1.26: Взаємодія за участю умов

Особливо значущим і цікавим аспектом життєдіяльності організму є його взаємодія з навколишнім середовищем. Як вказує термін, взаємодія має на увазі, що обидва компонента впливають один на одного: навколишнє середовище впливає на організми, а організми впливають на навколишнє середовище. «Середовище» включає компоненти, які є живими, тобто інші організми (біотичне середовище) та компоненти, які не є живими, такі як скелі, хмари, вода, мертві організми або частини мертвих організмів. Навколишнє середовище має властивості або умови, такі як температура та концентрація кисню, які зазвичай вважаються «абіотичним середовищем» або «фізичним середовищем». Умови - це наслідки фізичних процесів, таких як випромінювання, дифузія, конвекція; і на ці процеси іноді сильно впливають біотичні процеси (рис. 1), такі як дихання (генерує тепло і вуглекислий газ, видаляє кисень) та фотосинтез (поглинає світло, додає кисень і воду, виводить вуглекислий газ). Умови, присутні на сайті, можуть диктувати, чи може організм існувати, а якщо він існує, то як він поводиться. Це іноді описується як взаємодія між організмами та фізичним або абіотичним середовищем.

Рисунок 1 Цукрові кленові листя взаємодіють з фізичним середовищем (умовами) різними способами: протягом дня вони поглинають світло, знижуючи інтенсивність світла нижче листа; вони також зменшують концентрацію CO ₂ в повітрі, підвищують його рівні O _{2 та H 2} O і нагрівають його випромінюючи довгохвильове випромінювання. Вночі листя знижують рівень кисню повітря, але збільшують його рівень CO ₂ і H ₂ O. Якщо небо чисте, листя можуть значно впливати на температуру предметів нижче, «захищаючи» їх від холодного нічного неба.

Оскільки організми можуть впливати на умови, вони можуть взаємодіяти з іншими організмами в результаті. Окрім взаємодії між організмами, опосередкованими через умови, між організмами існують більш прямі взаємодії, такі як один організм, що їсть інший, або комаха, що транспортує пилок з однієї рослини на іншу. Взаємодії є основоположними для дисципліни екології. Дійсно, одним з визначень екології є «вивчення взаємодії між живими істотами та їхнім середовищем».

Малюнок 2 Розподіл цукрового клена: На півночі популяція обмежена нижчими температурами, на Заході, нижчим рівнем вологи та на південь, багатьма факторами, включаючи більш високі температури, конкуренцію з іншими видами та, можливо, захворювання.

Іншим поширеним визначенням екології є «вивчення розподілу та чисельності організмів» (рис. 2). Розподіл та велика кількість організмів контролюються взаємодією між організмами та їх біотичним та абіотичним середовищем. Наприклад, розподіл рослини може бути обмежений інтенсивністю світла. Кількість доступного світла є наслідком як фізичного середовища (широта, ступінь хмарності, незалежно від того, звернена ділянка на південь чи північ тощо), так і біотичного середовища (наявність або відсутність порід дерев для перехоплення світла). Розподіл та велика кількість певної рослини (вид «А») також можуть обмежуватися наявністю або відсутністю організму, який їсть рослину, або, можливо, організмом, який запилює рослину. У будь-якому з останніх випадків можна вважати фактори, що визначають поширення та чисельність другого виду, контролюють поширення та чисельність видів А.

Ще одне визначення екології - «дослідження біологічної організації вище рівня індивіда». Як ми бачили, організми мають структуру (форму, розмір, організацію складових частин), а також організми мають функції, вони виконують такі речі, як розвиваються, розмножуються та обмінюються речовиною та енергією зі своїм середовищем. Так само групи організмів (наприклад, популяцій) мають структурні та функціональні особливості, які можна описати та класифікувати, і можна шукати пояснення щодо того, що визначає їх організацію. Важливим моментом є те, що життя не просто організована на рівні клітини і на рівні організму, існує також організація, яка залучає групи організмів і це рівень вивчення дисципліни екології.

Малюнок 3 Спільнота («північний ліс листяних порід») частково визначається наявністю цукрового клена. Він зустрічається на півдні Канади, Нової Англії, частинами Нью-Йорку та Пенсільванії, а далі на південь на більш високих висотах в горах.

Дві сутності, які вивчають екологи, - це популяції (групи особин одного виду) та спільноти (асамблеї видів в певній місцевості). Населення, безумовно, можна вважати «живою істотою», і його розподіл по ландшафту є проявом біологічної організації та є структурною особливістю цієї сутності. Велика кількість виду (скільки особин присутній на одиницю навколишнього середовища) - ще одна структурна особливість популяції. Той факт, що популяції мають закономірності розподілу та чисельності, представляє організацію, структуру, а процеси, що визначають цю структуру, - це ті самі процеси, про які йшлося вище: взаємодії між організмами та їх фізичним та біотичним середовищами. Аналогічні аргументи можна зробити і щодо організації громад.

У нашому дослідженні ролі взаємодій у біології організмів ми розглянемо в цьому розділі взаємодії між організмами та умовами, вивчивши ключові умови, що впливають на наземні та водні середовища існування, чому ці умови впливають на функцію організму, і які фактори змушують ці умови змінюватися, включаючи те, як самі організми можуть контролювати умови. У наступному розділі ми розглянемо більш прямі взаємодії між організмами, намагаючись побачити фундаментальні подібності в способах взаємодії організмів між собою. Нарешті, ми розглянемо сільське господарство, взаємодію, від якої ми всі залежимо, та взаємодії (глави 28-30), які мають вирішальне значення для сільського господарства.

Наш підхід буде зосереджений насамперед на організмах, хоча багато з тем перетинаються з екологією і підходять до тем більш широкого масштабу.

ТЕМИ

• Температура
  • Вплив температури
  • Допуски організму
  • Зростання організму
  • Психофіли і термофіли
  • дозрівання плодів
  • Температура як сигнал
  • Вплив температури на інші умови
• Волога
  • Наземні місця проживання
• Водні середовища проживання
  • Солоність
  • Кисень
  • Світло
  • Течії
  • поживні речовини

Температура

Температура має вирішальне значення для всіх організмів - вона впливає на те, чи можуть вони вижити і що вони роблять. Навіть для організмів, які регулюють свою температуру в заданій точці, (тобто гомеотерми), температура має значні наслідки. Але температура ще більш значуща для переважної більшості організмів, які не регулюють свою температуру. Для таких організмів, званих пойкілотермами, теплові умови їх середовища контролюють їх метаболічну активність. Хоча температура важлива у всіх середовищах існування, вона має відносно меншу важливість у більшості водних систем, оскільки теплові властивості коливань температури буфера води. Але організми в земному середовищі існування занурені в рідину (повітря), яка поглинає дуже мало теплової енергії і має низьку теплоємність (тобто малу буферну здатність). Це робить температуру наземних систем набагато динамічнішою в часі і просторі, ніж у більшості водних систем. Однією з ключових причин, чому температура важлива в наземних середовищах існування, є те, що вона впливає на випаровування та рівень вологи. Хоча є деякі наземні середовища існування, де температура не є ключовим визначальним фактором діяльності, з глобальної точки зору температура і вологість є основним фактором, що контролює, що організми присутні і що вони роблять.

