1.27: Біотичні взаємодії

Взаємодія між окремими організмами

Організми взаємодіють один з одним, і ці взаємодії можуть мати значні наслідки для учасників. Більшість студентів знайомі з наведеною нижче схемою класифікації, яка організовує взаємодії за типами на основі наслідків взаємодії для двох учасників:

	вплив на «більший» організм
		(-) негативний	(0) нейтральний	(+) позитивний
вплив на «менший» організм	(-) негативний	конкуренція	аменсалізм	хижацтво, травоїдна
	(0) нейтральний	аменсалізм	'нейтралізм'	комменсалізм
	(+) позитивний	паразитизм	комменсалізм	мутуалізм

Існує кілька проблем з цією схемою. Незрозуміло, на якому рівні, організмі чи населенні він зосереджений або як можуть бути виміряні ефекти. Якщо розглядати на індивідуальному рівні «позитивний», можна контролювати розмір організму, швидкість росту, довголіття або репродуктивний успіх. Але якщо розглядати чисельність населення, рівень можна розглянути щільність населення або темпи приросту населення. Іноді те, що є «позитивним», а що є «негативним», може бути неочевидним. Деякі грибкові ендофіти істотно збільшують ріст рослин (позитивний ефект), якими вони заражають, але в той же час знижують або усувають ймовірність отримання потомства (негативний ефект). Азотофіксуючі бактерії, що заражають коріння, можуть принести користь рослинам (швидший ріст, більші рослини), якщо ґрунтовий азот низький, але шкодять рослинам (повільніший ріст, менші рослини), якщо рівень азоту високий. Відвідування запилювачів може принести користь рослинам, якщо вони транспортують пилок іншим представникам того ж виду, але не якщо їх наступні візити стосуються різних видів квітів.

Малюнок 1 Чи шкодять вовки чи приносять користь здобичі?

Можливо, найбільш значущим біологічним контекстом для термінів був би еволюційний (позитивний = посилений репродуктивний успіх), але це може залежати від обставин, які важко оцінити. Як правило, вважається, що хижаки негативно впливають на популяцію здобичі, але в ряді ситуацій хижаки, як вважають, «приносять користь» популяціям здобичі, запобігаючи перенаселення (рис. 1). Ще одна проблема схеми полягає в тому, що вона ігнорує той факт, що наслідки взаємодій можуть сильно відрізнятися на різних рівнях біологічної взаємодії. Хижацтво насінням (наприклад, лускунчик Кларка, що їсть насіння сосни, рис. 2)) явно шкідливо для більшості окремих соснових організмів (тобто ембріональної соснової особини, присутньої в насінні), але, очевидно, приносить користь популяціям сосни, дозволяючи розсіювати.

Малюнок 2 Чи виграють окремі насіння сосни від взаємодії з Лускунчиком Кларка? Деякі роблять, деякі - ні, але вважається, що популяція лімбер сосен робить.

Інший спосіб організації біотичних взаємодій не ґрунтується на довільних міркуваннях того, що «приносить користь» або «шкодить» залученим організмам/популяціям, натомість він базується на середовищі, через яке відбувається взаємодія:

• трофічні взаємодії— один організм з'їдає інший або частину іншого, отримуючи матеріал (вуглеводи, білки, жири), який може бути використаний як для енергетика (тобто спалений при клітинному диханні), так і частково розщеплений і реформований в молекули споживача
• взаємодія ресурсів/умов - Ресурси - це матеріали (наприклад, кисень), які організм або виробляє, роблячи їх доступними для інших організмів або виснажується/споживає, роблячи їх менш доступними для інших організмів. Умови - це фізичні параметри, наприклад, рН, температура, вологість, інтенсивність світла. Умови впливають на поведінку організму і організми можуть змінювати умови і тим самим впливати на інші організми. Тут об'єднані ресурси та умови, оскільки кілька можна розглядати і як ресурс, і умова. Кисень можна вважати ресурсом, оскільки кисень може вироблятися або споживатися, але це також стан, який має фізичні наслідки, наприклад, концентрації кисню впливають на розчинність іонів у ґрунтовому розчині. Так само світло - це ресурс, який рослини «споживають», зменшуючи його доступність до затінених рослин нижче, але це також фізичний стан, який впливає на всі організми різними способами.
• робочі взаємодії— один організм працює для іншого організму (робота в сенсі фізики та хімії, процес, який вимагає витрат енергії, наприклад, переміщення матеріалу з одного місця в інше).

