1.4: Форма організму - склад, розмір і форма

У знаменитій барній сцені Star Wars була зроблена спроба проілюструвати різноманітні організми. Це було надзвичайно неймовірне зусилля: всі ілюстровані форми життя мали вражаючу схожість з людьми, приблизно однакового розміру та з однаковими основними компонентами (наприклад, головою, ногами, руками). Не виходячи за межі цієї планети, можна придумати набагато більш різноманітний набір організмів, як я сподіваюся, ця глава демонструє. Організми відрізняються один від одного різними способами, але в цьому розділі я зосереджуся на трьох аспектах, два з яких, розмір і форма, дуже прості, але третій аспект, склад, менш знайомий. Ці характеристики були сформовані еволюцією, і e докази конвергенції (незв'язані групи, що сходяться на загальній формі) і дивергенції (споріднених груп, що демонструють різноманітні форми) предостатньо. Отже, хоча форма, розмір і склад надзвичайно важливі для біології організму, вони є надзвичайно поганими показниками філогенезу. Це робить спробу охарактеризувати форму великих таксономічних утворень (клас, порядок, форма) складною, якщо не неможливою. Склад, розмір і форма взаємопов'язані і значущі з іншими аспектами біології організму. Більш того, вони також часто бувають динамічними, змінюючись під час існування організму.

Малюнок 1 Додати до барної сцени Star Wars??? Цей організм змінює склад, форму і розмір протягом усього життя, причому найбільш помітною формою є циліндр висотою близько 10 см, увінчаний сферою.

ТЕМИ

• Склад
  • Одноклітинний
  • Багатоклітинний
  • Колоніальний
  • ценоцитарний
• Розмір
• Розміри та форма міркування
• Форма організму: сфери, сплющені, циліндри

Склад

З чого складаються організми, тобто з чого вони побудовані? У наступному розділі буде розглянуто склад в хімічному і молекулярному відношенні. У цьому розділі «склад» відноситься до клітинної природи організму. Більшість погодиться з тим, що всі організми складаються з клітин, але це одна клітина чи багато? А клітини все однакові або вони відрізняються? І чи є клітини «типовими» у своїй організації? Ось чотири типи композиції, два з яких дуже звичні, а два з яких менш такі:

• одноклітинні організми — організм є єдиною неінуклеарною клітиною
• багатоклітинні організми («складна багатоклітинність») - організм складається з декількох (зазвичай багатьох) клітин, але клітини мають різну форму і мають специфічне організоване розташування, яке включає тканини та органи
• колоніальний склад ('проста багатоклітинність') — організм складається з декількох клітин, але клітини, як правило, схожі за розміром і формою, без явних тканин і органів
• коеноцитарний склад — організм складається з «атипових» клітин, атипових тим, що вони мають множинні ядра, іноді їх тисячі. Весь організм іноді є лише однією клітиною, яка має багато ядер, або вона може складатися з декількох одиниць, які можна назвати клітинами, за винятком того, що вони, як правило, більші за норму і мають кілька ядер.

одноклітинні організми

Незважаючи на те, що рослини і тварини, дві групи організмів, з якими знайомі більшість людей, багатоклітинні, одноклітинний склад на сьогоднішній день є найпоширенішим типом організму. Очевидно, що це успішний спосіб побудови організму, і більшість «живого», що відбувається на землі, є наслідком одноклітинного життя. Як продемонструють приклади одноклітинних клітин, які тут висвітлені, в одноклітинних організмах існує величезна різноманітність.

Малюнок 2 Динофлагеллат

Одноклітинні організми НЕ завжди прості за формою і функціонуванням. Вони можуть бути дуже витонченими у формі, наприклад, діатомових водоростей (наприклад, Thalassiosira) та динофлагелатів (рис. 2). Хоча будь-яка клітина є складною сутністю, існує багато одноклітинних організмів з компонентами функціонально аналогічними (багатоклітинним) органам більш звичних організмів. Наприклад, клітини Euglena мають значну кількість внутрішньої організації, включаючи органели (очна пляма, скорочувальна вакуоль), які виконують функції, покриті цілими органами (оком, нирками) у багатоклітинних організмів. Крім того, Euglena (рис. 3) (поряд з багатьма бактеріями та одноклітинними водоростями) може рухатися в результаті скоординованого повторного розташування розширень, які не є багатоклітинними ніжками, крилами або плавниками, а скоріше продовженням окремої клітини, званої джгутиком; додатково, Euglena і інші одноклітинні організми також можуть рухатися, змінюючи форму клітинного тіла, порівнянну з тим, що роблять дощові черв'яки, але без допомоги м'язів та інших тканин.

Малюнок 3 Євглена

Більшість організмів проходять стадію або стадії, які є/є одноклітинними (наприклад, спора, гамета, зигота), і ці одноклітинні клітини, багато з яких можна вважати організмами, оскільки вони часто відрізняються просторово та тимчасово, часто дуже складні за структурою та функцією. Приклади го кота будуть розглянуті пізніше - це сперматозоїди декількох груп рослин (наприклад, папороті, мохи), які часто називають сперматозоїдами (рис. 4).

Малюнок 4 Сперматозоїд печінкової крильчатки.

Хоча одноклітинний по праву вважається примітивним станом, дріжджі є одноклітинними грибами і демонструють, що одноклітинний стан іноді може «знову з'являтися» у лінії, яка раніше мала якийсь інший тип складу, тобто, що одноклітинність іноді є «похідним» станом. Переважна більшість грибів є колоніальними/багатоклітинними, але дріжджі з'явилися незалежно кілька разів у декількох різних грибкових групах, і вони НЕ представляють примітивного стану. У багатьох дріжджах звичка одноклітинного росту пов'язана з умовами навколишнього середовища, і організм може бути спонуканий рости в колоніальному питанні шляхом коригування умов.

