1.22: Харчування та поживні речовини

Для того, щоб рости, організм повинен купувати матеріали, щоб зробити себе більшим. Ці матеріали іноді вважаються «їжею» (рис. 1-2) або можуть бути описані як поживні речовини, і в цій главі розглядається, які поживні речовини потрібні організмам і як вони купуються. Ми вже розглянули три поживні речовини, вуглець, водень і кисень, які відіграють певну роль в енергетиці організмів, але вони також важливі матеріально. Організми побудовані з більш ніж просто цих трьох і потребують інших для того, щоб рости. Придбання необхідних матеріалів (тобто організмальне харчування) - це те, що відрізняє більшість розглянутих в цій книзі організмів від тварин. Харчування має велике значення не лише для успіху (тобто зростання та розмноження) організмів, але й для екології та взаємодії з іншими організмами та, зокрема, сільським господарством. З причин, які вже повинні бути очевидними і які детально описані в цьому розділі, на харчування організмів сильно впливає їх спосіб життя, зокрема, чи є вони автотрофом чи гетеротрофом, а також їх еволюційною історією.

ТЕМИ

• Хімічний (молекулярний) склад організмів
• Хімічний (елементний) склад організмів
• Як задовольняють харчові потреби гетеротрофи і автотрофи
• Механізми отримання поживних речовин
• Вітаміни

Малюнок 2 Чи є мухи «їжею» для пастки мух Венери? Чи відрізняються харчові потреби в пастках для мух Венери від інших рослин?

Малюнок 1 Що таке «рослинна їжа»? Чим вона відрізняється від людської їжі?

Хімічний (молекулярний) склад організмів

Одним з властивостей, які визначають організми, є їх хімічний склад, як з точки зору сполук, так і в плані елементів. Сполуки, що утворюють уорганизми, відрізняються порівняно зі світом, в якому вони живуть, причому більшість хімічних сполук (біомолекул) є унікальними для живих істот, хоча деякі (наприклад, діоксид кремнію, карбонат кальцію) можуть вироблятися в неживих ситуаціях. Загальна класифікація молекулярного складу організмів показана нижче.

Таблиця 1. Хімічні сполуки (молекули) організмів

тип	хімія	елементи	приклади	функції
вуглеводів	(С 6 Ч 12 О 6)	С, Ч, О	глюкоза, фруктоза	метаболіти, джерела енергії
вуглеводні полімери	полімери простих цукрів	С, Ч, О	крохмаль, клітковина, геміцелюлоза, пекти	зберігання енергії, компоненти клітинної стінки
амінокислоти	вуглеводи з групою NH 2	С, Ч, О, Н, С	гліцин, лейцин, аспаргин	компоненти білків, засоби транспортування атомів азоту
білки	полімери амінокислот	С, Ч, О, Н, С	руббіско, ДНК-полімераза	каталізатори ферментів, структурні молекули
ліпіди	ланцюги з вуглецю і водню, часто з приєднаним фосфатом.	С, Ч, Р	жири, фосфоліпіди, гліколіпіди,	розбивка клітини на відсіки, зберігання енергії в насінні
нуклейотид	азотисте з'єднання, приєднане до цукру плюс фосфатні групи	С, Ч, О, Н, Р	АТП, ГТП	енергетичні метаболіти, компоненти нуклеїнових кислот
нуклеїнові кислоти	полімери нуклеотидів	С, Ч, О, Н, Р	ДНК, РНК	зберігання та обробка інформації

Елементарний склад організмів

Елементний склад організмів відображає їх молекулярний склад. Зазвичай близько 98% маси будь-якого організму складається з чотирьох елементів, C, H, O та N. Але інші елементи присутні, і багато з них є «необхідними», тобто організм повинен мати їх, щоб вижити, рости та розмножуватися. У таблиці 2 перераховані ті елементи, які вважаються необхідними для всіх організмів, а також знаходяться в досить високих концентраціях, щоб вважатися «макроелементами».

Таблиця 2. Основні «макроелементи», елементи, які вважаються важливими (з відомими необхідними ролями) і необхідні у «великих кількостях», як правило, більше 0,1% сухої маси організму.

C (вуглець)	вуглеводи, ліпіди, білки
H (водень)	скрізь!! також важливо, коли вони присутні у вигляді протонів (H ^+)
O (кисень)	вуглеводи, білки, акцептор електронів в диханні
N (азот)	амінокислоти (білки), азотиста основа нуклейотидів, таким чином, в нуклеїнових кислотах; також присутні в таких метаболітах, як АТФ, NAD, NADP та багатьох інших
P (фосфор)	фосфоліпіди, нуклеїнові кислоти, АТФ та інші
K (калій)	використовується виключно як катіон, незв'язаний з аніоном; важливий у впливі на зміни мембранного заряду та впливу на дифузію води
Mg (магній)	присутній у хлорофілі, важливому іоні в багатьох ферментних реакціях
Са (кальцій)	Компонент у клітинних стінках часто служить посланником у сигнальних каскадах, часто відіграє регуляторну роль всередині клітин
S (сірка)	міститься в двох амінокислотах, і, отже, в білках; також є компонентом декількох важливих метаболітів, у тому числі деякі вважаються вітамінами
Fe (залізо)	виявлені в цитохромах та інших залізо-сірчаних білках, важливих в процесах перенесення електронів як фотосинтезу, так і дихання

