1.28: Сільське господарство

Рисунок 1 Поля Ван Гога в Обержі, що показує французьке сільське господарство 19 століття.

Що таке сільське господарство? Це діяльність, за допомогою якої організм активно культивує/культивує/доглядає за іншими організмами з метою якимось чином використовувати ці організми прямо чи опосередковано. Хоча ми зосереджені на сільськогосподарських взаємодіях за участю людини, інші організми, зокрема численні види мурах, здійснюють сільське господарство, культивування грибів, попелиці та інших організмів. Сільське господарство, як правило, передбачає «одомашнення», генетичну модифікацію організмів, як рослин, так і тварин, що дозволяє їх краще використовувати.

Сільське господарство за участю людей та рослин, безумовно, є однією з найбільш значущих біотичних взаємодій, діяльність, яка впливає на величезні простори суші, приблизно 12% земної поверхні. Хоча сільськогосподарської активності в водних/морських системах набагато менше, є деякі, і вторинні ефекти від наземної діяльності, наприклад, стік добрив, також впливає. Як і всі взаємодії, сільське господарство передбачає модифікації обох партнерів. І хоча ми зосередимося на нелюдському компоненті, загалом квітучих рослині, важливо пам'ятати, що сільське господарство спричинило величезні зміни в людях, причому, мабуть, найбільш значущі з них виникають, коли виникло сільське господарство, а люди змінили свої моделі діяльності, руху та соціальні взаємодії. Важливо зазначити, що відносно існування людини сільське господарство є недавнім нововведенням, починаючи приблизно 10, 00 років тому. Протягом більшої частини свого існування 200 000 люди не були залучені до сільського господарства, хоча вони, безумовно, впливали на конкретні рослини своєю діяльністю. Також важливо, що сільське господарство, очевидно, розвивалося окремо в декількох регіонах. Влада зараз перераховує одинадцять ділянок сільськогосподарського походження, включаючи Близький Схід, Африку, Далекий Схід і Північну, Південну і Центральну Америку. У кожному з цих регіонів були використані окремі види. У таблиці нижче перераховані деякі найраніші культури разом з регіоном їх походження:

Таблиця 1.

сільськогосподарських культур	сайт одомашнення
пшениця, горох, сочевиця, льон, інжир, нут	Близький Схід
картопля, помідор, перець	Південна Америка
кукурудза, кабачки, квасоля	Мезоамерика
банан, цукрова тростина, таро	Нова Гвінея
рис, боби мунг, соєві боби	Китай
просо, сорго,	Африка
баклажан, квасоля мунго, голубиний горох	Індія

Більшість сільськогосподарських культур, і, звичайно, культури, пов'язані з походженням сільського господарства, були дикими рослинами, які люди вже виявили, мають бажані особливості (найчастіше особливості, пов'язані з їжею, але іноді особливості були механічними, наприклад, бавовна, або хімічні, наприклад, водонепроникний латекс з дерева кора). Наступним кроком було усвідомлення того, що рослина може дати більше продукту, якщо за нею якось доглядали, наприклад, посадили, обрізали тощо Для більшості культур практика збору та посадки насіння мала вирішальне значення для розвитку сільськогосподарських культур. Через час багато видів рослин були генетично модифіковані людиною шляхом відбору насіння з рослин з особливо бажаними ознаками, наприклад, великих насіння. Генетична модифікація сільськогосподарських організмів (Дарвін назвав це «штучним відбором») була найбільш швидкою при роботі з однорічними рослинами, які можна було вибирати на рік. У цій главі розглядаються історії кількох культур, які розкривають цікаві біологічні особливості.

ТЕМИ

• Як з'являються врожаї?
  • Пшениця
  • Полуниця
  • морські апельсини
  • Банан
  • Кукурудза
• Гібридне насіння
• Генеруюча мінливість

Пшениця

Малюнок 2 Хлібна пшениця, кінчик стебла мав кілька квіток, які зараз переросли в плоди.