Колоніальні організми

Малюнок 5 Слимаки і спорокарпи утворюють клітинну слизову цвіль Dictyostelium.

Колонії клітин (колоніальні організми) можуть утворюватися двома шляхами. Менш поширеним способом є об'єднання окремих клітин, щоб утворити колонію. Така поведінка розвивалася кілька разів, кілька разів у бактерій (у групах, описаних як «соціальні бактерії»), а також у клітинних слизових формах, таких як Dictyostelium. (Рисунок 5) Колонії, вироблені таким чином, будуть містити клітини, які не обов'язково все однакові генетично. Другий і набагато більш поширений спосіб формування колонії є результатом повторного поділу клітин, де дочірні клітини прилипають до свого батька. Для клітини з клітинною стінкою адгезія між дочірніми клітинами здійснюється клейким шаром, нанесеним між новими клітинними стінками, які виробляються під час цитокінезу.

Рисунок 6 Розгалужений нитчастий ріст у бурих водоростей Ectocarpus

У колоніальних організмах повторювані клітинні поділи виробляють організм з багатьма клітинами, прикріпленими один до одного, але клітини всі (або майже всі) однакові. Цей тип композиції іноді описується як «проста багатоклітинність» або «множинна целюлярність», яка відрізняється від «справжньої багатоклітинності» або «складної» багатоклітинність», а іноді просто «багатоклітинність» за змінним набором критеріїв, які зазвичай включають клітинну диференціацію та виробництво тканин (докладніше про це в наступному розділі). Широке розмаїття колоніальних форм можливі і є результатом закономірностей у площинях поділу клітин, наприклад, нитки (рис. 6) утворюються, якщо площина поділу клітин завжди однакова, утворюючи ланцюжок клітин, з'єднаних зверху вниз.

Малюнок 7 Двовимірні листи виробляються колоніальним зростанням в Ульві, зеленої водорості.

Нитки можуть рости з базального кінця (якщо вихідна клітина продовжує ділитися, але дочірні клітини НЕ діляться) або вона може рости з кінчика (якщо вихідна клітина НЕ ділиться, а дочірня клітина неодноразово ділиться) або вона може рости по всій нитці розжарювання. F ilament s може розгалужуватися, якщо деякі осередки в нитки розжарювання розділити в напрямку, паралельному напрямку нитки; сплюснуті листи (рис. 7) виробляються, якщо клітини багаторазово діляться на дві перпендикулярні площини; кулясте скупчення s клітин утворюються, якщо вихідна клітина та її похідні багаторазово діляться на кілька площин.

Ниткоподібний ріст зустрічається у археї, бактерій, (рис. 8) та грибів та багатьох груп, які раніше розміщувалися в протистському королівстві, зокрема у зелених, червоних та коричневих водорослевих групах та деяких діатомових водоростей. Він також зустрічається як коротка стадія у більшості мохів та папоротей (рис. 10).

Малюнок 8 Бактерії актиноміцетів зазвичай мають ниткоподібну форму.

Малюнок 9 Протонема, нитчастий ріст (зі спори) гаплоїдної стадії моху. Рідше випускається двомірний лист.

Більшість грибів виявляють чіткий тип нитчастого росту, де нитки, звані гіфами, ростуть з верхівки, але зазвичай розгалужуються, як на кінчику, так і під ним, а також з гілками, здатними зливатися з іншими гіфами, утворюючи те, що називається міцелієм, взаємопов'язаним, анастомозуюча маса гіф l ниток (рис. 10).

Малюнок 10 Ниткоподібний ріст грибів складається з одноклітинних ниток (гіф).

Двовимірний колоніальний ріст, що утворює листи товщиною від одного до декількох осередків, найчастіше зустрічається у фотосинтетичних формах, насамперед у водорослевих групах. Він також присутній у деяких несудинних рослин: у всіх роговиків та деяких печінкових вертеток (рис. 11), де він представлений у гаплоїдній (гаметеутворюючій) формі, але не диплоїдної (виробляє спор) формі (див. Розділ 13). Зрідка зустрічаються сферичні колонії, особливо в зелених водоростях.

Малюнок 11 Мархантія, «талоїдна» печінка, структура якої складається з сплющених аркушів клітин. Це гаплоїдна форма рослини. Видимі округлі структури пов'язані з розмноженням

Переваги колоніального росту, тобто наявності сукупності клітин або наявності дочірніх клітин, які залишаються прикріпленими до батьківських клітин, можуть бути різними в різних ситуаціях. Однією з переваг є розмір; він дозволяє набагато більші організми, ніж одна клітина, і більший розмір іноді, але не завжди, вигідний. Як розглянуто нижче, розмір впливає на взаємодію між організмами і їх середовищем. Колоніальний ріст може бути успішним, оскільки дозволяє досліджувати середовище проживання: організм у граничному середовищі існування може бути стійким, коли він досліджує більш зелені пасовища. Більший розмір колоній робить можливою експлуатацію різних місць проживання/регіонів. Наприклад, водорості здатні експлуатувати як субстрат (для кріплення), так і товщу води (для світла і поживних речовин). Більшість робітників вважають, що колоніальне зростання (проста багатоклітинність) - це крок на шляху до складної багатоклітинності, але велика кількість вельми успішних (тобто різноманітних і рясних) колоніальних форм свідчить про те, що колоніальне зростання саме по собі є вигідним типом композиції.