ТЕМИ

• Трофічні взаємодії
  • Хижацтво
  • Випас
  • Паразитоїди
  • Паразити
  • Залишки
• Взаємодія за участю ресурсів та умов
• Робоча взаємодія

Трофічні взаємодії

Хоча всі трофічні взаємодії є «організмом А їсть організм Б», що призводить до перенесення матеріалу з А в Б, спосіб прийому їжі сильно змінюється, і може бути так, що найбільш значні наслідки взаємодії не передбачають передачі матеріалу. Нижче наведено чотири категорії трофічних взаємодій за участю організмів, що розглядаються в цьому курсі. Категорії ґрунтуються на наслідках для двох «гравців» трофічних відносин: організмів, які їдять («їсть»), і організм, який їсть («їсть»). Хоча, як правило, трапляється, що їдці шкодять, оскільки він втрачає матеріал, а їдці отримують користь, оскільки він отримує матеріал, це не обов'язково так, а іноді інші компоненти взаємодії є ще більш значними.

Хижацтво

Малюнок 3 Червоні черепашки мають спеціалізовану купюру, яка дозволяє їм розкривати шишки хвойних порід і передбачити на насінні всередині.

Подія їжі вбиває «їдця» (організм, який їдять), а їдоць споживає кілька предметів видобутку протягом свого життя (рис. 3). У рослин це, як правило, відбувається лише тоді, коли рослини невеликі, коли вони є насінням («насінням») або споживанням розсади. Зародкові рослини, що містяться в насінні, особливо поживні на одиницю ваги, оскільки, порівняно з більшими рослинами, вони мають відносно менший структурний матеріал (тобто клітинні стінки) та відносно високі концентрації мінералів та вітамінів. Їдець отримує користь від отриманого харчування (припускаючи, що їсть не містить токсинів, з якими їсть не може впоратися), і їсть виводиться. Ця взаємодія призвела до еволюційних змін, пов'язаних з хімічними, фізичними та фенологічними (часовими) змінами рослин та наслідком змін у хижаків, поки навколо були насіннєві рослини. У ряді випадків взаємодія переросла в механізм розгону насіння, використовуючи рухливість пожирача і, можливо, його кешувальну поведінку (див. Читання про сосни та Лускунчик Кларка). Насіннєве хижацтво також, ймовірно, було рушійною силою у розвитку (м'ясистих) плодів як засобу розсіювання насіння: рослини розвивали особливості, які винагороджували б їдця таким чином, що не передбачало (постійно) споживання насіння та вбивство його ембріона. Хижацтво насінням також пояснює структуру плодів, яка, безумовно, захищає насіння всередині (наприклад, горіхи), хоча насіннєві хижаки реагували розвиваючими структурами (гострі зуби сакських мавп або дзьоби щеголів, рис. 4) та поведінкою, яка дозволяє їм відкривати насіння, або травні системи, які подрібнити насіннєву оболонку або плодову оболонку. Хоча більшість досліджуваних нами організмів є фотосинтетичними автотрофами (рослини, водорості) і є їдцями, ми також розглянули деякі організми, які є пожирачами (клітинні та плазмодійні форми слизу, а також деякі евгленоїди та динофлагелати). Деякі гриби є хижаками в класичному розумінні (тобто вони захоплюють здобич і вбивають їх, http://www.mykoweb.com/articles/FungalSnares.html), а ряд грибів є хижаками в менш класичному розумінні, здатні вбивати свою їжу токсинами або іншими процесами.