Рослина, відома як «пшениця», насправді включає три різних види роду Triticum: пшениця einkhorn, пшениця Еммер та хлібна пшениця. Кожен з цих видів має диких родичів, які можуть вважатися окремими видами або можуть бути згуртованими з одомашненою формою. Ці види еволюційно пов'язані в тому, що відомо як поліплоїдний ряд. Ейнкхорн має диплоїдний хромосомний номер 14 і виробляє гаплоїдні гамети з сімома хромосомами. Пшениця Еммера має 28 хромосом, 14 з яких походять з пшениці Ейнхорн, а 14 з яких походять з родинного, але окремого роду (Aegilops, хоча деякі робітники згорнули Aegilops і Triticum). Хлібна пшениця має 42 хромосоми, 28 з яких походять з пшениці еммера і 14 з іншого виду Егілопс.

Поліплоїдія поширена у рослин і є аспектом в історії кількох культур. Це може відбуватися кількома способами, найпоширенішим є подія гібридизації, де комбінуються гамети двох окремих видів. Життєздатні гамети не можуть бути вироблені в гібриді, оскільки мейоз перешкоджає тому, що немає гомологічних хромосом для пари, хромосоми одного з батьків не мають «збігів», оскільки другий батько був іншим видом з різними хромосомами. Отже, гібрид стерильний; це гарантує, що два батьки будуть репродуктивно ізольовані, тобто окремі види.

Рисунок 3 Еволюція пшениці (Triticum) показує дві диплоїдні пшениці (геном АА), три тетраплоїди (геном AABB) та один гексаплоїд (AABBDD) разом із приблизними датами походження. Зауважте, що подія A знаходиться перед подією B.

Однак гібридну стерильність можна подолати декількома різними способами. Один - виробляти функціональні гамети (тобто клітини, які можуть зливатися з іншими клітинами), не проходячи через мейоз, тобто виробляти «незменшені гаметри». Якщо ці «незменшені геймери» знаходять один одного і зливаються, то створюється новий вид, який має вдвічі більше хромосомного числа своїх батьків. У випадку з пшеницею Еммер новий вид має диплоїдне хромосомне число 28, 14 (сім пар), що надходить від пшениці ейнхорн і 14 (сім пар), що надходять від Егілопс. Інша можливість полягає в тому, що клітини в межах гібриду відтворюють свої хромосоми (мітози), але клітина не ділиться, залишаючи клітину з подвоєною кількістю хромосом своїх батьків, і значно виробляючи клітину, яка має збіг для кожної хромосоми. Така клітина (або похідні цієї клітини) може пройти мейоз, оскільки вона має пари хромосом. В обох цих ситуаціях утворюється новий «поліплоїдний» вид, наприклад, пшениця еммер. Поліплоїдія також розглядається в главі 31.

Хлібна пшениця вироблялася за тим же поліплоїдним механізмом після гібридизації між пшеницею Еммер та іншим видом Егілопи. Отже, хлібна пшениця має три геноми (набори хромосом), один з пшениці айнхорн і два з двох різних видів Егілопів. Кожен набір складається з семи хромосом, таким чином, діпоїдні клітини хлібної пшениці мають 42 хромосоми, по дві копії кожної з трьох наборів хромосом. Походження хлібної пшениці зовсім недавно, менше 10 000 років тому, і після того, як пшениця айнхорн і еммер були одомашнені.

Полуниця

Малюнок 4 Комерційна полуниця - це гібрид між двома американськими видами з Північної Америки та одним з Південної Америки.