Коеноцитарні організми

Малюнок 12 Плазмодійна слизова цвіль, Фізарум, складається з однієї великої клітини

Ймовірно, найменш знайомий тип складу - коеноцитарний, де клітини організму, а іноді і його єдина клітина, є багатоядерними. Це є наслідком мітотичних відділів, які не супроводжуються цитокінезом, часто багаторазово так. Частина значення коеноцитарного стану пов'язана з розміром. Розмір клітин може бути обмежений, оскільки одне ядро може контролювати лише обмежений обсяг цитозолу, а для того, щоб клітина стала більшою, потрібні додаткові ядра. Коеноцитарні клітини зазвичай великі, а іноді надзвичайно такі. Крайній випадок виявлений у плазмодійних слизових формах (наприклад, Physarum), амебоподібному організмі, який складається з однієї безстінної клітини, яка може бути цілих метр в довжину з сотнями тисяч ядер (рис. 12). Форма слизових форм динамічна, завдяки здатності цитоплазми протікати в каналах всередині однієї клітини, тим самим дозволяючи організму досліджувати своє середовище, поглинати їжу і навіть підніматися вгору через перешкоди. На відміну від безстінних плазмодійних форм слизу, коеноцитарні організми зі стінками можуть виробляти специфічні, постійні форми, але не так, як ця форма зазвичай створюється в багатоклітинних організмах (додавання клітин для створення форми), а замість цього в результаті створення форми в окремих великих клітині (ах). Хліб цвілі (Rhizopus). виробляють ризоїди, столони і стеблові репродуктивні структури, всі сформовані з однієї клітини з множинними ядрами (рис. 13).

Малюнок 13 Представлення будови хлібної цвілі Rhizopus, показані ризоїди, столони і спорангіофори. Перед утворенням цих структур гриб існує у вигляді міцелію.

Аналогічно, т він горезвісний інвазивний зелений водорості Каулерпа, може виглядати дуже рослинним, тобто, з «стеблом і листям», але це чудовий розмір і складність відбувається без звернення до клітин і тканин.

Багато коеноцитарних організмів дуже схожі за формою на колоніальні організми, найчастіше нитки, а також листи та сфери. «Грибкова» структура гіфі/міцелію, яка є клітинною (тобто колоніальною) у мішкових грибах (Ascomycota) та клубних грибів (Basidiomycota), є коеноцитарною в хлібних цвілі (Zygomycota) та мікоризних утворюючих гломеромікотах. І ця ж грибкоподібна коеноцитарна форма зустрічається в негрибкової групі, водної цвілі, наприклад, рослинного збудника Фітофтора. Структура водяних цвілей пояснює, чому група раніше розміщувалася в грибковому філумі, а також чому групування речей за «зовнішнім виглядом», тобто формою, небезпечно! Водні цвілі зараз розміщені в групі, яка включає бурі водорості та кокколітофори, дві групи, які зовсім не є грибковими, як ні коеноцитарні.

Малюнок 14 Каулерпа, коеноцитарна зелена водорость, яка утворює стебла, лопаті і тримачі (протяжність вертикальних структур 10-30 см)

Багато хто не вважав би ці коеноцитарні організми одноклітинними, хоча технічно багато хто з них. Вони ближче до колоніального організму. Якщо визначити орган як компонент організму, який забезпечує певну функцію (наприклад, прикріплення, піднесення), то очевидно, що органи можуть утворюватися як у колоніальних, так і в коеноцитарних організмах (рис. 14), в обох випадках без наявності спеціалізованих клітин і тканин.

Багатоклітинні організми

Більшість працівників не будуть об'єднувати всі організми, що складаються з двох або більше клітин, як «багатоклітинні», але розробка критеріїв для корисних визначень (наприклад, багатоклітинність «простий проти складного») є складним завданням, і немає універсальної згоди щодо того, де малювати лінії. Для більшості дослідників «справжня» багатоклітинність передбачає спеціалізацію типів клітин, тема, яка буде розглянута в наступному розділі.

Розмір організму

Організми надзвичайно різняться як за обсягом, так і за своєю протяжністю в трьох вимірах. Найменші організми (Таблиця 1) - це прокаріоти (бактерії та археї), одноклітинні організми, яким не вистачає ядер або інших клітинних органел, з найдовшими розмірами, як правило, кілька мкм (= 10 ^-6 мм) і обсягами менше 1 мкм ³ (= 1 фемолітр, де мільярд (10 ⁹ ) femolitres дорівнює 1 ul; квадрильйон (10 ¹⁵) femolitres дорівнює 1 літр). Ці крихітні організми зазвичай мають форму сфер, стрижнів або спіралей. Хоча більшість прокаріотичних клітин коливаються від 0,5 до 10 мкм, існує кілька гігантських прокаріотів, клітини яких можуть бути довжиною до 500 мкм, а це означає, що їх можна побачити неозброєним оком, хоча і як цятка.