Вплив температури на організми

Всі організми мають діапазон температур, при якому вони можуть виконувати функції, що визначають і підтримують їх. Температури вище і нижче цього діапазону змінюють свою структуру та функціонування декількома способами. Найважливіші переробки перераховані нижче.

Мембрани і температура

Малюнок 4 Модель мембрани, більш детально розглянута в главі 3.

Мембрани необхідні для життєдіяльності, вони регулюють молекулярний рух і виконують безліч інших функцій. Фізична природа мембран знаходиться між твердим тілом і рідиною; їх можна охарактеризувати як «рідкі кристали», оскільки частина їх природи жорстка і впорядкована, тоді як інші частини є рідинними (рис. 4, розглянутий також у розділі 3). Ця подвійність структури важлива для їх функції; вони повинні бути частково жорсткими, оскільки значна частина їх функціонування залежить від організації її частин; якщо ці частини недоречні, функціонування порушується. У той же час мембрани повинні мати можливість змінювати форму, а мембранні компоненти повинні мати можливість рухатися збоку; це можливо лише через плинність мембрани. Температура порушує баланс між плинністю і жорсткістю - високі температури роблять мембрани більш текучими, а низькі температури роблять їх більш жорсткими (кристалічними). Зсуви в будь-яку сторону завдають шкоди. Мембранні характеристики організмів, виявлених в середовищах існування різних температур, відрізняються передбачуваними способами, які стосуються підтримки певного ступеня «плинності». При більш високих температурах ліпіди, швидше за все, містять довші ланцюги вуглеводнів, і ці ланцюги, швидше за все, будуть більш насиченими. Обидві ці особливості роблять мембрани, що вони знаходяться в більш «твердих подібних» при будь-якій конкретній температурі. У тому ж напрямку було виявлено, що деякі організми, які відчувають щорічні зміни температури, регулюють хімію мембрани таким чином, щоб підтримувати постійний ступінь плинності, незважаючи на зміну температур. Таким чином, діапазон температурної толерантності частково визначається хімічною природою мембран організму.

Скоординовані хімічні реакції і температура

Другим фактором, який бере участь як у високих, так і в низькотемпературних порушеннях функції організму, є балансування безлічі хімічних реакцій, які відбуваються всередині клітин. На швидкість майже всіх хімічних реакцій сильно впливає температура, при цьому темпи піднімаються в міру підвищення температури. Більшість цих реакцій знаходяться в якомусь балансі, так що, в цілому, не відбувається накопичення або виснаження метаболітів. Цей баланс може бути порушений як при високих, так і при низьких температурах, оскільки чутливість до температури не однакова для всіх реакцій - таким чином реакції, які «знаходяться в балансі» при деяких температурах, можуть бути не при більш високих або нижчих температурах. Біохімія клітин така, що процес управління (наприклад, петлі зворотного зв'язку) може працювати для досягнення рівноваги в метаболічних шляхах, але існують обмеження для цих процесів контролю, і принаймні деякі проблеми з високими та низькими температурами можуть бути пов'язані з проблемами, коли реакції стають «незбалансованими».

Малюнок 5 Модель ферментної структури. Для того щоб виконувати свої функції, цю тривимірну структуру потрібно підтримувати.

Ферменти і температура

Функціонування ферменту залежить від тривимірної структури. Ця структура може бути порушена, процес, званий денатуруванням, високими температурами, оскільки тепловий рух є досить значним, щоб порушити відносно слабке з'єднання, яке становить певні аспекти ферментної структури. Температура, при якій відбувається денатурування, змінюється залежно від білків, але знаходиться в діапазоні, де температури стають смертельними для більшості організмів (25-40 С).

Проблеми з заморожуванням

Не дивно, що заморожування викликає різноманітні проблеми для живих істот. Розширення, пов'язане з заморожуванням, може лопнути клітини, руйнуючи мембрани і стінки в процесі. Для рослин і грибів, які мають значний обсяг своєї структури (апопласт), що знаходиться поза мембранами, заморожування (особливо якщо воно відбувається повільно) зазвичай відбувається спочатку поза цитозолем, тобто в апопласті, через його істотно меншу концентрацію розчиненої речовини. Замерзання зовні викликає дифузію води зсередини назовні, що призводить до пошкодження висихання зсередини. Через цих впливів широка група рослин і грибів має свою нижню теплову межу при 0 С, або трохи нижче неї.

Незважаючи на це, рослини і гриби дійсно живуть в місцях проживання, де відбувається замерзання. Для деяких виживання є результатом перезимуючої частини, яка знаходиться під землею, де температури більш помірні і ніколи не опускаються нижче замерзання. Для інших, наприклад, дерев і чагарників, існування багаторічних надземних частин відображає здатність витримувати тривалі періоди підмерзання температур. Тканини/клітини можуть уникнути замерзання за допомогою двох механізмів, один із яких включає депресію точки замерзання, а другий - переохолодження. Пригнічення температури замерзання є одним з чотирьох «колігативних властивостей розчинів» - зміни властивостей розчину, які відбуваються при додаванні розчинених речовин, незалежно від того, який розчинений речовина додається. Хоча наявність розчинених речовин в цитозолі дійсно знижує температуру замерзання, ефект відносно невеликий (до -2 С, при концентраціях розчинених речовин, як правило, знаходяться в цитозолі), і захист від заморожування цим механізмом не є значним для більшості організмів. Переохолодження може спричинити за собою набагато більш істотні перепади температури, при якій відбувається замерзання. Переохолодження описує ситуацію, коли рідка вода існує при температурах, де вона зазвичай заморожена. Хоча переохолодження може відбуватися в чистій або майже чистій воді, особливо якщо немає місць для зародження льоду (наприклад, за певних атмосферних умов, які викликають переохолоджені краплі дощу), в живих системах переохолодження виявляється наслідком специфічних розчинів антифризу, білків або глікопротеїнів, які якось перешкоджають утворенню кристалів. Такі сполуки зустрічаються не тільки у рослин, а й у риб і комах. Нижня межа переохолодження становить близько -40 С (що теж -40 F!!!!) , Але для багатьох видів межа переохолодження значно вище цього, в межах -10 С.