Зверніть увагу, що натрію (Na) в списку немає. Натрій необхідний тваринам, де він відіграє певну роль в мембранному заряді, електролітному балансі і передачі нервів. Але це не потрібно більшості рослин і грибів. Натрій поширений в навколишньому середовищі і засвоюється рослинами. Типові концентрації натрію в рослині досить високі, незважаючи на те, що це не потрібно, для забезпечення травоїдних та інших гетеротрофів натрієм, достатнім для їх потреб.

Окрім макроелементів, організми потребують додаткових елементів, але потребують лише дуже невеликих кількостях; вони називаються мікроелементами. У таблиці 3 перераховані мікроелементи, які, як відомо, є важливими для рослин і вважаються важливими для всіх організмів. У таблиці 4 перераховані мікроелементи, які не є важливими для рослин, але вважаються важливими принаймні для деяких організмів.

Таблиця 3. Основні «мікроелементи», елементи, які вважаються важливими (з відомими необхідними ролями) і необхідні в невеликих кількостях, як правило, менше 0,1% від сухої маси організму.

Cu (мідь)	кофактор у декількох ферментних системах; при нормальному (кисневому) фотосинтезі мідь бере участь у транспорті електронів між двома фотосистемами
Mn (марганець)	компонент декількох необхідних ферментів, а також у «киснево-еволюційному комплексі» процесу фотосинтезу кисню, виявленого в рослині та ціанобактерії
Zn (цинк)	необхідний декількома ферментами, а також є компонентом регуляторних білків, що беруть участь у експресії генів
B (бор)	ймовірно, відіграє певну роль у кількох ферментних системах; також присутній у клітинних стінках рослин, важливе значення для подовження рослинних клітин
Cl (хлор)	важливий як електроліт; в рослині хлор також бере участь у розщепленні води та киснево-виділяючому комплексі кисневого фотосинтезу
Ni (нікель)	задіяно кілька незамінних ферментів
Mo (молібден)	бере участь у декількох незамінних ферментах; в рослині Мо має важливе значення для процесів, пов'язаних з засвоєнням азоту

Рисунок 3 Модель супероксиддисмутази великої рогатої худоби, одного з декількох ферментів, які мають мікроелементи (в даному випадку мідь і цинк) як основні компоненти, і це найпоширеніша причина, чому необхідні мікроелементи.

Таблиця 4. Загальні мікроелементи, необхідні деяким або багатьом гетеротрофам, але не потрібні рослинам. Перші чотири (натрій, йод, кобальт, селен) мають відомі ролі для значної кількості організмів.

Na (натрій)	не потрібно для більшості рослин, але зазвичай присутній у них; потрібно тваринам, де він відіграє певну роль в електролітному балансі, мембранному заряді та передачі нервів
I (йод)	компонент гормонів щитовидної залози, не потрібно рослинам
Co (кобальт)	компонент вітаміну В12, який необхідний для тварин і багатьох протистів (включаючи деякі фотосинтезуючі протести), також необхідні бактеріям і ціанобактеріям, які здійснюють фіксацію азоту
Se (селен)	частина декількох ферментів, включаючи деякі, які усувають молекули окислювача, необхідні небагатьом рослинам, де він, як правило, є компонентом протигербіїдних сполук
Vn (ванадій)	компонент антиоксидантного ферменту, що міститься в діатомових водоростях і червоних, бурих і зелених водоростях; необхідний в азотфіксуючих бактерій і ціанобактерій
Cr (хром)	важливу роль обговорюється, деякі цитують роль, пов'язану з інсуліном
Fl (фтор)	важливу роль обговорюється, але, як відомо, зміцнює кістки та зуби
As (миш'як)	необхідний для щурів і мишей; істотність не встановлена для людини, роль не відома
Sn (олово)	необхідний для щурів і мишей; істотність не встановлена для людини, роль не відома

У таблицях 2 і 3 наведено 17 основних елементів, необхідних рослинам. Елементний склад рослин, іорганізмів в цілому, не відображає великої кількості елементів в атмосфері (80% азоту, 18% кисню) або твердої землі (46% кисню, 28% кремнію, 8% алюмінію, 5% заліза ~ 3% кальцію, натрію, калію, магнію) або розчинених у воді (хлор 19,1 г/кг морська вода, натрій 10,7 г/кг, магній 1,3 г/кг, сульфат 2,7 г/кг)). Зрозуміло, що організми не знаходяться в рівновазі зі своїм середовищем і якимось чином набувають елементи на більш високих рівнях, ніж у їхньому середовищі.