Рисунок 15 Бактеріальні клітини кишкової палички

Одноклітинні еукаріоти володіють клітинами з ядрами і іншими клітинними органелами. Вони, як правило, більші (10-100 мкм), ніж прокаріоти, хоча існує ряд одноклітинних еукаріотів з дрібними клітинами, зокрема дріжджі (одноклітинні гриби, як правило, з клітинами менше 10 мкм). Той факт, що одноклітинні організми майже завжди мають невеликі розміри, як правило, вважається наслідком необхідності ядерного контролю клітинної активності; більший розмір важко, оскільки у великих клітинок повідомлення (мРНК, білки), що рухаються шляхом дифузії, займають занадто багато часу, щоб отримати від «контролю» center' (ядро, рибосома) до всіх частин клітини. Цю ідею підкріплюють наступні спостереження:

• коеноцитарні клітини, які мають множинні ядра, часто набагато більші, ніж клітини з одним ядром
• більші одноклітинні часто виявляють цитоплазматичну потокову передачу, що забезпечує більш швидкий рух сигналів по всій клітині.
• більші уніклітини (знайдені у рослин, грибів та водоростей) мають велику центральну вакуоль, яка займає більшу частину об'єму клітини, і це певним чином метаболічний «мертвий простір», який є відносно неактивним (або, принаймні, не настільки динамічним, як цитозол); отже, кількість цитозолу, яку ядро повинно ' control' насправді набагато менше, ніж з'являється на основі розміру комірки

Існує кілька надзвичайно великих одноклітинних організмів, Acetabularia, (рис. 16), що стоять до 5 см заввишки, будучи одним з них. Ацетабулярія унікальна не лише своїми розмірами, але й тим, що демонструє, що «органи» («ризоїди», «стебла», «листя») можливі навіть у одноклітинних організмах. Клітини ацетабулярії в 1000 разів більші, ніж типові еукаріотичні клітини, з максимальними розмірами понад 50 000 мкм (= 50 мм = 5 см).

Малюнок 16. Ацетабулярії відносяться до найбільших одноклітинних/неядерних організмів, що стоять до 5 см заввишки і з чітко вираженою структурою.

Інші великі одноклітинні, наприклад, хлібна цвіль (Rhizopus), Physarum (плазмодійна слизова цвіль) є коеноцитарними, і можна зробити випадок, що їх дійсно не слід вважати одноклітинними.

Більшість організмів розміром понад 100 мкм є колоніальними, коеноцитарними або багатоклітинними. Хоча клітини коеноцитарного організму сильно різняться за розміром, клітини колоніальних і багатоклітинних організмів зазвичай мають максимальний розмір 10 - 100 мкм, а загальний розмір організму визначається тим, скільки клітин виробляється/накопичується. Деякі з особливо великих організмів, які ми розглянемо, це: листяні ліси, висотою до 85 м і вагою приблизно 2100 метричних тонн (= 2100 * 10 ³ кг = 4620* 10 ³ фунтів = 2310 тонн); гігантська ламінарія (бурі водорості) довжиною до 50 м; 'Пандо', клон тремтячої осики які важать s понад 6 мільйонів кг, поширюються на 43 га і можуть мати вік 80 000 років (більше в обговоренні Populus); і медовий гриб (Armillaria), який простягається на 4 квадратних миль (1000 га), важить приблизно 55 000 кг і вважається 2400 років.

Малюнок 17 Клон осики, всі з'єднані під землею, протяжністю на кілька гектарів.

Розмір і форма — вплив на площу поверхні та взаємодію з навколишнім середовищем

Розмір і форма особливо значущі, оскільки вони диктують ступінь взаємодії організму і зовнішнього середовища. Оцініть, що умови всередині організмів відрізняються від зовні; це частина того, що визначає життя. Другий закон термодинаміки (який ми розглянемо в главі 24) диктує, що відмінності між внутрішнім і зовнішнім середовищем зменшуються з часом: якщо якась хімічна речовина зосереджена всередині організму, вона, як правило, витікає; якщо щось виключено з організму, воно, як правило, просочиться; якщо організм тепліше, ніж навколишнє середовище, він охолоне; якщо організм прохолодніше, ніж навколишнє середовище, він зігріє. Які б умови організм не розвивав для сприяння своїм життєвим функціям, як правило, зникають, оскільки другий закон диктує, що системи змінюються для розвитку рівномірності, тобто існує тенденція до того, що всередині стає більше схожим на зовнішню. Враховуючи це, можна подумати, що «найкраще» мати невелику взаємодію із зовнішнім середовищем. Однак взаємодія з навколишнім середовищем має важливе значення: (1) для отримання матеріалів - їжі, кисню, мінералів - які необхідні для підтримки життя, і (2) для позбавлення організму від «матеріалів», які він виробляє, наприклад тепла та вуглекислого газу, які принесуть йому шкоду, якщо дозволять накопичувати. Розмір і форма організму контролюють, як він взаємодіє з навколишнім середовищем, в якому він знаходиться. Значно, розмір і форма впливають на два важливих параметра, які пов'язані, але не зовсім одне і те ж, площа поверхні контакту з навколишнім середовищем і обсяг навколишнього середовища в безпосередній близькості з організмом. Обидва ці параметри важливі при контролі взаємодії між організмом і його навколишнім середовищем.

Значення площі поверхні є ознайомленням.Більше площі поверхні дозволяє більше взаємодії з навколишнім середовищем, що може бути або не може бути benefial.For будь-якої форми, менші об'єкти завжди мають більшу площу поверхні на одиницю об'єму, ніж великі об'єкти (Таблиця 1).

Таблиця 1. Вплив розміру на площу поверхні: об'ємні співвідношення для сфер, кубів і циліндрів з висотою в десять разів більшою за радіус.