Рисунок 4 Американський щеголик зазвичай харчується «насінням» розторопші або соняшнику (насправді плодами) на годівницях, але може харчуватися найрізноманітнішими видами, включаючи багато трав.

Випас

Пожирач (грейзер) не вбиває їдця, а лише з'їдає його частину, і зазвичай, пасовищник з'їдає частини декількох особин. Найбільш звичними прикладами травоїдної (поїдання рослин) є випас: корови і трава, олені і чагарники, J японські жуки (рис. 5) і декоративні рослини. У той час як більшість випасу на рослині припадає на їх листя, деякі організми пасуться на інших ділянках: пилок, квіти, зав'язі, коріння). Хоча р рослини - найпоширеніший вид організму.

Рисунок 5 Японські жуки пошкоджують, але зазвичай не вбивають рослини, якими вони харчуються.

пасуться на є кілька інших «неживих» груп, які пасуться: фотосинтетичні протести («водорості»), кілька нефотосинтетичних протестів (плазмодійних слиз цвілі) та багато грибів . Випас худоби найімовірніше відбувається на організмах, які мають невизначене зростання. Більшість випасу на рослині відбувається на листі, і на їдця впливає як втрата фотосинтетичної площі (а отже, і здатність до фотосинтезу), а також через втрату поживних речовин (наприклад, азоту та фосфору), які відносно важко замінити. Занадто багато випасу може бути смертельним для їдця, але менша кількість випасу іноді насправді дає корисні результати; наприклад, випас верхівкових меристем може викликати розгалуження та виробляти рослину, яка фактично виробляє більше листя, квітів та плодів.

Рисунок 6 Листовий бункер, пасовищник, який часто поширює хвороби від однієї рослини до іншої.

Одним з особливо важливих аспектів випасу є те, що він є засобом передачі захворювань між особами, порівнянним з комаром (також пасовищем), що поширює малярію. Листяники та попелиця - це обидва комахи, які мають пронизливий ротовий апарат для отримання поживних речовин з тканини флоема у листі та стеблах. Якщо вони переходять з зараженої рослини на іншу рослину, вони можуть передавати патогенні мікроорганізми (віруси, бактерії та інші) в процесі, і часто це є найбільш значущим аспектом їх випасу (рис. 6).

Малюнок 7 Зерносховище довгоносик — насіннєвий хижак злакових зерен (наприклад, пшениці, рису). Дорослі самки просвердлюють стінку плоду і відкладають одне яйце, яке, вилупившись у личинку, споживає вміст насіння, а потім з'являється як доросла особина.

Паразитоїди

Відмінною особливістю тут є те, що розмноження їдця обов'язковоі безпосередньопов'язане з трофічним подією і тим, що їсть гине в результаті асоціації. Хоча будь-який гететеротроф повинен споживати їжу, щоб придбати речовину та енергію, необхідні для розмноження, у випадку з паразитоїдами зв'язок є прямим, оскільки пропагула (зазвичай запліднена яйцеклітина) відкладається на їдці. Переважна більшість паразитоїдних взаємодій включає комах, одного як їдця, а іншого як їдця. Але іноді рослини є паразитоїдною здобиччю, іноді організмами, що споживають насіння (наприклад, зерносховища довгоносиків (рис. 7) та довгоносиків жолудів http://video.nationalgeographic.com/video/animals/bugs-animals/beetles/weevil_acorn/), а також деякі гриби, які називаються некротрофічними грибами, які заражають їх хости (рослини), вбивають їх токсинами, а потім харчуються відмерлими тканинами, в кінцевому підсумку виробляючи грибкові репродуктивні структури.

Паразити

Малюнок 8 Помаранчеві нитки - це пухирчатка, паразитична рослина, яка з'єднується з флоемної тканиною свого господаря для придбання поживних речовин.