Додатковою проблемою замерзання, істотною для судинних рослин, є те, що при замерзанні водою розчинений повітря виключається з льоду, створюючи бульбашки повітря в льоду. При розморожуванні ці бульбашки залишаються. Це потенційно є проблемою для транспортування ксилеми, оскільки напруженість, яка розвивається під час транспортування ксилеми, спричинить розширення бульбашок та кавітацію (повітряне блокування) судин та трахеїдів, порушуючи водний транспорт ксилеми. Цю проблему можна уникнути, виробляючи нові водопровідні клітини ранньою весною, шляхом тиску ксилеми («кореневий тиск»), що виникає принаймні у деяких видів в результаті поглинання розчинених речовин навесні, або в результаті фізичних процесів, які можуть усунути бульбашки.

Допуски

Всі організми мають високі та низькі теплові межі; якщо організм досягає цієї температури, він помирає. Хронічний вплив більш помірних температур також може бути смертельним, таким чином, що пов'язано з тривалістю впливу. Деякі рослини будуть вбиті короткочасним впливом при 38 С, тоді як 36 С є смертельним, якщо експозиція довше 60 хвилин.

Екстремальні допуски

Малюнок 6. Виходить з суцвіття пшениці - грибковий склероцій, модифікована гіфальна маса, яка неактивна і терпима до крайнощів

Більшість організмів мають високі температурні допуски близько 40° C і низькотемпературні допуски 0 С, але є стадії багатьох організмів, які мають набагато ширший діапазон толерантності. Така толерантність часто пов'язана з етапом життєвого циклу організму, який присвячений розгону, наприклад, спор, насіння. Ці структури служать для увічнення організму через час несприятливих умов. Поряд з толерантністю до перепадів температур, зазвичай виникає толерантність до висихання і до ряду «образи», які зазвичай вбивають клітини (наприклад, ультрафіолетове випромінювання, екстремальний рН, нестача кисню). Така толерантність є наслідком зміненої клітинної структури, яка одночасно підвищує толерантність і знижує метаболічну активність. Коротше кажучи, структура клітини (ів) стає все більш неживою і все менше і менше схильна до екстремальних умов. Зазвичай цей стан «призупиненої анімації» включає в себе кілька або всі наступні: накопичення таких матеріалів, як крохмаль або масла, які служать запасами енергії і відновленого вуглецю, зміни мембранної структури, зміни структури білка, зміни органел (у еукаріотів), зниження цитоплазматики обсяг, висушування і, для певних клітин, потовщення клітинної стінки (або іноді додавання стінки до клітини, якій раніше не вистачало такої).

Як правило, ці толерантні структури є поодинокими клітинами, але в деяких організмах тканини або цілі організми зазнають порівнянних змін у структурі та функції. У рослинному царстві такі толерантні тканини зазвичай присутні в насінні, а іноді присутні в верхівкових меристемах. Така толерантність іноді може зустрічатися в інших структурах, а також може бути виявлена у цілих рослин, особливо тих, що знаходяться в умовах замерзання або пустель. У таблиці нижче перераховані прокаріот, протисти, грибкові та рослинні структури, які особливо толерантні до екстремальних умов. Хоча в таблиці наведено лише низькотемпературні допуски, важливо розуміти, що, як правило, толерантність до високих температур, а також допуск на висихання корелює з низькотемпературним допуском. Наприклад, більшість насіння легко переносять тривалий вплив заморожених умов; вони також переносять висушування та вплив високих температур (наприклад, 50 С), які зазвичай вбивають рослини.

Таблиця 1.

група	структура	нотатки
деякі бактерії	ендоспори	більшість дуже стійкі до високих і низьких температур і виживають протягом тривалого періоду
більшість бактерій	мікробна кіста (= екзоспора)	бактеріальні клітини збільшують товщину клітинної стінки і скорочують обсяг цитоплазми
ціанобактерій	акінете	акінет - спеціалізована спора, що міститься лише в деяких ціанобактеріях
евгленоїди	кіста	утворення кісти часто викликано змінами рівня поживних речовин
динофлагелати	кіста	кісти не мають джгутиків і виробляють клітинну стінку з целюлозою, особливості, які зазвичай НЕ присутні в динофлагелатах
діатомових водоростей	спокою клітин і суперечок	спори мають потовщені діоксид кремнію стінки, спокою клітини не мають; ці структури можуть мати вимоги до проростання. Спори морських форм можуть бути важливими складовими викопного запису
зигоміцети	спори, зигоспори	зигоспори, які пов'язані з сексом і є багатоядерними, мають набагато товщу клітинну стінку і більш терпимі до зловживання, ніж нормальні клітини
базидіоміцети	як безстатеві, так і сексуальні суперечки	крім суперечок, деякі форми виробляють склеротії, висушені і модифіковані гіфи, які неактивні і толерантні до крайнощів
аскоміцети	як безстатеві, так і сексуальні суперечки	(див. вище опис для базидіоміцетів)
мохи	цілі рослини, суперечки	спори більшості видів терпимі до різноманітних обробок; крім того, вся рослина гаметофіт багатьох мохів переносить як температури замерзання, так і висушування
папороті та інші безнасінні судинні рослини	суперечки, рідко цілі рослини	на відміну від мохів і, як і більшість насіннєвих рослин, папороті взагалі не переносять висушування, хоча спори папоротей переносять цю та інші екстремальні обробки. Лише деякі види мають надземні частини, які зимують в умовах підмерзання.
хвойні	пилкові зерна, насіння, цілі рослини	як група, багато хвойних рослин більш терпимі до заморожування, ніж більшість квітучих рослин, про що свідчить наявність хвойних дерев на високих широтах і висотах; однак спори НЕ особливо терпимі; вони, як правило, зустрічаються лише в зволоженних тканині;
цикади	насіння тільки для більшості видів	лише деякі можуть переносити температуру нижче замерзання, більшість обмежується теплими районами
гнітофіти	тільки насіння	тільки Ефедра добре переносить температури замерзання
гінкго	пилок, насіння, надземні частини	дерево толерантно до зони 3 USDA, яка має температуру до -40
квітучі рослини	пилок, насіння, надземні частини деяких видів	досить багато квітучих рослин пристосувалися до температур значно нижче замерзання; також існує ряд видів, які можуть переносити температуру вище 40 С

Вплив температури на ріст

Оскільки температура впливає на швидкість хімічних реакцій і тому, що хімічні реакції визначають, що робить організм, і зокрема швидкість, з якою все відбувається, температура має глибокий вплив на функціонування організму. Комбіновані ефекти хімічної активності організму називаються метаболізмом та швидкістю метаболізму, як правило, подвоюються до потрійного з підвищенням температури на 10 C (18 F). Хоча більшість студентів, як правило, припускають, що можливість «робити більше» як наслідок більш високої швидкості метаболізму є бажаною річчю, це не завжди так. Більш високі показники метаболізму вимагають більше їжі, оскільки метаболізм організму працює на клітинному диханні. Певною мірою пойкілотерми переживають періоди низьких температур, оскільки підтримувати їх в цих умовах коштує дуже мало. Більш низькі темпи метаболізму означають менші потреби в кисні; отже, багато рослин можуть пережити низькі умови кисню (як правило, спричинені повенями) набагато легше, якщо температури низькі.