Полуниця, знайдена в продуктових магазинах, має дуже цікаву спадщину за участю Чилі, східної Північної Америки та Франції. Полуниця відноситься до роду Fragaria і налічується понад 20 видів, що зустрічаються переважно в помірних регіонах Північної Америки, Європи та Далекого Сходу. Більшість цих видів бачили дуже обмежену сільськогосподарську утилізацію, але збирають у дикій природі. Незважаючи на те, що він має дуже обмежене комерційне виробництво, один європейський вид, F. vesca, особливо деякі клони з особливо великими плодами, культивується більше 500 років, насамперед в частині Туреччини. Південноамериканський вид з білими плодами, F. chiloensis, родом із західного узбережжя Північної та Південної Америки, культивувався корінними племенами в нинішньому Чилі. На початку 1800-х років шість екземплярів F. chiloensis були перевезені до Франції і розмножені в декількох садах поряд з екземплярами F. virginiana, північноамериканського виду. Два види гібридизовані, утворюючи те, що називається «садовою полуницею», Fragaria x ananassa («х» в назві вказує на те, що це гібрид). Саме цей гібрид зараз широко культивується у всьому світі, як правило, розмножується живцями.

Апельсини пупка

Ще одна культура з «випадковим» походженням - помаранчевий пупок. Це сталося як «спорт», мутантна гілка, на апельсиновому дереві, що росте в Бразилії. Пам'ятайте, що гілки походять від бічних бруньок, меристематичної тканини, залишеної подовженою верхівковою меристемою пагона. Іноді деякі меристеми бічних бруньок мають мутації, які змушують їх виробляти гілку, яка росте аномально, або таку, яка виробляє листя, які є незвичайними (загальним проявом є гілка, яка виробляє строкаті листя, листя, які не рівномірно зелені, але забарвлені різними способами). У випадку з помаранчевим пупком гілка була незвичайною, оскільки її квіти, які зазвичай зустрічаються поодинці, траплялися парами, причому друга квітка виробляється дуже близько до «нормальної» квітки. Близькість двох квіток проявляється у зміненому розвитку плодів, що дає не два чіткі плоди, а скоріше один плід з іншим плодом всередині нього. Саме це і виробляє пупок, за який названо рослина. Якщо один лущиться і відкриває помаранчевий пупок, другий плід дуже помітний на кінці пупка. Цей плід не має шкірки і набагато менше, ніж звичайний плід, як правило, менше дюйма в діаметрі. Але, як і звичайний плід, він складається з клиноподібних зрізів. Друга аномалія апельсинів пупка полягає в тому, що пилок стерильний і, отже, не може запліднити квіти. Через це плоди, вироблені апельсинами пупка, не мають кісточок.

Малюнок 5 Апельсини пупка показують характерний «пупок» на кінці, протилежному стеблу, який прикріпив його до рослини.

Апельсини пупка увічнюються живцями, і всі апельсини пупка, вирощені у всьому світі, в кінцевому підсумку походять від оригінальної гілки, виробленої на дереві в Бразилії. Різку можна вкорінювати, утворюючи морське апельсинове дерево, але частіше живці прищеплюють до існуючого кореневого запасу. Різноманітні види, як правило, близькі родичі, можуть бути використані як підщепи та підщепи можуть бути обрані за сприятливими характеристиками, наприклад, температурою, посухою та переносимістю збудників. Це дозволяє садівникам розвивати нові сорти підщеп у міру розвитку патогенів.

Банан

На відміну від морських апельсинів, які розмножуються щепленням гілок (званих нащадками) на різноманітні підщепи, банани розмножуються клонуванням цілих рослин, тобто беручи держак, як правило, гілку, і утворюючи коріння. Клонування з живців набагато менш «технологічне», ніж щеплення, а використання живців як сільськогосподарської техніки сходить до того часу, коли розвивалося сільське господарство. Існує велика кількість сортів бананів і вважається, що більшість з'явилися в дикій природі і були відібрані через сприятливих особливостей, зокрема великих плодів, які не мають насіння. Очевидно, що відсутність насіння робить розмноження насінням неможливим, але клонування дозволяє увічнити ці сприятливі характеристики. Сучасні дослідження вказують на те, що виведено безліч сортів бананів.

Малюнок 6. Дозрівання плодів банана, кожне походження від одностатевої жіночої квітки.