Як і при випасі худоби, пожирач, як правило, не вбиває їдця, але, на відміну від випасу, їдоць, як правило, харчується лише одним господарем і, отже, зазвичай не є засобом поширення хвороби від одного їдця до іншого. Еволюційно можна стверджувати, що паразити (і, можливо, деякі пасовища) приймають стратегію збереження свого господаря живим, щоб забезпечити запас їжі протягом більш тривалого часу. Існує ряд грибів, які називаються біотрофічними грибами, включаючи важливі рослинні збудники борошнистої роси та іржі, які харчуються живою рослинною тканиною і будуть вважатися паразитами. Вони виробляють структури, звані гаусторіями, які проникають через клітинну стінку і взаємодіють з плазматичною мембраною рослинних клітин, забезпечуючи їм доступ до матеріалів (наприклад, цукрів, амінокислот), присутніх у цитозолі. Доддер (рис. 9) нефотосинтетична квітуча рослина, також виробляє гаусторію. Вони проникають в флоемну тканину своїх господарів і забезпечують їх харчуванням. Грибковий компонент мікоризи буде вважатися паразитами, як і азотфіксуючі бактерії, які утворюють галли у деяких рослин. Дійсно, більшістьжовкоутворюючих організмів (комах, грибів, кліщів) вважалися б паразитами. Жовчний - це аномальний ріст, викликаний присутністю паразита. Паразит харчується своїм господарем і в кінцевому підсумку виходить з жовчного.

(Як приклад див. www.wenatcheenaturalist.com/sagebrush-gall/ або www.fllt.org/inside-the-goldenrod-gall/). Більшість цих взаємодій схожі на паразитоїди тим, що розмноження їдця залежить від взаємодії, однак господар не вбивається. У більшості випадків їсть страждає через втрату поживних речовин, а пожирач приносить користь тому, що він забезпечується харчуванням і часто захистом в результаті структури жовчного міхура.

Малюнок 9 Галли на цукровому кленовому листі. Ці галли спровоковані кліщами.

Сапрофіти, тобто їдять «залишки»

Всі організми є джерелом їжі після того, як вони гинуть і тим самим являють собою «легко захоплений» предмет видобутку. Гетеротрофи, які споживають матеріал (рослинний, тваринний, грибковий та інші), який вже мертвий (тобто вони його не вбивали), називаються сапрофітами. Оскільки рослини постійно скидають листя та коріння (а в багатьох випадках стебла), ці викинуті предмети часто рясні та забезпечують їжу для ряду організмів. Якість поживних речовин цих викинутих предметів, як правило, значно нижча за якість живих тканин, оскільки рослина, в процесі старіння, переробляє матеріали, витягуючи значну частину матеріалу, присутнього в найближчим часом, який буде викинутий елемент, перш ніж він фактично проливається. Концентрації білка листя, нуклеїнової кислоти та мінеральних речовин різко знижуються до того, як листя скинуть, а решта матеріалу набагато менш засвоюється як тому, що більшість молекул, які залишаються (наприклад, целюлоза, лігнін), важче деградувати, а через брак азоту ускладнює побудову до значних популяцій сапрофітів. Організми (особливо більші, наприклад, дощові черв'яки, личинки комах), що харчуються мертвим органічним матеріалом, часто отримують харчування, можливо, більшу частину свого харчування, від споживання набагато менших організмів (наприклад, бактерій, амеб, грибів), які присутні на гниючому матеріалі, а не з органічного матеріалу себе, тобто вони дійсно отримують своє харчування від хижаків, а не сапрофітів. Бактерії та гриби є найбільш значущими сапрофітами в ґрунті, але інші групи (клітинні слизові цвілі, плазмодійні слизові цвілі та гетеротрофні форми евгленоїдів) також можуть бути сапрофітними. У водних системах значна кількість органічного матеріалу може бути розщеплена до того, що він розчиняється і присутній у вигляді розчиненого органічного матеріалу, який деякі організми здатні засвоювати.