Дні зростання та зростання ступеня Для будь-якого організму однією з його найважливіших видів діяльності є зростання, придбання матеріалів та подальше використання речовини та енергії, щоб зробити організм більшим і в кінцевому підсумку поєднуватися з виробництвом нових організмів. Вплив температури на ріст добре видно в концепції днів зростання градусів, статистика, яка інтегрує час і температуру і використовується для прогнозування прогресу найрізноманітніших культур протягом сезону. Хоча деталі різняться між культурами і навіть між різними сортами конкретної культури, основна ідея полягає в тому, що ви можете передбачити стадію росту виду культури, відстежуючи кількість днів, які урожай провів при різних температурах. Наприклад, якщо добові температури мали високий рівень 86 F і низький 70 F, кукурудза може зайняти 100 днів, щоб досягти зрілості (тобто час збору врожаю); якщо температура була прохолоднішою, з добовим максимумом 80 F і мінімумом 60 F, це може зайняти 140 днів. Агрономи розробили моделі, щоб передбачити, скільки часу знадобиться врожаю, щоб досягти зрілості на основі накопичення чогось, що називається «днем зростання ступеня». Виходячи з його температури, кожен день призначається певна кількість зростаючих градусних днів (GDD), при цьому теплі дні заробляють більше, ніж холодні. Типовою формулою, яка обчислює дні зростаючого ступеня, є наступна:

GDD = [(Тмакс + Тхв) /2] — 50

З огляду на перераховані вище дні, тепліший день коштує (86+70) /2—50 = 28 GDD, а більш прохолодний день коштує (80+60) — 50 = 20 днів. Якщо кукурудзі потрібно 2800 днів GDD для досягнення зрілості, вона зробить це через 2800/28 = 100 днів при тепліших температурах і 2800/20 = 140 днів при трохи прохолодніших температурах.

Це приклад «емпіричної моделі», яка намагається передбачити речі на основі спостережень, але не обов'язково на основі розуміння того, як працює система. Фундаментальною основою для моделі є спостереження за тим, що культури ростуть швидше, коли тепліше. Модель успішна, незважаючи на те, що має досить грубий підхід до взаємозв'язку між зростанням і температурою. Є ряд особливостей моделі, які корисно оцінити по достоїнству:

• GDD являє собою одиницю росту, і основна ідея полягає в тому, що розвиток рослин можна представити як накопичення цих одиниць росту.
• GDD також представляє добуток часу та температури; хоча це представлено в його одиницях («градус-дні»), це не очевидно в рівнянні вище, оскільки коефіцієнт часу завжди 1 день і не включається; рівняння може бути записано:
  • GDD = [(Tmax + Tmin) /2 -50] градусів* [1,0] день
• температурний термін має дві складові, перша являє собою тип середнього, представлення динамічної (змінюється з часом) змінної, в даному випадку температури. Це конкретне середнє значення (сумувати екстремальні значення і розділити на 2) зручно, так як воно зазвичай використовується метеорологами для відображення добової температури. Хоча це сирої тип середнього, заснований лише на двох значеннях, він працює добре. Інший температурний термін (50 у вищезазначених рівняннях) може бути описаний як «базова температура», мінімальна температура, при якій не відбувається зростання. Хоча рівняння потенційно прогнозує неможливе «негативне зростання», якщо середня температура нижче базової температури, це прогнозування рідко буває, оскільки в більшості ситуацій культури не висаджують до тих пір, поки середньодобова температура не перевищить базову температуру.
• концепція GDD успішно використовується для різних культур, а також для комах, як правило, з модифікацією «базової температури» та/або змінами середнього температурного терміну (наприклад, дозволяючи максимальній температурі ніколи не перевищувати 86)

Якби спробувати розробити «механістичну модель», яка працює на основі механізмів зростання, це було б набагато складніше. Зростання - це складний процес, який є наслідком різноманітних хімічних реакцій, що відбуваються одночасно. Більшість з них явно впливають на температуру, але прогнозувати чистий вплив температури на всі з них буде особливо складним завданням. Звичайно, процеси, пов'язані з ростом, контролюються температурою, але взаємозв'язки, пов'язані з ростом, було б важко з'ясувати.

Зміна температурних діапазонів для росту У той час як переважна більшість грибів, рослин і протистів мають оптимальну температуру для росту в діапазоні 25-35 С, є деякі винятки. Ряд рослин мають максимальні темпи росту значно нижче 35 С. Не дивно, що ці рослини ростуть в більш прохолодних місцях проживання. Хоча для цього існує ряд можливих причин, включаючи можливість того, що ці організми мають мембрани, які функціонують більш належним чином при більш низьких температурах (див. Вище), або взаємодія між температурою та вологою (див. Нижче), інше пояснення включає температурну чутливість фотосинтез і дихання. Як вже говорилося вище, дихання тісно пов'язане з температурою і для більшості рослин досягає максимуму в діапазоні 30-35 С. Реакція фотосинтезу різна: він, як правило, менш реагує на зміни температури, а для рослин С3 зазвичай досягає максимуму при температурах нижче 30 С, іноді значно нижче (рис. 7). Причина того, що фотосинтез менш реагує на температуру, частково пов'язана з тим, що деякі ключові хімії є фотохімічними, а фотохімічні реакції не сильно залежать від температури. Додатковим фактором є те, що вуглекислий газ, реагент у фотосинтезі, повинен розчинятися у воді, щоб дістатися до місця фотосинтезу (хлоропласт) і розчинність вуглекислого газу зменшується з підвищенням температури. Через це рослини C4, які мають механізми концентрації вуглекислого газу, як правило, мають більш високі температури для пікового фотосинтезу, ніж рослини С3.

Малюнок 7 Вплив температури на частоту фотосинтезу та дихання типового рослини С3.

Розглядаючи вплив температури на фотосинтез, дихання та ріст, можна розглядати фотосинтез як «приготування їжі», а дихання - «їжею». Зі збільшенням температури в діапазоні 25-35° C апетит рослин продовжує швидко зростати, тоді як швидкість виробництва продуктів харчування знижується або знижується. Чистий ефект цього полягає в тому, що при більш високих температурах все менше їжі, щоб стимулювати нове зростання. Отже, ріст рослин часто припиняється при температурах, нижчих, ніж можна було б очікувати.

Психофіли, кріофіли та термофіли

Малюнок 8 Мертва кажан з характерною «білою бородою та вусами», спричиненими гіфами психофільного гриба.

