екстенсиональний ріст, що проявляється верхівковими меристемами в коренях і пагонів (первинний ріст), і експансійний ріст, вироблений бічними меристемами (вторинний ріст). Зростання листя і плодів дещо відрізняється; ці детермінантні органи мають візерунок, подібний до моделі багатьох тварин, де існує період поділу клітин з подальшим періодом розширення клітин. Часто може бути період перекриття, коли відбувається як поділ, так і розширення, але в якийсь момент клітини припиняють ділитися і більше не виробляються ембріональні клітини. Зростання підтримується, оскільки нові клітини розширюються, але, врешті-решт, ріст органу зупиняється, і структура незмінного розміру залишається, але вона продовжує розвиватися.
Для того, щоб підтримувати ріст, необхідний запас матеріалів, а не тільки води, що забезпечує клітинне розширення, але матеріали, щоб зробити більше клітинних стінок, клітинних мембран і всіх цитоплазматичних складових, як клітини розширюються. Матеріали необхідні не тільки для побудови збільшуються клітин, але й матеріал необхідний для постачання енергії, необхідної для цих процесів. Кожен пептидний зв'язок вимагає гідролізу АТФ, як і кожна додаткова одиниця глюкози у зростаючому полімері целюлози. На додаток до прямих «витрат на будівництво» енергія необхідна для інших клітинних процесів, наприклад, транспортування молекул через мембрани.
Обмеження по зростанню
Багато людей зацікавлені в тому, щоб рослини росли більше, виробляючи більше матеріалу за більш короткий проміжок часу. Що це таке, що обмежує зростання? Нижче перераховані деякі значущі фактори, кілька з яких діють декількома способами. Хоча збільшення всіх перерахованих факторів можепосилити зростання, ця реакція не є постійною і часто звужується з подальшим збільшенням фактора, приводячи до явища насичення, де подальше збільшення фактора викликає незначні зміни в зростанні. Більше того, для всіх цих факторів може бути «занадто багато хорошої речі» і подальше збільшення фактично зменшити зростання (токсичність).


поживні речовини
Всі необхідні мінеральні елементи потенційно можуть обмежити зростання. Обмеження може виникнути як через те, що цього елемента бракує ґрунту, так і тому, що, хоча елемент присутній, він недоступний через ґрунтові умови. Наприклад, залізо часто недоступне в основних грунтах, хоча воно може бути присутнім в достатку. Проблема полягає в тому, що в аеробних, базових умовах дуже мало заліза присутній у формі, яка легко розчиняється.
Десь на землі є ґрунти, які мають дефіцит у всіх 14 мінеральних елементів, необхідних рослинам, і недоліки можуть розвиватися навіть для таких елементів, як молібден, які потрібні в дуже малих кількостях. На початку 19 століття Карл Шпренгель розробив ідею, яку пізніше відстоював Юстус ван Лібіх під назвою «Закон мінімуму»: що ріст рослин буде обмежений не доступністю поживних речовин загалом, а будь-якими поживними речовинами в найкоротший запас відносно того, скільки потрібно. Наприклад, хоча додавання азоту часто збільшують ріст рослин, якщо в наявності недостатньо молібдену, такі доповнення не призведуть до жодних поліпшень росту. Можна думати, що вирощування культур схоже на випічку торта: якщо рецепт торта вимагає п'яти інгредієнтів, виготовлення торта може бути обмежено будь-яким із п'яти інгредієнтів, а недолік одного не компенсується надмірностями в інших. Це дуже проста ідея, яка застосовується в багатьох ситуаціях. Але це йде врозріз із загальною ідеєю, що реакція на фактори завжди буде постійною: «якщо трохи добре, то багато чого повинно бути кращим», як правило, не так!
Хоча занадто мало необхідних поживних речовин може обмежити ріст, занадто багато тих же елементів (токсичності) також можуть затримувати ріст. Найбільш поширені токсичності є результатом засолених ґрунтів, які мають високий рівень K, Ca, Cl, SO 4 та Na, але унікальні умови ґрунту (заболочування) також можуть спричинити токсичність заліза та марганцю в незасолених ґрунтах.