від двох видів і поліплоїдних похідних цих видів. Більшість бананів, вирощених комерційно, є триплоїдними, з генетичною конституцією AAB, що означає, що вони мають два хромосомні набори одного типу та один набір хромосом від іншого. Такий триплоїд може бути результатом тетраплоїду (AAAA, який виробляє гамети, які є АА) гібридизації з (нормальним) диплоїдом (BB, який виробляє гамети, які є B). Нащадки цього хреста стерильні, оскільки мейоз неможливий, але клонування дозволяє рослині увічнити. Більш того, стерильність, спричинена гібридизацією, створила сприятливу особливість — відсутність насіння. Триплоїди можуть також виникати внаслідок об'єднання незменшеної гамети з диплоїдного виду (вид - АА, але виробляє гамети, які є AA замість А), поєднуючись із нормальною гамою іншого виду, наприклад, диплоїдний вид BB, що виробляє гаплоїдні гамети, B. Нащадок триплоїдний, AAB та стерильний.

Для більшості видів рослин виробництво плодів є наслідком виробництва насіння, при цьому початок розвитку насіння запускає початок розвитку плодів. Виробництво плодів, коли насіння взагалі не розвиваються, або коли насіння розпочато, але незабаром абортується, називається партенокарпією. Як правило, вважається еволюційно несприятливим, оскільки основною функцією фруктів є сприяння розсіюванню насіння, а виробництво плодів без насіння - марна трата ресурсів. Партенокарпія може з'явитися «спонтанно», але вона, як правило, не буде увічнена, якщо, звичайно, її не виберуть ранні аграрісти. Зовсім недавно в племінних програмах може бути розроблена партенокарпія. Прикладом може служити кавун без кісточок, який, як і більшість бананів, є стерильним триплоїдом, але його виробляли селекціонери, схрещуючи тетраплоїдна рослина з (нормальним) диплоїдним рослиною. Кавуни без насіння мають насіння, але вони невеликі і не повністю розвинені. Кавуни без насіння потребують запилення, щоб ініціювати насіння, але вони незабаром перериваються. У деяких культурах (наприклад, деяких сортів томатів) партенокарпічні сорти дають плоди, навіть якщо запилення не вистачає.

Кукурудза

Малюнок 7 Теосінте, предок кукурудзи, порівняно з кукурудзою.

Походження кукурудзи як культури було загадкою, оскільки не було очевидного предка, тобто виду, який схожий на кукурудзу і може вважатися чимось, що примітивні сільгоспвиробники могли маніпулювати, щоб виробляти сутність, яку ми знаємо як кукурудза. Дослідження за останні 75 років виявили, що існує близький родич, який називається теосінт, але його близькість до кукурудзи затьмарюється тим, що вона «виглядає», тобто має морфологію, яка істотно відрізняється від кукурудзи. Дослідження показали, що кукурудза і теосінт насправді є одним і тим же видом - вони охоче схрещуються. Морфологічна різниця між ними насправді є результатом змін лише декількох (менше 10) генів. Зараз вважається, що селекція на теосінте розробила сорт (підвид), який ми зараз вважаємо кукурудзою, рослиною, яка на відміну від теосінту: не розгалужується, має набагато більші «вуха» (скупчення жіночих квітів) і має насіння, які не укладені в жорстку ємність, але відносно легко видаляються, що дозволяє більш легкий доступ до їстівної конструкції.

Кукурудза відповідала за кардинальні зміни в сільському господарстві, зокрема розвиток насіннєвих компаній, комерційних суб'єктів, які забезпечують насінням окремих фермерів. Аж до початку 20 століття більшість фермерів забезпечували насіння для себе, зберігаючи насіння з попереднього врожаю. При зберіганні насіння для врожаю наступного року більшість фермерів, пасивно або активно, відбирають для підвищення врожайності шляхом порятунку насіння від рослин, які були стійкими до хвороб, стійкими до шкідників і в цілому більш високою врожайністю. На початку 20-го століття сільське господарство різко змінилося різними способами, одним з них було те, що фермери почали купувати насіння у компаній, оскільки вони могли забезпечити насіння, яке було краще, ніж те, що мали під рукою фермери. Це краще насіння було результатом сільськогосподарських досліджень, що відбуваються як в «коледжах земельних грантів» (які були звинувачені в поліпшенні сільського господарства), а також в приватних компаніях, коли було зрозуміло, що ці гроші можуть бути зроблені шляхом постачання насіння фермерам. Кукурудза відіграла важливу роль у цьому процесі, оскільки вона піддається виробництву так званого «гібридного насіння».