Ряд організмів, зокрема певні бактерії, а також деякі гриби та протести, називаються «психрофілами» або «кріофілами», оскільки вони найкраще справляються при низьких температурах, іноді при температурах нижче замерзання. У той час як основна картина підвищеної активності при підвищеній температурі тримається, діапазон активності зміщується на значно нижчі температури: від 0 до 10°С, а іноді від -10 до 0°С, які мають модифіковані мембрани, а для тих, що працюють нижче замерзання, - антифризи, що дозволяють їм працювати при такі низькі температури. Оскільки дуже поширеним механізмом збереження їжі є низькі/замерзаючі температури, ці організми можуть створювати проблеми для харчової промисловості. Криофільний гриб виявився винуватцем «хвороби білого носа» кажанів, хвороби, яка нещодавно знищила популяції кажанів, які зимують у печерах з температурою в діапазоні 5-15° C. Поведінка кажана щодо зниження температури тіла в зимовий період (з метою економії енергії) забезпечило цим грибам ідеальні умови для росту.

На іншому кінці діапазону толерантності знаходяться термофіли, які працюють значно вище нормального діапазону активності 0-35°С, як і у психрофілів, переважна більшість термофілів - це прокаріоти, найчастіше археї, але є деякі теплофільні еукаріоти, всі вони гриби. Деякі з цих термофільних грибів є важливими компонентами масштабних операцій компостування, важливих для виробництва комерційних грибів, де комбіноване метаболічне тепловиділення компосту може підняти температуру мульчі до 80° C.

Дозрівання плодів

Ще один процес, на який впливає температура, буде згадано через його комерційне значення: дозрівання плодів. Крім впливу температури на ріст плодів, температура продовжує впливати на плоди після припинення росту, в процесі розвитку ми описуємо як дозрівання. Цей процес спричиняє важливі зміни характеристик (аромат, колір, смак, текстура), які мають значення як для споживачів, так і для виробників. Цей процес розвитку часто контролюється різними способами температурою, а температура може мати значний вплив на комерційну цінність різноманітних плодових культур, впливаючи на появу як бажаних, так і небажаних ознак. У більш загальному сенсі температура може впливати на екологічно значущі характеристики плодів, які впливають на їх роль в розсіюванні насіння, впливаючи на їх привабливість для плодоїдних.

Температура в якості кия

Рисунок 9 Проростання насіння апельсина після обробки холодною температурою

Для багатьох рослин, а також деяких грибів і протистів температура забезпечує важливий сигнал, який використовується для координації росту та інших видів діяльності з сезонними змінами умов. Подібно до того, як гравітація організовує активність рослин у просторі, температура може координувати активність рослин у часі. У цій ситуації температура - це не просто стан, на який реагує організм, це сигнал, який передає інформацію про те, якими будуть умови в майбутньому, аналогічно тому, як тривалість дня (фотоперіод) може надати інформацію про прийдешні сезони. Однак, оскільки шум у сигналі температури суттєвий, використовувати його для прогнозування майбутніх умов складніше: повернення до теплих умов після холодних може бути січневою відлигою або це може бути справжньою (весняною) річчю. Для багатьох рослин весна сприймається як теплий період після розміреного періоду холодів. Приклад цього можна побачити в схожості багатьох насіння. Насіння більшості рослин осипаютьсяв стані спокою. Хоча деякі насіння не мають специфічних вимог до схожості, їм просто потрібно кілька тижнів, і вони здатні проростати (це було відібрано для багатьох видів культур), багато насіння вимагають певних умов або ряду конкретних умов для проростання. Особливо в помірних середовищах існування часто обробка холодною температурою «порушить» спокій, тобто дозволить рослині в насінні відновити ріст (рис. 9). Ця картина корисна, оскільки запобігає проростанню насіння і тим самим стає сприйнятливим до холоду до суворих умов зими. Оскільки оригінальні садівничі практики, розроблені для порушення спокою насіння, включали відшарування насіння та підтримання їх у вологому та прохолодному стані, така обробка називається «стратифікацією». Ключовою частиною лікування є температурна обробка, а не нашарування. На відміну від нормальної метаболічної картини, де активності сприяють більш теплі температури (тобто теплі температури виробляють більшу реакцію, ніж нижчі), в стратифікаційній реакції активності сприяють більш низькі температури, при цьому більш холодні температури мають більший вплив, ніж вищі. Зазвичай температура повинна бути нижче 50° F (10° C), щоб бути ефективною і стати більш ефективною, оскільки температура знижується до 0° C. температури нижче 0° C, і температурні обробки, коли насіння висушується, не є ефективними, що вказує на те, що метаболічна активність має важливе значення для реакції. Процес може бути змодельований подібно до днів зростання ступеня, за винятком того, що в цьому випадку накопичується, що називається «холодильні одиниці», вимагає температури нижче певного порогу (як правило, 10° C), і більше одиниць охолодження накопичується, коли температура знижується до 0° C. накопичує достатню кількість одиниць холоду, його спокій порушується; в цей момент поведінка ембріона характерна для більшості організмів, а активності (росту) сприяють тепліші температури.

Окрім порушення спокою ембріонів у насінні, холодні обробки також є дуже важливим сигналом у порушенні спокою верхівкових меристем (бруньок) пагонів. Домашні садівники часто приносять пагони квітучих дерев і чагарників (наприклад, яблуні) в приміщенні, щоб «змусити» їх рано цвісти (рис. 10). Ця практика працює до тих пір, поки пагін піддавався впливу більш холодних температур протягом досить тривалого часу перед його прогріванням. Пагони часто не змусять в грудні, а будуть в лютому. Точна кількість «часу холоду», необхідного пагону, перш ніж він реагує на тепліші температури, змінюється. Це явище іноді є причиною того, що певні дерева можуть бути не в змозі вирощувати в південних широтах: вони ніколи не отримують достатньо прохолодних температур, щоб викликати їх вихід із спокою.

Малюнок 10 Стебло яблуні, яке зазвичай стає активним (розбиває бутон, починає рости і цвіте) у квітні, може бути спонуканий цвісти, якщо стебла, зібрані в лютому, поставити в тепле середовище. Але гілочки, зібрані в січні, не зацвітуть, оскільки в них не накопичилося достатньо холодних одиниць.

Накопичення холодних одиниць також є сигналом для деяких рослин, щоб цвісти, процес називається 'яровизація. 'У деяких ситуаціях холодна обробка сама по собі є пусковим механізмом цвітіння; в інших ситуаціях холодна обробка просто перевертає перемикач і дозволяє рослині цвісти у відповідь на другий сигнал (наприклад, фотоперіод), який раніше не викликав жодної реакції.

Вплив температури на інші умови

Малюнок 11 Вплив температури на тиск пари води, її схильність до випаровування.