Вода

Вода, мабуть, найважливіший фактор, що обмежує наземний фотосинтез у всьому світі. Вода відіграє безліч ролей у рості рослин: як реагент у фотосинтезі, як основна складова будь-якої нової клітини, яка виробляється, як транспортне середовище, яке переміщує матеріали по всій рослині і, зокрема, до регіонів вирощування. Хоча все вищезазначене потенційно може відігравати певну роль, ефект води настає насамперед через взаємодію між втратою води та збільшенням вуглекислого газу. У сухих місцях проживання рослини тримають своїх стоматів закритими, щоб уникнути втрати води. Це знижує концентрацію вуглекислого газу всередині листа і зменшує кількість фотосинтезу. Крім того, рослини можуть зменшити втрати води, маючи менші листя або менше листя, обидва з яких можуть обмежити ріст, оскільки загальна кількість площі листя визначає кількість фотосинтезу, який може відбутися. Хоча нестача води може зменшити ріст, т занадто багато води також шкодить більшості рослин, перш за все тому, що заболочені ґрунти стають анаеробними, а коріння погано ростуть та/або гинуть.

Світло
Без світла фотосинтез не може відбутися і без фотосинтезу зростання не може відбутися. Світло може мати дуже значний вплив на фотосинтез та ріст, але лише тоді, коли інші умови сприятливі для підтримки росту і лише при роботі з рівнями світла, порівнянними з тими, які зазвичай відчувають рослина. Занадто багато світла може бути надзвичайно шкідливим з ряду причин, і рослини, пристосовані до тіні, зазвичай роблять дуже погано, якщо вони піддаються високому рівню освітлення. Для домашнього садівника на правильне розташування декоративних рослин сильно впливають легкі міркування. Кількість світла, яке отримує рослина, контролюється як інтенсивністю світла, так і тривалістю світлового впливу, і ефекти не завжди компенсують один одного, тобто короткі періоди дуже яскравого світла не еквівалентні більш тривалим періодам менш яскравого світла. Більшість видів сільськогосподарських культур пристосовані до умов високої освітленості і будуть працювати дуже погано, якщо вирощувати їх в затінених умовах, і це, ймовірно, в цьому випадку зростання врожаю може бути зменшений внаслідок тривалих похмурих умов. Однак такі умови часто пов'язані з частими дощами, і це також може бути причиною зниження зростання, якщо ґрунти затоплені.
Розподіл листя та довговічність - важливі параметри рослин, на які впливають легкі міркування через проблеми, пов'язані з самозатіненням. Загалом, листя виробляються способами, які зменшують самозатінення та дозволяють більше фотосинтезу. Старі листя, які переживають затінені умови, часто відмовляються (тобто вони відчувають і абсцизують), оскільки вони більше не отримують достатньо світла, щоб бути прибутковими в енергетичному/матеріальному сенсі. Це відбивається в наступному рівнянні:
Чистий фотосинтез = валовий фотосинтез - дихання
Припускаючи, що витрати на утримання (тобто кількість дихання, необхідне для того, щоб лист підтримував його життєвий стан), є постійною, затінення зменшить валовий фотосинтез до такої міри, що чистий фотосинтез є негативним, тобто лист коштує більше для підтримки, ніж він «робить» у фотосинтезі. У цей момент рослина може скоротити свої втрати, усунувши лист.
Температура
Рослини є пойкілотерміческіе, їх температура не регулюється внутрішньо, а визначається умовами навколишнього середовища. Більш того, рослини мають діапазон температур, в межах якого вони можуть вижити (часто цей діапазон толерантності змінюється сезонно). На всі біологічні процеси, зокрема фотосинтез, дихання та ріст, впливає температура (глава 26), і, за кількома важливими винятками, основна реакція полягає в тому, що діяльність рослин, включаючи ріст, збільшується при більш високих температурах в діапазоні від 0 до 20 С (від 32 до 68 F). Однак всі рослини мають оптимальну температуру для росту, вище якої зростання зменшується з підвищенням температури. Частково пояснення цього полягає в тому, що при більш високих температурах дихання більш чутливе до температури (тобто збільшується більше з підвищенням температури), ніж фотосинтез - таким чином, хоча грубий фотосинтез може збільшуватися, дихання збільшується більше і спостерігається зменшення чистого фотосинтезу при більш високому температура (див. рівняння вище).