Взаємодія з умовами та ресурсами

Всі організми змінюють ресурси і умовинавколо себе. Те, наскільки це впливає на інші організми, залежить від того, наскільки великий організм (великі речі мають більший ефект, ніж малі), наскільки вони рясні (тобто їх чисельність популяції) і які саме зміни вони приносять. Будь-який організм є «виробником», тобто він росте і виробляє ресурс (тобто біомасу), який можуть харчуватися деякими іншими організмами. Тому всі організми повинні забезпечувати ресурсами. Рослини (і загалом автотрофи) особливо важливі в ресурсному сенсі, оскільки, будучи основою харчових ланцюгів, їх діяльність відображає, скільки трофічних ресурсів доступно цілим громадам. Крім того, за винятком автотрофів, які є самогодівниками, всі інші організми, тобто гетеротрофи, їдять щось і можуть впливати на інші види, виснажуючи цей ресурс. Але існує безліч інших способів взаємодії організмів між собою, крім впливу на трофічні ресурси. Ось кілька прикладів:

Дерева лісу суттєво змінюють умови нижче них.Температури помірні (вдень прохолодніше, вночі тепліше). Вітер поміркований. Змінюються моделі дощових/снігопадів. Для листяних лісів щорічне відкладення листя покриває поверхню земліі діє як утеплювач, зберігаючи грунт тепліше восени і прохолодніше навесні. У вічнозелених лісах листя шар землі, але той факт, що вони не приходять все відразу змінює динаміку. Листова підстилка впливає на хімію грунту. Таким чином, різні види можуть мати різний вплив. Перекидання кореневої системи дерева, що відбувається, коли дерева продуваються, змінює рельєф і оголює нижні мінеральні шари. А деякі види (наприклад, жовта береза) найкраще проростають в мінеральному грунті, оскільки коріння саджанців не здатні проникнути в ковдру листової підстилки.

Споживання кисню організмами в наземних середовищах існування, як правило, мало впливає, оскільки рівень кисню в повітрі високий (~ 20% повітря - це кисень) і тому, що вітри підтримують повітря добре змішаним, а локалізовані виснаження малоймовірні. Навпаки, виснаження кисню в грунті і в деяких водних ситуаціях може матидуже значні наслідки. У заболоченому грунті споживання кисню корінням, грибами та безліччю ґрунтових організмів у поєднанні зі зменшеним рухом кисню в грунтах, наповнених водою порах, може зробити грунт анаеробним. Так само, якщо не відбуваються процеси, що сприяють змішуванню товщі води, дихання гетеротрофами на дні озера значно знижує рівень кисню, потенційно впливаючи на всі організми, що живуть там.

Малюнок 10 Червоний болотний мох (Sphagnum capillium) - поширений вид на болотах. Зверніть увагу на щільно упаковані стебла.

Глобально значний приклад організмів, що змінюють доступність кисню і, отже, впливають на інші організми, включає сфагнуммос і райони, відомі як болота. Мох сфагнум може розвивати високу щільність популяції, і це в поєднанні з їх схемою росту створює щільний килимок стебел, що подовжуються вгорі, але з великим шаром мертвого стебла та листового матеріалу внизу. Стебла і листя утримують значну кількість води, а вода також утримується в просторах між рослинами, виробляючи те, що по суті є гігантською губкою. Це створює середовище проживання застійної води, де відбуваєтьсямало змішування поверхневого шару води з водою внизу. Отже, на дуже невеликій глибині вода стає анаеробною через споживання кисню сапрофітами, що живляться мертвим рослинним матеріалом. Крім того, хімія клітинних стінок сфагнуму призводить до того, що вода стає кислою. Кислі умови в поєднанні з нестачею кисню значно зменшують розкладання рослинного матеріалу, тим самим зменшуючи надходження поживних речовин (пам'ятайте, що поживні речовини стають доступними рослинам через розкладання), і призводять до накопичення торфу (не розкладеного рослинного матеріалу). Умови ґрунту перешкоджають існуванню великої кількості видів (наприклад, дерев) у цій місцевості або спричиняють їх затримку росту. Натомість болота мають характерну групу видів, часто представників сімейства чорничних, які толерантні до ґрунтових умов.