форма	розмірність (в довільних одиницях) r = радіус, s = сторона	обсяг (одиниці ^3)	площа поверхні (одиниці ^2)	Площа поверхні: обсяг (одиниць ^-1)
сфера	r = 0,1 одиниці	0,004	0.126	31.5
сфера	r = 1,0 одиниць	4.19	12.6	3.01
сфера	r = 10 одиниць	4190	1257	0.3
куб	s = 0,1 одиниць	0,001	0,06	60
куб	s = 1,0 одиниць	1	6	6
куб	s = 10 одиниць	1000	600	0.6
циліндр	r = 0,1, висота = 10 х р	0,314	0.691	22
циліндр	r= 1,0, висота = 10 х р	3.14	69.1	2.20
циліндр	r= 10, висота = 10 х р	31.4	6911	0,22
формули	сфера: обсяг = 4/3 (пі) (r) ^3; площа поверхні = 4 (пі) (r) ^2
	куб: об'єм = (s) ^3; площа поверхні = 6 (s) ^2
	циліндр: обсяг = висота (pi) (r) ^2; площа поверхні = 2 (pi) (r) (висота) + 2 (пі) (r) ^2

Зберігаючи об'єм постійним, сфера має мінімальну площу поверхні будь-якої форми, а відхилення від ізодіаметральної форми збільшує площу поверхні і, таким чином, площа поверхні: об'ємне відношення (табл. 2). Якщо порівнювати площу поверхні двох загальних форм, «ниток» (витягнутих в одному вимірі) та «аркушів» (витягнутих у двох вимірах), зберігаючи постійну об'єм, ступінь подовження збільшує площу поверхні, а подовження в двох вимірах має більший ефект, ніж подовження в один вимір (табл. 3).

Таблиця 2. Площі поверхні різної симетричної форми (сфера, куб, циліндр з діаметром = висота), всі з однаковим об'ємом, довільно встановлюються на 1 одиницю куба.

форма	розміри	площа поверхні = площа поверхні/об'єм
сфера	радіус = 0,62	4.83
куб	сторона = 1	6.0
циліндр	діаметр = довжина = 1,08	5.49

Таблиця 3. Поверхневі ділянки різної форми подовжені 10-кратні і 100-кратні в один розмір циліндричні нитки і кубовидні нитки (тобто нитка з кубиків), або двох розмірів (диски і кубовидні листи (тобто лист з кубиків), при цьому всі форми мають однаковий обсяг, довільно встановлюються на 1 одиницю куба.

форма	розміри	площа поверхні = площа поверхні/об'єм
нитки	довжина = 10 х діаметр	8.34
нитки	довжина = 100 х діаметр	17.28
диск	діаметр = 10 х довжина	10.32
диск	діаметр = 100 х довжина	40.69
кубовидна різьба	0,464 х 0,464 х 4,64	9.04
кубовидна різьба	0,215 х 0,251 х 21,54	21.73
кубовидний лист	0,215 х 2,15 х 2,15	11.09
кубовидний лист	0,0464 х 4,64 х 4,64	43.92

Наслідки форми і розміру

Щоб побачити, наскільки значні площа поверхні та форма, ми будемо використовувати приклад потоку тепла від більш теплого середовища до більш холодної клітини, але той же принцип буде застосовуватися до теплового потоку від клітини до навколишнього середовища або руху матеріалів, наприклад, поживних речовин у клітину або відходів з клітини. Оскільки менші об'єкти мають відносно більшу площу поверхні, ніж більші, менші організми нагріваються швидше, ніж більші. Насправді, через ефективного теплообміну між ними та навколишнім середовищем дрібні організми завжди дуже близькі до тієї ж температури, що і їх навколишнє середовище. Тільки великі організми, з невеликим співвідношенням площі поверхні до обсягу, можуть розвивати температури, істотно відмінні від їх середовища. Враховуючи форму, сферичні тіла, з найменшою площею поверхні на одиницю об'єму, нагріваються повільніше, ніж будь-яка інша форма, коли поміщаються в середовище, яке гаряче, ніж воно; чим більше відхилення від сферичної форми, тим швидше вона отримає тепло. Якби у вас було три шматочки льоду, один кулястий, один ниткоподібний і один дископодібний, все того ж обсягу, спочатку розтанув би диск, потім нитка і останній сфера. Припускаючи рівні обсяги для кубиків льоду, найкращі кубики льоду, якщо ви хочете, щоб вони тривали (не танули), - це сферичні, найкращі кубики льоду, якщо ви хочете, щоб вони охолоджували напій, в якому вони знаходяться, - це форми, які найбільше відхиляються від сфер

Другий вплив форми: ступінь навколишнього середовища, яке досліджується

Часто ігнорується факт, що організми змінюють своє середовище навколо себе. У щойно наданому прикладі передача тепла осередку призводить до охолодження навколишнього середовища, прилеглого до клітини. Охолодження навколишнього середовища поруч з клітиною зменшить надходження тепла організмом і зменшить значення площі поверхні для передачі тепла. Через це важливою стає друга характеристика, пов'язана з формою: обсяг середовища, який знаходиться в деякій відстані (відстань залежить особливості перенесення) організму. Щоб зрозуміти, чому, розглянемо два сферичні організми з циліндричними «спотвореннями» їх інакше сферичної межі: один має «outie» (проекцію, яка виходить назовні), інший має «інні» (інвагінація, яка проникає в організм) (рис. 18).

Рисунок 18 Два сферичних організми з однаковим об'ємом і поверхневими ділянками, але різна форма призводить до того, що їх взаємодія з навколишнім середовищем відрізняється.

Поки розміри проекції/інвагінації однакові, обидві клітини матимуть однакову площу поверхні, але теплообмін між клітиною «outie» буде швидшим, ніж у клітинці «innie». Це пов'язано з тим, що умови навколишнього середовища всередині проекції «innie» стануть більш схожими на умови організму, ніж умови об'ємного середовища поза клітиною. Обсяг «навколишнього середовища», який знаходиться в «інні», невеликий, а площа поверхні між інні та клітиною відносно велика, отже, оскільки «внутрішня» частина навколишнього середовища втрачає тепло клітині, вона стане все менш значущим джерелом тепла. Таким чином, додаткова площа поверхні, що виникає в результаті «інні», стане мало наслідком з точки зору взаємодії з навколишнім середовищем. На відміну від цього, додаткова площа поверхні «outie» може залишатися більш ефективною для полегшення передачі тепла, оскільки ця область оточена навколишнім середовищем, а не кліткою. Отже, площа поверхні сама по собі не завжди є найкращим показником того, наскільки багато взаємодії організму (або об'єкта) може мати з навколишнім середовищем.