Взаємодія між водою, світлом і температурою
Ці фактори часто переплітаються між собою: більше світла підвищує температуру, а більш високі температури збільшують транспірацію і можуть призвести до ускладнень від нестачі води. Наскільки міцно ці три фактори пов'язані, залежить від різних факторів.
Площа листя
Як і слід було очікувати, рослини з більшою кількістю листя зазвичай ростуть швидше, ніж рослини з меншою кількістю листя. Про це йдеться в наступному розділі.
Моделі росту рослин
Що обмежує ріст рослин, є критичним питанням, яке має безліч практичних наслідків. Очевидно, що ріст рослин може бути обмежений несприятливими умовами навколишнього середовища, наприклад, відсутністю опадів. Але якщо умови ідеальні для зростання, що його обмежує? Як і всі організми, рослини ростуть шляхом придбання матеріалу і включення його у власну структуру. Можна припустити, що здатність рослини купувати матеріал безпосередньо пов'язана з його розмірами, причому більші організми здатні придбати більше, ніж маленькі організми. Це призведе до позитивного зворотного зв'язку процесу зростання: придбання ресурсів -> зростання—> більша рослина -> більше придбання ресурсів—> більше зростання—> ще більша рослина тощо Ця ідея може бути змодельована в наборі рівнянь, які ґрунтуються на ідеї, що швидкість росту є лінійною функцією Розмір рослини: більше рослини, більше зростання; більше зростання більше рослини.
На словах ця думка може бути виражена двома способами:
- швидкість росту визначається розмірами рослини
- швидкість росту, виражена на одиницю рослини, є постійною
У математичному плані ці два твердження:
- швидкість росту = ΔS/Δt = k* S, де ΔS/Δt - швидкість росту, зміна розмірів ділиться на зміну часу, S - загальний розмір рослини, а k - константа
- (ΔS/Δt) * (1/С) = к,
Для більшості студентів біології це повинно бути знайомим, тому що: (1) це звучить як «експоненціальне» зростання населення, або, можливо, «геометричний» зростання населення, (2) він починає звучати як обчислення, курс, який часто потрібно для біології спеціальностей (і, можливо, тепер ви бачите, чому!)
Обчислення може призвести до наступного, ставлячи їх у диференційній формі:
\[\dfrac{dS}{dt} = k S \tag{1a}\]
\[\dfrac{dS}{dt} (1/S) = k \tag{2a}\]
Розмір (\(S\)) в будь-який час (\(t\)) задається\[S(t) = S_o e^{k*t} \tag{3} \label{3}\]
Зауважте, що хоча перехід до Equation\ ref {3} вимагає обчислення, ідея s рівняння 1 і 1a, а також їх перестановка в 2 і 2a повинні мати сенс без нього. Рівняння (3) випливає з будь-якого з перших двох.
Таким чином, можна очікувати, що зростання рослин буде експоненціальним, так само, як ви можете очікувати, що зростання населення буде експоненціальним. Зверніть увагу, що значення слова «експоненціальний» має математичне значення, яке не еквівалентно загальному вживанню. Експоненціальне зростання не обов'язково є «швидким», і справді, швидкий є суб'єктивним прикметником. У математичному сенсі експоненціальна описується в рівняннях 1-3, хоча тільки 3 має показник в ньому. Можна було б розробити подібні рівняння на основі площі листя (тобто, що швидкість росту на одиницю площі листя є постійною), з аргументом, що площа листя, контролюючи фотосинтез, диктує темпи росту. Однак подібний аргумент можна зробити і щодо коренів, оскільки без води та поживних речовин фотосинтез неможливий. Найпростіше просто припустити, що коріння, листя та все інше потрібні, і нехай S просто буде «загальним розміром рослин» і працювати з припущенням, що рослини можуть придбати більше матеріалів зі швидкістю, яка є лінійною функцією їх розміру (тобто рівняння 1).