Одним з видів рослин, що містяться в бідних поживними речовинами умовах болота, є «м'ясоїдні» рослини, включаючи рослини глечиків, які чудово демонструють харчову різницю між автотрофами та гетеротрофами. Гетеротрофи отримують як «їжу» (запас вуглеводів для клітинного дихання), так і поживні речовини (наприклад, азот) з матеріалу, який вони споживають. М'ясоїдні рослини отримують енергію за допомогою фотосинтезу так само, як це роблять більшість рослин, роблячи їжу в фотосинтезі, а потім поїдаючи її. Значення їх хижацтва полягає в тому, що він забезпечує м'ясоїдні рослини невуглеводними поживними речовинами, які в іншому випадку важко отримати через місця проживання, де вони мешкають. Існує велика різноманітність пристроїв для захоплення здобичі (як правило, комах), включаючи глечики, пастки для оснащення, липучки, сечові міхури та пастки для омарів (https://earthsky.org/earth/lifeform-of-the-week-carnivorous-plants-are-out-for-blood).

Малюнок 11 Болото Онтаріо. Низькорослі дерева - це переважно модрина та біла сосна. Червоний чагарник, ймовірно, Гекльберрі. Всі рослини ростуть з заболоченої грядки сфагнуму.

Рослини глечика мають сильно модифікований лист, черешок якого служить ємністю для дощової води. Глечик також володіє особливостями, які залучають і захоплюють комах, які з часом там тонуть. Вода розвиває спільноту розкладання бактерій, грибів, водяних цвілей, амеб, личинок комах та інших. В результаті їх активності поживні речовини стають доступними в досить невеликій формі, щоб рослина засвоїла, як це відбувається в звичайному аеробному грунті. На відміну від цього, поживні речовини не стають доступними для коренів через перезволожений торф, в якому вкорінюються рослини глечиків.

Щільний ріст водоростей (зазвичай ціанобактерій, але іноді зелених водоростей) може «запечатати» вершину ставків, створюючи ситуацію, порівнянну з сфагновими болотами, оскільки вітер не здатний індукувати змішування багатих киснем верхніх шарів води з нижніми шарами. Оскільки жодне світло не може проникнути в щільний шар водоростей зверху, фотосинтез неможливий, крім поверхні. Ці фактори, у поєднанні з величиною мертвого рослинного матеріалу, який створюється зростанням водоростей та розкладанням цього матеріалу гетеротрофами нижче, призводять до того, що нижчі рівні води стають анаеробними, врешті-решт кардинально змінюючи наявні види та обмежуючи швидкість розкладання.

Ресурси/умови представляють значні шляхи, за допомогою яких види можуть взаємодіяти один з одним. Зокрема, два види, які потребують однакового ресурсу, можуть впливати один на одного, роблячи ресурс менш доступним для інших організму/видів. Рослини взаємодіють з іншими рослинами шляхом споживання ними світла, поживних речовин і води. Це класичне пояснення взаємодії, описаної як «конкуренція», хоча є й інші причини, крім виснаження ресурсів, які можуть пояснити, чому присутність одного виду може стримувати ріст іншого виду (або на рівні популяції, наявність однієї популяції зменшує щільність населення другої популяції).

У глобальному масштабі двома найважливішими біотичними наслідками, що стосуються ресурсів, є додавання кисню до атмосфери фотосинтетичними організмами та додавання простих мінеральних форм поживних речовин у ґрунт або водні системи в результаті розкладання, здійсненого гетеротрофами.

Рослини забезпечують ресурсами іншими способами; їх фізична структура важлива для багатьох інших видів: птахи гніздяться на деревах; багато павуків використовують рослинні структури як основу для своїх павутини; п частини рослин і шматки лишайників часто використовуються як будівельні матеріали для гнізд.