Наслідком цього є те, що форма має важливе значення для впливу на перенесення матеріалів між організмом і навколишнім середовищем двома способами: (1) шляхом визначення площі поверхні даного об'єму організму, і (2) шляхом впливу на обсяг середовища, що знаходиться в тісному контакті з клітиною. Хоча «інні» збільшує площу поверхні, це мало впливає на об'єм навколишнього середовища, близького до клітини; «outie» робить набагато більше. Значення того, скільки обсягу навколишнього середовища досліджується, залежить від декількох факторів, включаючи швидкість, з якою тепло або матеріал проходить через навколишнє середовище, і швидкість, з якою тепло або матеріал можуть передаватися від навколишнього середовища до організму. Якщо навколишнє середовище легко переносить тепло або матеріал, або якщо швидкість передачі в клітку повільна, важливість того, наскільки досліджується навколишнє середовище, має менше значення.

Малюнок 19 Два організми з однаковим об'ємом і площею поверхні, але які відрізняються своєю взаємодією з навколишнім середовищем.

Розглянемо ще один приклад двох клітин з однаковою кількістю декількох виходів, розширень назовні і однакових ділянок поверхні. Один має виходи близько один до одного, інший має їх рознесені (рис. 19). Клітина з рознесеними розширеннями досліджує більше навколишнього середовища, ніж інше, і зможе отримати більше тепла або матеріалу з навколишнього середовища (або втратити більше тепла або матеріалу в навколишнє середовище), особливо якщо швидкість переміщення тепла або матеріалів через навколишнє середовище є відносно повільною, або швидкість, з якою вони поглинаються/втрачаються, є відносно швидкою. Параметр може бути розрахований, який є об'ємом середовища в межах деякої відстані від поверхні комірки; outies, які знаходяться близько один до одного, менш ефективні у збільшенні кількості середовища, що є «доступним», ніж є більш відокремленими.

Деякі (можливо) знайомі ситуації демонструють важливість форми і деякі ускладнення, пов'язані з нею. Мікровілли, дрібні проекції тонкої кишки, які простягаються в кишкову доріжку, часто згадуються як важливі для поглинання матеріалів з кишечника, оскільки вони забезпечують збільшену площу поверхні. Це, звичайно, так, але слід також зазначити, що рух матеріалу через кишкову доріжку, внаслідок перистальтики, - це те, що дозволяє додатковій площі поверхні бути значною. Якби не перистальтика постійно приносила «свіжий» матеріал до щільного стенду мікровілли, збільшена площа поверхні була б малокорисною. Перистальтика змінює навколишнє середовище поруч з мікровіллами. Кореневі волоски, циліндричні розширення з клітин на зовнішній стороні коренів, є ще однією ситуацією, коли збільшена площа поверхні цитується як значна для функції водопоглинання коренів. Це може бути не завжди так, особливо коли кореневі волоски надзвичайно щільні і якщо вода рясна, що дозволяє їй легше переміщатися по грунту. Однак коріння та кореневі волоски не просто поглинають воду, вони також набувають поживних речовин, і вплив кореневих волосків може відрізнятися для різних поживних речовин порівняно з впливом на воду. Більш того, на провідність грунту по воді і мінералам дуже сильно впливає те, скільки води присутня, дуже динамічна властивість для більшості грунтів. Кореневі волоски, ймовірно, роблять кілька речей, важливих для поглинання води та мінералів: (1) збільшити площу поверхні, (2) збільшити об'єм ґрунту в безпосередній близькості від кореня, (3) покращити контакт між коренем та ґрунтом, запобігаючи зазори (повітряні простори), що різко зменшить поглинання води та поживних речовин, (4) виконують метаболічні функції, що полегшують засвоєння поживних речовин, наприклад, активний транспорт.

форми організмів

Хоча існує велика різноманітність форм організмів, три загальні форми - це циліндри, листи та сфери. Багато організмів являють собою композити різної форми, тобто вони мають деякі шматочки, які мають одну форму, а інші частини іншої форми, наприклад, m будь-які тварини мають циліндричні придатки, прикріплені до сферичного ядра. M ost надземні рослини складаються з сплюснутих листів (листя), прикріплених до циліндричних стебел. Як надземна, так і нижньоземна форма рослин, як правило, є нитками, які багаторазово розгалужуються, форма, яка також зустрічається у грибів. Загальні форми для організмів, охоплених в цьому тексті, викладені в таблиці 4.

Таблиця 4.

форма	приклади	нотатки
сфер	багато одноклітинні організми, деякі колоніальні і багатоклітинні	низьке співвідношення площі поверхні до об'єму та невелика кількість досліджуваного об'єму навколишнього середовища на одиницю організму
сплющений	багато колоніальних і багатоклітинних водоростей, включаючи морський салат (Ulva) і ламінарію (Laminaria); гаплоїдна форма всіх рогоцвіття і багатьох печінкових	високе співвідношення площі поверхні до обсягу, часто значуще для фотосинтетичних організмів, щоб поглинати більше світла
циліндри (розгалужені або нерозгалужені)	більшість грибів, багато зелених і червоних водоростей, деякі бактерії, коріння судинних рослин	як високе співвідношення площі поверхні до обсягу, так і потенційно велика кількість досліджуваного навколишнього середовища на одиницю організму
циліндр з (нециліндричними) придатками	деякі макроводорості (червоні, коричневі та зелені); більшість рослин, включаючи більшість мохів, багато печінкових і майже всі судинні рослини	придатки, як правило, сплющені і фотосинтезуються, а їх форма збільшує кількість площі поверхні, що піддається впливу світла