Але зростання рослин, і зростання популяцій, як правило, не експоненціальний, принаймні ненадовго. Чому зростання рослин не експоненціальний? Основна відповідь полягає в тому, що зростання не контролюється швидкістю придбання матеріалу. Це внутрішньо регульований процес, і занадто спрощено припустити, що швидкість росту - це проста функція здатності листя і коренів купувати матеріали, необхідні для росту. Внутрішній контроль рослини, включаючи як гормональний контроль, так і молекулярний контроль (наприклад, які гени активуються) регулюють процеси поділу клітин і розширення клітин і тим самим процес росту. У фундаментальному сенсі це нічим не відрізняється від того, про що йшлося раніше стосовно розвитку одноклітинних організмів (див. Читання про розвиток організму). Другий фактор включає меристеми або більш загальні регіони зростання. Якщо організм має лише обмежену область, де зароджується ріст, і цей регіон має кінцеву здатність виробляти ріст, то зростання не буде експоненціальним. У випадку з нитчастими водоростями, які виростають з однієї верхівкової клітини, легко зрозуміти, чому зростання може бути не експоненціальним. Аналогічно, не можна очікувати, що нерозгалужений стебло з однією верхівковою меристемою демонструватиме експоненціальний ріст, хоча можна очікувати, що такий з гілками та гілками, які можуть виробляти більше гілок.
Економічна модель росту рослин
Корисною аналогією для росту рослин є економічна, «ділова» модель. Валовий дохід спочатку розділяється між витратами (витратами на ведення бізнесу) та чистим доходом («прибуток», що залишається позаду після оплати витрат). Заробіток можна «інвестувати» різними способами, інвестиціями, які дозволяють отримати більше прибутку, інвестиції, що захищають існуючі структури, або в інвестиції, які є «легковажними», тобто без очевидної вигоди. Наприклад, пекар заробляє дохід з хліба, який продає. Деякі з його доходів він використовує для «технічного обслуговування» покриття витрат на його хлібопекарню - купувати борошно, платити податки, платити за владу для запуску печей, для ремонту зламаної техніки тощо. Дохід, що залишився після витрат на технічне обслуговування були сплачені, можна інвестувати різними способами: (1) інвестиції в додаткові печі та міксерами або, можливо, в абсолютно новій пекарні. Ці інвестиції збільшать його доходи і призведуть до експоненціального зростання. (2) в обороні, таких як спринклерна система для захисту своєї пекарні від пожежі, або, можливо, система безпеки, яка робить пограбування менш імовірним. Це може не збільшити його доходи взагалі, але це забезпечує захист від різних потенційних проблем. (3) гроші можуть бути витрачені на «легковажні» предмети, предмети, які не захищають пекарню. Гроші можуть просто зберігатися під його матрацом. Теоретично рослини працюють таким же чином, придбаний матеріал (насамперед вуглеводи, а також мінеральні елементи) використовується для технічного обслуговування, і те, що залишки можна «інвестувати» в структури (наприклад, листя), що дозволить придбати більше ресурсів, або це може бути інвестовано в структури, (наприклад, анти- травоїдних хімічних речовин), які захищають існуючі структури, або, можливо, матеріал, придбаний, можливо, не були вкладені в щось «варте» взагалі.Зверніть увагу, що до тих пір, поки пекар (або завод) інвестує певну частину свого заробітку способами, які збільшують його здатність отримувати більше доходу (навіть якщо це лише дуже невелика порція), результатом буде експоненціальне зростання.
Т експоненціальна модель зростання надмірно спрощена і зазвичай погано відображає реальність. Однак це дає відправну точку, з якої можна проаналізувати ріст і основну ідею, що в міру зростання організмів (особливо рослин) їх здатність рости (швидкість росту) збільшується просто тому, що вони більші.