Температура важлива ще й тому, що вона взаємодіє з рядом інших умов. У наземних місцях проживання, ймовірно, найбільш значуща взаємодія між температурою і вологою. Температура впливає на випаровування, а зрідка і конденсацію, швидкості. Випаровування відбувається, коли окрема молекула води рухається досить швидко, щоб уникнути згуртованих сил своїх сусідів. Оскільки швидкість молекул є функцією температури, чим вона тепліша, тим більша ймовірність випаровування. Тенденція речовини до випаровування відображається в властивості, яка називається тиском пари, яка вимірює кількість речовини (в даному випадку води), присутньої в паровому стані, коли рідина і повітря знаходяться в рівновазі. На малюнку 11 показано дуже сильний вплив температури на тиск пари. За певних обставин випаровування буде безпосередньо пов'язане з тиском пари і, отже, приблизно подвоїться з кожним ^{підвищенням температури на 10 o} С. У середовищах, де втрачену воду важко замінити, температура може мати велике значення для швидкості висихання та виживання організмів. Для рослин і грибів комбіновані фактори температури та доступності води мають першорядне значення при визначенні видової чисельності та активності. Зверніть увагу, що хоча температура має великий вплив на випаровування через вплив на тиск пари, інші фактори також важливі, включаючи вологість повітря, площа поверхні контакту між повітрям і водою, а також ступінь змішування (конвекції) повітря над гідратованою поверхнею. Нарешті, хоча температура впливає на випаровування, випаровування, в свою чергу, впливає на температуру. У випадку листя рослин випаровування може призвести до того, що листя значно (понад 2 ^о С) прохолодніше, ніж температура повітря.

Температура також впливає на доступність певних сполук, впливаючи на їх розчинність у воді. У той час як розчинність багатьох твердих речовин у воді збільшується з більш високими температурами, протилежне вірно для газів, і зокрема для вуглекислого газу та кисню. Це особливо важливо для фотосинтезу і, як описано вище, є частиною причини, чому реакція фотосинтезу при підвищенні температури не порівнянна з реакцією на дихання, хоча обидва включають в себе безліч хімічних реакцій, опосередкованих ферментами, які, як правило, посилюються при більш високих температури.

Ще одна ситуація, коли знижена розчинність газів при високих температурах може стати проблемою - це залиті грунти. Ефект затоплення більш згубний при високих температурах, ніж при низьких. Цьому сприяють різноманітні фактори: (1) зниження розчинності кисню при більш високих температурах, (2) збільшення швидкості дихання грунту при більш високих температурах, що здійснюється сумою організмів, присутніх в грунті (коріння рослин, гриби, бактерії, найпростіші та ін.); посилення дихання означає зниження кисень (3) підвищена потреба в кисні для коренів рослин через більш високі темпи метаболізму, пов'язані з більш високими температурами.

Вода і наземні середовища проживання

Поряд з температурою волога є ключовою змінною навколишнього середовища, що диктує розподіл організмів по наземних середовищах існування. Причини цього повинні бути зрозумілі:

• вода є важливим компонентом живих тканин і реагентом у багатьох основних реакціях, включаючи фотосинтез і гідроліз АТФ
• в наземних середовищах існування вода майже завжди втрачається в атмосферу в процесі випаровування
• для наземних автотрофів, які отримують вуглекислий газ з атмосфери, випаровування все частіше відбувається, оскільки організми повинні піддаватися впливу атмосфери, щоб придбати вуглець
• для рослин і тварин вода - це середовище, в якій рухаються матеріали при транспортуванні, а для тварин вода є основою для виведення

Толерантність до висихання

Переважна більшість організмів підтримують свої умови вологості на певному рівні за допомогою звичного процесу гомеостазу. Більшість рослин (і більшість організмів загалом) вважалися б гоміогідричними, тобто вони підтримують рівень води у «заданій точці». Для цього потрібно, щоб організм відрегулював або надходження води, або втрати води. У обмеженій мірі рослини регулюють приріст води: коли вони стають більш сухими, рушійна сила поглинання води збільшується, і це може призвести до збільшення потоку (пам'ятайте рівняння потоку!). Однак рослини мають лише досить обмежену здатність «сушитися», і коли вони починають пересушувати, їх найбільш значні коригування передбачають зменшення втрат води, а не збільшення приросту води. Коли рослини відчувають дефіцит води, їх реакція полягає в зменшенні втрати води шляхом: (1) зменшення проникності рослини до води шляхом закриття стоматів і (2) зменшення площі поверхні для втрати, як правило, за рахунок осипання листя. Знову ж таки, згадайте рівняння потоку і як ці зміни пов'язані з ним. Втрата листя особливо очевидна в сезонно сухих місцях проживання, де деревні види втрачають все листя, а трав'янисті види проводять сухий сезон як цибулини або інші підземні частини, обидві групи виробляють і володіють листям лише тоді, коли умови більш мезичні.

Ці заходи щодо зменшення втрат води приходять за ціною зниження здатності рослини самостійно харчуватися. Дуже значний вплив вологи на розподіл рослин відображає той факт, що успіх особистості, популяції та виду передбачає балансування втрат води та збільшення вуглецю. У деяких ситуаціях вид може бути успішним, маючи можливість придбати «власне» джерело води. Коріння люцерни та мескіту часто проникають досить глибоко, щоб проникнути джерела підземних вод, недоступні іншим рослинам. Однак більшість рослин у тій чи іншій місцевості мають спільне джерело води, ґрунт, тобто коріння багатьох видів займають той же об'єм ґрунту, що і інші види, що робить запас води рівномірним для більшості видів, що мешкають у цій місцевості. Отже, збереження одним видом або особиною залишає тільки воду, яку можуть приймати інші види. Види успішні, керуючи своїм загальним зростанням і моделями росту. Це являє собою область диверсифікації між різними видами.

Гомеогідричні організми непереносимі висушування і гинуть, якщо їх водний статус опускається нижче певного рівня; більшість рослин не можуть оговтатися після втрати 10-15% води. Ймовірно, основною причиною цього у судинних рослин є «катастрофічна дисфункція ксилеми», яка є наслідком кавітації та позитивних петель зворотного зв'язку, пов'язаних з кавітацією. Нагадаємо, що окремі судини і трахеїди можуть кавітуватися, якщо вода в них тягне занадто сильно, що є результатом втрати води в той час, коли відбувається обмеження придбання води в міру висихання грунту. Кавітація призводить до втрати в частині провідної системи ксилеми, і це робить кавітацію більш імовірною в інших провідних елементах (див. Рівняння потоку); підвищений опір потоку в результаті кавітації означає, що має бути більше тяга (більш висока напруга), щоб придбати те ж саме кількість води. Таким чином, існує позитивна петля зворотного зв'язку: кавітація робить більше кавітації ймовірно, що зробить більше кавітації ймовірним. Катастрофічна дисфункція ксилеми (відсутність здатності транспортувати воду) може швидко закінчитися після першої кавітаційної події, залишаючи рослину без здатності регідратувати себе.