Сфери

Як вже говорилося вище, сфери мають мінімальну площу поверхні на одиницю об'єму. Припускаючи, що на зовнішній стороні об'єкта існує спеціалізована межа, будь то одноклітинна або багатоклітинна, сфера вимагатиме мінімальної кількості кордону, яка часто складається з відносно дорогих матеріалів. Сферичні форми також більш рухливі в багатьох ситуаціях завдяки зменшеному опору, яке в цілому збільшується з площею поверхні. Хоча існує ряд приблизно сферичних тварин, сферичні багатоклітинні організми з інших груп, зокрема груп, які ми охоплюємо, є рідкістю. Однак у формі зазвичай зустрічаються організми, які є одноклітинними: багато бактерій, багато одноклітинних зелених водоростей, динофлагеллатів, криптофітів і кокколітофора мають приблизно сферичну форму, а форма іноді зустрічається у колоніальних організмів (деякі зелені водорості). Сфери також поширені в одиницях розгону: пилок, насіння, спори, всі з яких є сутностями, які можуть вважатися організмами. А кулясті форми також є загальною формою для структур (органів), які містять елементи, що підлягають розсіюванню: спорангія (спорові контейнери), фрукти (контейнери для насіння), пильовики (контейнери для пилку). Перевага (и) сферичних форм, без сумніву, залежить від обставин, а також може відображати інші обмеження на розвиток. У рідкісних випадках насіння круглої форми, плоди і навіть цілі рослини можуть допомогти в розгоні пропагул вітром та гравітацією. Цільнорослинним прикладом цього є перевернутий бур'ян, куляста форма якого сприяє розсіюванню вітром насіння, які виділяються з прокатного заводу. Сферичні форми характерні для (зазвичай підземних) органів зберігання квіткових рослин: клубнелуковиц, цибулин і бульб, і це, ймовірно, є наслідком міркувань площі поверхні до обсягу.

сплющені конструкції

Сплющені структури особливо поширені у фотосинтетичних організмів, безсумнівно через важливість перехоплення світла. Хоча часто стверджується, що сплющені форми «перехоплюють більше сонячного світла», ніж інші форми (наприклад, кленові листя проти хвої), це вводить в оману; подібні кількості світла можна придбати, враховуючи будь-яку конкретну форму. Важливим є те, скільки обсягу потрібно для отримання заданої площі світлопоглинаючої поверхні, а також скільки потрібно загальна площа поверхні. У таблиці 5 порівнюються морфологічні характеристики трьох різних форм листя: кубиків, листів і ниток. У кожній ситуації робиться припущення, що одне «обличчя» форми звернене до джерела світла і що поглинання світла відбувається лише на цій поверхні. Як видно, така ж кількість світла може бути перехоплена десятьма кубоїдальними листям розміром 10 х 10 х 10 см, або десятьма нитчастими листям, кожен 100 х 1 х 1 см або десятьма плоскими листками 10 х 10 х 1 см. Хоча як нитки, так і плоскі листя можуть виробляти однакову кількість поглинаючої поверхні на одиницю об'єму листа, кубовидні листя «коштують» набагато дорожче (освітлена площа: загальний обсяг) (табл. 5). Різниця між нитчастими листям і плоскими листям полягає в тому, що плоскі листя зменшують загальну площу поверхні, необхідну для отримання заданої кількості абсорбційної поверхні. Ймовірно, ці два фактори є важливими для забезпечення того, щоб поверхні, що поглинають світло, як правило, плоскі: товсті листя вимагають обсягу, який не може бути ефективно використаний для фотосинтезу; нитчасті листя виробляють надлишкову загальну площу поверхні, що може бути дорогим з точки зору інших факторів, наприклад, втрати води для наземних організмів.

Сплющена структура може бути весь організм (деякі зелені, червоні та бурі водорості, деякі печінкові вертушки (включаючи мархантію, рогоцвіття) або, найчастіше, сплющені структури виникають у вигляді листків/листоподібних структур від циліндричного стебла.

Таблиця 5.

форма	кількість листочків	розміри	загальний обсяг	загальна площа поверхні	освітлена площа/загальна площа	освітлена область/об'єм
кубовидний	10	10 х 10 х 10	10000	6000	1/6	1:100
нитчасті	10	100 х 1 х 1	1000	4020	1/4.02	1:1
площинний	10	10 х 10 х 1	1000	2400	1:2.4	1:1

Звичайно, вищевказана обробка є поверхневою, і слід зазначити деякі ускладнюючі фактори: світло, як правило, не тільки поглинається однією поверхнею будь-якої структури, оскільки положення сонця змінюється протягом дня та сезону; світло проникає через поверхню до шарів нижче; хоча більшість листя рухаються лише незначними кількостями протягом дня або сезону деякі листя змінюють положення, щоб «відстежувати» сонце; а деякі листя змінюють положення, щоб зменшити сонячне опромінення. І, незважаючи на тенденцію, як правило, плоских поверхонь, що поглинають світло, є кілька прикладів ниткоподібних «листя», а також приклади сферичних «листя».