Рисунок 12 Рослини не просто забезпечують будівельні матеріали (пиломатеріали) для людини, вони забезпечують їх для найрізноманітніших організмів, включаючи скопи (вище) та колібрі (нижче). Використовувані матеріали включають гілочки, кору, лози, шматочки листя, частини лишайників. Багато білок використовують гілки та листя, щоб зробити свої гнізда. Як птахи, так і ссавці використовують отвори в стовбурах дерев як місця гніздування.

Малюнок 13 Самка рубіноглого колібрі на своєму гнізді, яка має зовнішнє покриття лишайників.

Робоча взаємодія

Ряд видів взаємодіють один з одним, надаючи послуги, тобто виконуючи роботу, для інших видів. Для рослин найбільш значущі з цих результатів відорганізмів, які забезпечують рухливість, рухливість чоловічих гаметофітів в запиленні і рухливість для насіння. Тварини транспортують насіння як «пасивно», коли насіння або плоди прилипають до хутра, так і «активно», коли рослина привертає тварин до трофічної винагороди (як правило, плоди, але іноді насіння, рис. 14) з рухомою твариною, потім транспортуючи насіння та відкладаючи їх (часто шляхом дефекації) на деякій відстані. Здебільшого запилення активно, коли рослина рекламує трофічну нагороду, яка може бути нектаром (секретом цукру) та/або може бути пилком. Що стосується запилювачів, деякі види не тільки здатні переміщати пилок, але вони можуть робити це дуже спрямованим способом, транспортуючи його до представників одного виду рослин, тим самим дозволяючи перехресне запилення та перехресне запліднення. Ця специфіка (тобто мобільність до конкретного, сприятливого місця) іноді стосується транспортування насіння, наприклад, горіхоколи Кларка транспортують насіння на місця, які особливо сприятливі для росту сосен, насіння яких вони транспортують; певні мурахи розпорошені види спричиняють рух насіння на ділянки (мурашині гнізда), які особливо сприятливі для встановлення розсади (рис. 14).

Малюнок 14 Насіння кров'яного кореня мають придатки, звані елайосомами, які привабливі для мурах, які збирають насіння і забирають їх у своє гніздо.

Хоча загальна взаємодія є «quid pro quo» з їжею, яку надає завод «в обмін на» роботу відвідувача, іноді завод надає непродовольчу винагороду. Деякі орхідеї забезпечують специфічні хімічні речовини, які служать феромонами для комах, які їх набувають. Рослина юкка забезпечує не тільки їжу, але й притулок для личинкових юккових молі, які розвиваються з яєць, які відкладає моль юки під час запилення рослини. Дерева фікусів забезпечують кормом і місцями гніздування запилювачів.

Два чудові сайти, які розглядають ці взаємодії:

• Юкка міль: https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/ww0902a.htm
• Фікус: https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/pljune99.htm

[Обидва ці посилання походять з видатного веб-сайту («Слово Уейна»), який є відмінним джерелом ботанічної інформації. Приділити трохи часу, щоб дослідити його.]

Існує ряд прикладів «обману» як відвідувача, так і заводу. Деякі відвідувачі можуть споживати продовольчу винагороду, не збираючи пилок і, отже, не надаючи рослині послуги. Рослини можуть залучати відвідувачів візуальними дисплеями, але не дають їм жодної нагороди.

«Захисні ракетки» описують зв'язок, коли рослина забезпечує їжу, а інший вид працює, захищаючи рослину від травоїдних. Цей зв'язок особливо добре розвинений у деяких акацієвих дерев та чагарників, де рослина не тільки забезпечує харчові винагороди, але й забезпечує місця гніздування для колоній захисників мурах. Крім того, хоча типовою харчовою нагородою (за запилення, розсіювання насіння та захист) є нектар, сполука, яку дешево виробляти, деякі види акації забезпечують більш складні харчові винагороди, белтіанські тіла, пакети, які набагато корисніші поживно, оскільки містять ліпіди та білки. Це набагато дорожче для рослини, щоб зробити. Розширенням цієї взаємодії є взаємодія трьох видів рослин, попелиці та мурах. Попелиця - травоїдні комахи, які проникають у тканину флоемів рослини за допомогою свого стилета. Оскільки флоемний сік має рясну сахарозу, але мізерні амінокислоти, попелиця їсть багато флоемного соку, щоб придбати необхідні йому амінокислоти, а надлишок сахарози виводиться як «медова роса», вона ж «трава» (екскременти комах). Мурахи склали відносини захисту попелиці від хижаків при придбанні медової роси, яку виробляє попелиця.