Існує невелика кількість організмів, включаючи дуже мало тварин (тардигради), деякі протисти та кілька рослин, які є пойкілогідричними: їх водний статус не сильно регулюється, але дозволяється приймати рівень, продиктований навколишнім середовищем, в якому вони знаходяться. Очевидно, що ці організми можуть бути успішними (припускаючи, що вони живуть в середовищі, яке висихає принаймні деякий час), якщо вони терпимі до висихання, явища, яке дуже рідкісне в організмах, хоча вони можуть виробляти такі частини, як суперечки та насіння, які є толерантними. Пойкілогідричні організми можуть втратити до 90% своєї води, але все ще здатні оживити себе, коли вода знову стає доступною. Єдина група рослин, де толерантність до висихання є загальною, є у несудинних рослин, багатьох мохів та деяких печінкових вертушок (за іронією долі групи, які часто вважаються обмеженими вологим середовищем); вона також присутня кілька папоротей та клубних мохів та в дуже мало насіннєвих рослин.

Малюнок 12 Зневоднена «воскресіння рослина», тип клубного моху, який згортається в кулю, коли переносить сильну посуху.

Малюнок 13 Пустельний клубний мох після озеленення та відкриття..

Хоча є деякі мохи, які обмежені вологими середовищами існування, більшість з них стійкі до висихання, і багато з них особливо помітні в посушливих ситуаціях, як посушливих середовищах існування (пустель), так і посушливих частинок більш мезичних середовищ існування, наприклад, ростуть на скелі, які не мають можливості зберігати воду. Деякі з цих видів мають особливості зменшення втрати води, наприклад, реакція на висихання, яка передбачає намотування «листя» навколо стебла, зменшення площі поверхні, що піддається впливу атмосфери. Тим не менш, багато мохи здатні переносити екстремальне висихання і весь організм, а не лише вибрану частину, і можуть залишатися життєздатними після повторних циклів десикації. Вони неактивні в посушливі періоди, але здатні швидко відновлювати активність при зволоженні.

Рисунок 14 Папороть, стійкий до висихання, показаний у сухих умовах

Малюнок 15 Те саме місце, що і малюнок 14, але зараз у вологих умовах.

Толерантність до затоплення

З іншого боку, на наземні організми можуть впливати надлишки води. Як правило, це непрямий ефект нестачі кисню обговорювався вище при розгляді взаємодії між температурою та киснем.

Вода та водні середовища

Солоність

Можна припустити, що немає ніяких проблем, пов'язаних з водою у водному середовищі, оскільки води в достатку. Однак вода відіграє важливу роль у диктуванні організмів, присутніх у певному водному середовищі, насамперед через процес дифузії. Оскільки вода має тенденцію дифузно з регіонів, де вона чистіша, до регіонів, де вона менш чиста, на живі істоти сильно впливає чистота води, в якій вони живуть, і це в першу чергу визначається солоністю води. Все життя має здатність як накопичувати, так і генерувати розчинені речовини, і тому вода в організмах рішуче забруднена.Отже, якщо організми поміщені в чисту воду, вода дифундує в них. Приплив води має два потенційних результату: один хімічний, розчинні речовини клітин стають настільки розрідженими, що нормальне функціонування ускладнюється; другий - механічний, приплив води може призвести до того, що організм набрякає і в кінцевому підсумку лопне. Однак якщо організм укладений в жорстку ємність, приплив води тисне на організм і потік води припиняється при лише скромних змінях обсягу. Ще одна можливість, яка дозволяє організмам жити у «свіжій» (тобто чистій) воді, - це мати механізми, які дозволяють вигнати воду з організму з тією ж швидкістю, що і вона надходить.

Проблеми, пов'язані з дифузією води в організми, усуваються, якщо чистота води зовні така ж, як і всередині організму, і є ряд організмів (багато морських тварин, деякі протисти), які вимагають такого середовища, де чистота цитозолю порівнянна з що з морської води.

Існують також місця проживання, які називаються сольовим розчином («солоний», хоча сіль не повинна бути NaCl), які мають чистоту води навіть менше, ніж у більшості організмів. Більшість форм життя виключаються з таких сольових середовищ, оскільки дифузія змушує їх втрачати воду, і вони не можуть терпіти зменшення внутрішнього вмісту води, що виникає внаслідок втрати води. Організми, які здатні переносити такі середовища, роблять це, маючи більше, ніж нормальну концентрацію розчинених речовин у своєму цитозолі, як правило, додаючи унікальні розчинні речовини, які зазвичай не зустрічаються в живих істотах.

Проблеми життя в сольових середовищах не обмежуються зниженням вмісту води. Додаткові проблеми пов'язані з токсичними концентраціями розчинених речовин, які роблять середовище існування сольовим розчином. Як правило, це були б іони натрію та хлориду, але є місця існування, де інші розчинені речовини (наприклад, калій, кальцій) пошкоджують. За винятком натрію, який не потребує більшості рослин, ці елементи необхідні для живих істот, але при високих концентраціях вони можуть перешкоджати нормальному клітинному або організмальному функціонуванню і стати токсичними.

Кисень і водні середовища

Кисень має ключове значення у водному середовищі. Кисень легко розчиняється у воді, але його розчинність така, що кисень, як правило, менш доступний, ніж у наземних середовищах існування. Більш суттєво, його чисельність набагато більше змінюється у водних середовищах існування, ніж в наземних. При розгляді наземних середовищ, через конвекційного змішування (вітрів) через значно меншу щільність повітря в порівнянні з водою, і, в меншій мірі, через набагато більш швидкої швидкості дифузії в газах рівень кисню повітря рідко сильно змінюється. Процеси (в першу чергу біотичні) можуть підвищувати або знижувати рівень кисню, але швидке змішування з величезним резервуаром кисню в атмосфері в цілому, який становить трохи менше 20% кисню, швидко повертає повітря в цих районах до атмосферних значень.