Планарна форма також іноді зустрічається в пропагулах, стадіях розгону організмів, де сплющене «крило» допомагає розсіюватися в повітрі. Цікаво, що крила в першу чергу зустрічаються у відносно великих пропагулах, насінні та плодах насіннєвих рослин, розмірами яких перевищують кілька міліметрів. «Крила» нечасто зустрічаються у водних організмах і в дрібних пропагулах: наприклад, спорах та пилку. Хоча більшість пилку хвойних дерев має два «крила», вони не особливо сплющені, і, незважаючи на те, що хвойні дерева запилюються вітром, роль крил може полягати не в допомозі в розгоні, а скоріше в орієнтуванні пилкового зерна після його розсіювання.

Циліндричні конструкції

Малюнок 20 Циліндрична форма у ниткоподібних зелених водоростей.

Циліндричні структури надзвичайно поширені, як частини організму, так і як весь організм. Циліндричні одноклітинні організми зустрічаються в паличкоподібних бактерій і архей; ниткоподібні колоніальні форми представлені деякими бактеріями, багатьма ціанобактеріями, колоніальними діатомовими водоростями, багатьма зеленими водоростями і деякими червоними і бурими водоростями. Для більшості цих колоніальних організмів нитки все в одну клітинку товщиною, але, особливо у червоних і бурих водоростей, нитки можуть бути товщі, часто кілька клітин товщиною. Існує багато ценоцитарних зелених водоростей, які є ниткоподібними.

Малюнок 21 Ламінарія складається з підстави розгалужених циліндрів, циліндричного стебла і сплюснутого листа, що утворює лезо.

Розгалужена нитчаста структура особливо ефективна як «годівля» (для грибів) або «гірничодобувна» структура (для коренів рослин), яка досліджує середовище для отримання ресурсів. Така форма також ефективна в забезпеченні анкерного кріплення, оскільки дозволяє здійснювати велику взаємодію між організмом і його субстратом. На відміну від коренів, які мають подвійні функції поглинання та кріплення, утримання водоростей та ризоїдів мохів, печінкових та рогоцвітів виконують незначне поглинання, але в першу чергу виконують роль кріплення. У всьому різноманітті організмів те, що саме утворює розгалужену структуру та розмір розгалуженої структури надзвичайно різняться. Одноклітинні хітриди (гриби) утворюють «ризоїди» для поглинання та кріплення, які є розширеннями однієї клітини. The 'arbuscules' (буквально означає «маленьке дерево») грибів Glomeromycota - це також розширення частин грибкової клітини, які потрапляють у кореневі клітини рослин. Кореневі волоски - це також розширення окремих клітин. Ризоїди мохів, печінкових і рогоцвітів, як правило, є ниткою, що складається з низки окремих клітин. Тримачі макроводоростей і коріння рослин (на відміну від кореневих волосків), багатоклітинні і складаються з декількох клітин.

Циліндри з нециліндричними придатками

Циліндри також функціонують для розташування органів у сприятливих місцях, наприклад, стебло рослин або смуга більших водоростей, розподіляючи сплющені листя/листоподібні структури, щоб отримати більше світла. Переважна більшість рослин, починаючи від мохів, більшості печінкових і всіх судинних рослин, мають надземну структуру, яку можна охарактеризувати як «стебло з листям». Як правило, циліндричний стебло гілкується і прямостояче, але іноді він нерозгалужений, а іноді розпростертий, що проходить уздовж поверхні землі.

Фітоптора, водяна цвіль, - це паразит, який росте всередині листя рослин і виробляє розгалужені структури, які виходять з листа через стомати, регульовані пори на поверхні листя і утворюють циліндричні, розгалужені структури, на яких виробляються репродуктивні структури, які диспергуються.

Циліндри (стебла) також неодноразово служать для піднесення структур, які виробляють розмноження (рухливі репродуктивні структури) і тим самим полегшують розгін розмноження. Повсюдність структури відображає значення структури в багатьох ситуаціях у досить широкому діапазоні розмірів s: від стебел коротких до 1 мкм у міксобактерій, до 1 міліметра в слизових цвілі, до 1 сантиметра у мохах, до метрів у висоту (квітучі рослини). Циліндричні стебла можуть бути частинами клітини (хлібні формочки, деякі слизові форми), виготовлені з єдиної нитки клітин (грибів), сукупності переплетених ниток (грибів) або воістину багатоклітинних (деякі гриби, мохи, судинні рослини). Як правило, такі структури зустрічаються у наземних організмів зі стеблами, які несуть розмножувальні структури вгору в повітря. Мабуть, навіть дуже коротке розширення вгору може посилити розгін, дозволяючи випускати пропагули над найбільш осілою частиною прикордонного шару, шаром нерухомого повітря, який покриває всі предмети, і зокрема землю. Мабуть, такі споруди не настільки вигідні у водних ситуаціях, оскільки зустрічаються набагато рідше. У деяких ситуаціях стебло є значним не переміщенням структури, що виробляє розмноження вгору (відносно сили тяжіння), а тому, що він переміщує структуру за межі власного тіла організму або поза тілом, в якому він росте всередині (наприклад, гриби, деякі паразити).

Малюнок 22 Фітоптора, водяна цвіль, - це паразит, який росте всередині листя рослин і виробляє розгалужені структури, які виходять з листа через стомати, регульовані пори на поверхні листя і утворюють циліндричні, розгалужені структури, на яких виробляються репродуктивні структури, які диспергуються.

Як показує останній приклад, циліндри значні для ряду організмів як засіб рухливості, щоб прибути на нові місця. Хоча більшість досліджуваних нами організмів вважаються нерухомими, вони здатні до руху, що відбувається за рахунок зростання, а циліндр є ефективною структурою для покриття території. Приклади включають: горизонтально розташовані над землею стебла (столони) та під землею стебла (кореневища) рослин, «столони» хлібних форм, кореневища грибів, горизонтальні «бігуни» в Каулерпі, зелені водорості.