Гібридне насіння

Гібридне насіння - це насіння, яке отримують шляхом схрещування двох попородних ліній, де кожна внутрішньопородна лінія складається з рослин, вироблених множинними поколіннями селекції з близькими родичами. Генетичні дослідження показали, що в той час як інбридинг виробляв рослини, які росли і погано давали врожай, гібридна рослина, отримане шляхом схрещування двох внутрішньопородних ліній, була особливо енергійною («гібридна енергія»), більш енергійною, ніж будь-який з батьківських типів до того, як вони були в породі. «Гібридна енергія» відкрила двері насіннєвим компаніям, зробивши їх прибутковими з двох причин: (1) гібридне насіння потрібно купувати щороку заново, оскільки насіння гібридної культури НЕ особливо енергійне; це не гібрид - обом батькам важливо однаково, (2) розробка гібридного насіння була діяльністю, яка Фермери, які вирощують сільськогосподарські культури на продовольство, напевно, не хотіли б брати участь: їх цікавили культури, які можна вирощувати за сезон і продавати для отримання прибутку.

Кукурудза особливо піддається отриманню гібридного насіння, оскільки має окремі чоловічі та жіночі квітки, які зустрічаються на різних ділянках рослини. Кукурудзяні китиці - це грона чоловічих квіток. Їх можна видалити, а пилок, який вони виробляють, можна використовувати для запліднення конкретних рослин. З кукурудзою контролювати, хто з ким розмножується, що має важливе значення для виробництва гібридного насіння, відносно легко. Успіх гібридного насіння кукурудзи стимулював дослідження виробництва гібридного насіння у найрізноманітніших рослин, включаючи багато, які не мають окремих чоловічих та жіночих квітів. Виробники насіння використовували різноманітні методи, які роблять можливим виробництво гібридного насіння (див. Розділ 31)

Гібридне насіння має кілька сприятливих особливостей на додаток до отримання сильнорослих рослин. Рослини в гібридній культурі більш однорідні, ніж ті, що виробляються з відкритого запиленого насіння. Однорідність розмірів і часу дозрівання може значно посилити збір врожаю. Гібридні культури також дозволяють поєднувати сприятливі риси, розвинені в батьківських лініях.

Генеруюча мінливість

Незалежно від того, використовує гібриди чи ні, розвиток сільськогосподарських культур вимагає мінливості з подальшим підбором рослин зі сприятливими ознаками. Відкриті запилені культури генерують мінливість як через природні мутації, так і випадково перемішування генів у статевому процесі. Хоча існували підозри щодо існування сексу у рослин та ролі пилку та запилення, спостереження Рудольфа Камераюса наприкінці 17 століття виявили роль пилку та зробили можливим генерацію мінливості шляхом навмисного схрещування двох споріднених видів. Часто ці зусилля стимулювалися ботанічними дослідженнями та збором «нових» рослин, наприклад, виробництвом комерційної полуниці, описаної вище. Це дозволило виростити тісно пов'язані рослини разом і схрещувати. На початку 20 століття працівники виявили, що вони можуть генерувати мінливість за допомогою методів лікування, що викликають мутації: специфічні токсичні хімічні речовини або різке випромінювання. А останнім часом сучасні молекулярні методи дозволяють найбільш точні модифікації характеристик рослин шляхом введення, або іноді видалення, конкретних генів. Хоча пізніший процес є єдиним, який описується як «генетична модифікація», слід розуміти, що культури були генетично модифіковані, як тільки вони почали культивуватися. Слід також розуміти, що сучасні методи на сьогоднішній день є найбільш конкретними, а це означає, що модифікації є найбільш цілеспрямованими, з найменшою кількістю порушень нецільових генів і особливостей (див. Розділ 31).