На відміну від цього, рідка вода набагато щільніше, її рух набагато млявіший і, отже, набагато більш імовірна можливість локалізованих ділянок з концентраціями кисню, істотно зміненими від концентрації середовища проживання в цілому. При певних ситуаціях водні місця проживання будуть насичені киснем, тобто утримуючи весь кисень, який може розчинятися у воді, кількість, яка залежить від температури і зменшуєтьсяз підвищенням температури. Як і слід було очікувати, вода насичується киснем, коли повітря і вода знаходяться в тісному контакті (тобто поверхня водойм) або в ситуаціях, коли швидкість фотосинтезу висока, тим самим підвищуючи рівень кисню (як правило, ці області також близькі до поверхні). Однак є багато водних ситуацій, коли кількість розчиненого кисню не знаходиться при насиченні. Як правило, це пов'язано з виснаженням кисню живими істотами і відсутністю змішування з водою, яка контактує з повітрям, ситуацією, що виявляється на дні озер, в тихохідних потоках і заболочених грунтах. Перешкоди для змішування зроблять виснаження кисню більш імовірним. Двома найпоширенішими перешкодами є градієнти щільності та тверді матеріали. Сфагнумові болота зазвичай мають виснажену киснем воду на дуже невеликій глибині, глибині, де рівень кисню зазвичай набагато вище. Це результат того, що сфагнум мат перешкоджає руху водяного стовпа. Хоча багата киснем атмосфера знаходиться в сантиметрах, рівень кисню падає майже до нуля. Подібне може статися в ставках, які покриті густим «водоймою» водоростей. Ще однією істотною перешкодою для руху води є градієнти щільності, встановлені температурою. Менш щільна вода «плаває» на більш щільній воді, і це зменшить перенесення кисню з атмосфери в більш щільну воду. Щільність води зменшується з підвищенням температури від 4 С; отже, в цьому діапазоні тепліша вода менш щільна, ніж більш прохолодна вода. Наслідком цього є те, що вода шарувата («стратифікована») протягом пори року, коли вона нагрівається зверху, влітку в північних широтах, цілий рік у тропіках. Вітер може викликати турбулентність у товщі води, але проникнення цієї турбулентності обмежується перепадами щільності. Чим більше перепади температур між верхом і дном, тим стійкіше озеро до змішування. Через таку стратифікацію придонні шари озера можуть виснажуватися киснем, оскільки вони не змішуються з водою, насиченою киснем на поверхні. У тропічних районах низький рівень кисню на дні озер відбувається цілий рік, але в помірних районах змішування, і як наслідок аерація придонних шарів, стає все більш імовірним під час осені. Це пояснюється тим, що, на відміну від нагрівання літа, яке підсилює розшарування, роблячи верх теплішим, охолодження руйнує розшарування, роблячи поверхню щільнішою. Поки озеро знаходиться в місці, яке досить охолоджується, озеро з часом стане «ізотермічним», тобто однаковою температурою у всій товщі води. Будучи ізотермічним, також робить озеро однаковою щільністю зверху вниз і, поки вітер дме досить сильно (наскільки важко залежить від глибини озера), озеро буде «змішуватися», приносячи газовану воду знизу вгору. Це важливо з харчової точки зору, оскільки органічний матеріал осідає на дно озера і там розкладається. Мінерали, що виділяються при розкладанні, розподіляються по всій товщі води лише при змішуванні озера. Подальше охолодження озера знову призводить до стратифікації, оскільки щільність води зменшується (а холодніша вода плаває зверху), коли температура падає від 4 до 0 С. Якщо озеро замерзає, додавання льодового шару виключає будь-яке змішування, кероване вітром, і рівень кисню на дні озера ще раз впасти, якщо дихання перевищує фотосинтез. Зазвичай це так (хоча деякий фотосинтез відбувається в покритих льодом озерах, він відносно низький через зниження проникнення світла). Навесні (в північній півкулі) нагрівання поверхні спочатку усуває лід, а потім усуває розшарування, роблячи озеро рівномірним по температурі і щільності при 4 С, і знову допускаючи змішування вітром. Подальше нагрівання призводить до того, що озеро знову стаєстратифікованим. Таким чином, озера в помірних середовищах існування мають річний цикл, який включає два коротких періоду восени та навесні, де змішування дуже ймовірно, якщо вітер дме, а озеро не надто глибоке. Ця ситуація, яка називається весняно-осіннім «оборотом», є дуже важливою, оскільки дозволяє змішувати товщу води, доводячи насичену киснем воду на дно озера (а також приносити мінерали на вершину озера (див. Нижче)).

Світло і водне середовище

Як і у наземних середовищах, світло відіграє важливу роль у диктуванні розподілу фотосинтетичних організмів, і це ще важливіше у водному середовищі, оскільки значні відмінності в концентраціях кисню можуть розвиватися всередині товщі води, залежно від балансу між фотосинтез і дихання. На інтенсивність світла впливає глибина і прозорість води, на останню часто сильно впливає кількість живих істот, що живуть у воді. Оскільки водним фотоавтотрофам потрібно світло, щоб вижити, їм потрібно перебувати у верхніх рівнях води, або, у випадку деяких квітучих рослин, плавати на поверхні або навіть виходити з неї. Фітопланктон (дрібні фотосинтезуючі організми, які «плавають» в товщі води) повинні мати особливості, що перешкоджають їх осіданню. Особливостями, які іноді є значними, є великі співвідношення площі поверхні до об'єму (тобто не сфери), нафтові або повітряні тіла, що зменшують щільність, джгутики та фототаксис (рух до світла (див. Криптофіти). Відомо, що деякі фітопланктон мігрують вгору і вниз добово, рухаючись вгору, щоб отримати більше світла в денний час.

Течії та водні середовища

Течії є дуже значними в деяких водних середовищах і можуть мати сильний вплив на структуру громади. Течії значні, оскільки можуть змішувати частини товщі води, зокрема, вони можуть приносити кисень з верхніх шарів до нижніх шарів і поживні речовини з нижніх шарів до верхніх шарів. Це важливо, оскільки кисень може бути обмеженим у нижніх шарах, а поживні речовини можуть бути обмеженими у верхніх шарах. Отже, струм може істотно змінити діяльність, що відбувається.

Поживні речовини та водне середовище

Поживні речовини часто обмежують первинну продуктивність і, отже, загальну активність у водних ситуаціях. Це є результатом того, що більшість водних середовищ мають дві окремі частини: верхні шари, де відбувається фотосинтез і де неорганічні поживні речовини включені в біомасу, і нижню область, де зазвичай мало фотосинтезу, але де біомаса з верхніх шарів прагне осідають, відбувається розкладання, виділяються поживні речовини. У такій системі діяльність як верхньої, так і нижньої може бути обмежена відсутністю взаємодії між двома частинами: верхні шари обмежені нестачею поживних речовин, отже, відбувається невелике накопичення біомолекул; нижній шар стає обмеженим нестачею матеріалу для їжі.

Поживні речовини, що транспортуються у водні системи, можуть бути дуже важливими Поживні речовини можуть переноситися у водні системи шляхом стоку з навколишньої землі, особливо сільськогосподарських угідь, де поживні речовини додаються шляхом внесення добрив. Азот і фосфор часто відіграють ключову роль у визначенні кількості первинної продукції, що відбувається, і загальної кількості біологічної активності, що відбувається. Однак, як це було в наземних системах, існують обставини, коли інші поживні речовини можуть відігравати ключову роль.