Малюнок 15 Дрібні комахи на верхній частині черешка листя - це тля, стилети якої проникли в тканину флоемів і мають флоемний сік, закачаний рослинами в рот. Мурахи збирають траву попелиці і годують нею мурашину колонію. Мурахи також захищають тлю від потенційних хижаків.

Азотофіксуючі бактерії виконують хімічну роботу, зменшення нітрату до аміаку, для своїх рослин-господарів, в обмін на їжу та захищене середовище проживання. У рослин, що утворюють бульбочки, захищеним місцем проживання є галли на коренях. Водний папороть Azolla утворює невеликі порожнини на поверхнях листя, які заселяють азотфіксуючі ціанобактерії Anabaena. Цей зв'язок використовується фермерами рису, які заохочують ріст Азолли, невеликої водної рослини, яка живе на поверхні водойм. Азот, зафіксований ціанобактерієм, стає доступним рису, коли азолла вмирає і розкладається.

Більш «одностороннє» робоче взаємодія передбачаєкомахами придбання та використання хімічних речовин, які синтезує рослина. Метелики-монархи набувають отруту з рослин молочаю, які вони їдять. Рослина нічого не отримує, крім комахи набуває хімічну речовину, яка стримує хижацтво. Аналогічна ситуація відбувається і з отруйними дротиками жаб. Жаби стають отруйними через комах, яких вони споживають, а ще не визначені рослини, з'їдені комахами, що забезпечують специфічні хімічні речовини. Рослини також можуть перебувати на приймальному кінці захисних хімічних речовин, як це відбувається з деякими грибковими ендофітами, які виробляють токсини, які можуть впливати на травоїдних.

Ряд видів використовують роботи, що виконуються одним видом, для того, щоб отримати ту чи іншу конструкцію. Можна розглянути роль коралових тварин і лишайників грибів надання послуг (структури) для динофлагеллатів і водоростей, які живуть всередині них. Рослини надають структурні послуги і для інших рослин; лози використовують структуру інших рослин і тим самим уникають витрат, пов'язаних з виробництвом структурних клітин (волокон склеренхіми), необхідних для отримання жорсткого стебла, здатного витримувати сили тяжіння та вітру. Існує група рослин під назвою «геміпаразити», які використовують кореневі системи, структуру інших рослин. Їх господарі постачають їх не їжею (вуглеводи, які були б трофічною взаємодією і вимагали б з'єднання з тканиною флоеми), а водою та мінералами, які пасивно рухаються вгору по кореням господаря і в стебло геміпаразита. Принаймні деякі переваги мікоризних асоціацій можуть включати подібний тип відносин, при цьому грибок забезпечує структуру для дослідження ґрунту для придбання води та поживних речовин, а рослина забезпечує їжу для гриба. В інших мікоризних асоціаціях можуть бути задіяні більш конкретні дії, наприклад, гриби можуть вироблятиферменти, які мобілізують мінеральні елементи і передають їх своєму господареві.

Вживання рослини, як правило, вважається позитивним для травоїдних («їдця») та негативним для рослини («їдця»), але рослини можуть бути отруйними для травоїдних тварин, і рослини можуть «користь» різними способами (наприклад, збільшення зростання, збільшення виробництва насіння) у відповідь на з'їдання.

Подальше читання

«Мікробний світ: біотрофні збудники рослин» Джима Дікона

• http://archive.bio.ed.ac.uk/jdeacon/microbes/biotroph.htm