Придбання поживних речовин - як задовольняються харчові потреби

Для груп, які тут охоплені, харчування сильно впливає спосіб життя. Для гетеротрофів їх хімічний склад і те, як вони його набувають, порівняно легко пояснити - «ви є те, що ви їсте»; склад гетеротрофів відображає їх поглинання біологічних молекул, які походять від організмів, які вони ковтають. А оскільки все життя виготовлено з одних і тих же матеріалів, споживання біомолекул гетеротрофами повинно дозволити гетеротрофам придбати матеріал, необхідний для того, щоб зробити більше себе і, отже, рости. Нагадаємо, що деякі гетеротрофи - це «інефіри» (наприклад, леви, гусениці, люди), які ковтають організми або частини організмів у трубку всередині їх тіла, де відбувається травлення, яке розщеплює великі біологічні молекули (наприклад, білки) на менші (амінокислоти), які можуть бути засвоюються організмом. Інші гетеротрофи є «поглиначами» (наприклад, гриби, багато бактерій, водяні цвілі) і перетравлюють поза тілом. Основний процес однаковий в обох групах: великі молекули розщеплюються на більш дрібні, які можуть поглинатися. Три ключові фактори впливають на харчування гетеротрофів: вибір їжі (що вони вибирають їсти), травні здібності (які біомолекули вони можуть розщеплювати на менші одиниці, і поглинаючі здібності, які молекули вони можуть транспортувати в свої клітини. Ці фактори надзвичайно різняться, особливо в межах археї, бактерій та грибкових груп. Також врахуйте, що для абсорберів травлення може бути частково або багато в чому результатом інших організмів, що живуть в тому ж середовищі існування. Подібна ситуація існує всередині споживачів, оскільки вони зазвичай містять організми в своєму кишечнику, які беруть участь у травленні. Зверніть увагу, що для гетеротрофів придбання поживних речовин, показаних у таблиці 4, може бути проблематичним, оскільки елемент не обов'язково може бути в їжі, що вживається, наприклад, йод не потрібен рослинам, тому гетеротрофи не обов'язково можуть придбати його з їжі, яку вони їдять. Те ж саме потенційно справедливо і для натрію, але на практиці більшість рослин містять натрій, хоча вони цього не вимагають, оскільки натрій поширений у навколишньому середовищі.

Харчування автотрофів дуже різне. Їм потрібні ті самі елементи, що і гетеротрофи (таблиці 2 та 3), але вони не набувають їх у «розфасованій» формі. Більше того, багато автотрофи не можуть використовувати поживні речовини в розфасованому вигляді. Хоча деякі фотосинтезуючі протести (водорості) та багато фотосинтетичних прокаріотів мають здатність поглинати органічні сполуки, рослини не мають здатності ковтати матеріали (тобто немає рота та травного тракту), а також не можуть руйнувати великі органічні молекули поза їх тілом або навіть поглинати продукти розпаду як амінокислоти, якщо вони трапляються присутніми. Насправді матеріали, які поглинають рослини, не є «органічними» (= біологічними), це елементи або прості сполуки, знайдені в навколишньому середовищі, такі як ASo ₂ (вуглекислий газ), NO ₃ ^- (нітрат), SO ₄ ^2- (сульфат), PO ₄ ^- (фосфат) або елементи (наприклад, Ca ^{2 +}, Cl ^—). Автотрофи мають здатність, якої не вистачає гетеротрофам, перетворювати ці елементи і прості сполуки в біологічні сполуки. На сьогоднішній день наймасштабнішим процесом є перетворення вуглекислого газу і води у вуглеводи, але багато інших реакцій мають важливе значення: додавання азотних груп до молекул вуглеводів для отримання амінокислот, синтезування нуклеотидів, нуклеїнових кислот, асорті метаболітів (наприклад, NADP ⁺, асорті вітаміни) і т.д. цей процес все більш складний тим, що сировина, що використовується автотрофами, все розбавляється і розкидається в навколишньому середовищі. Це на відміну від матеріалів, які споживають гетеротрофи, де всі необхідні матеріали зазвичай знаходяться разом у «їжі».

Для того, щоб автотрофи придбали мінерали, їм потрібні ці мінерали повинні бути у формі, яка розчиняється у воді, і у формі, яку автотрофи можуть придбати (тобто пройде через мембрану або через канал/білок носія, вбудований в мембрану) .Для водних автотрофів всі поживні речовини, які вони купувати виходять з розчину, в який вони занурені. Для наземних автотрофів (рослин) вуглець є єдиним елементом, придбаним безпосередньо з повітря, як вуглекислий газ. Всі інші поживні речовини надходять із «ґрунтового розчину», води, що утримується в ґрунті. Не тільки поживні речовини повинні бути в грунтовому розчині, вони також повинні бути у формі, яку організм може засвоїти. Наприклад, азотний газ (N ₂), легко розчиняється у воді і легко потрапляє в організми, але він може бути засвоений, тобто включений в органічну форму, відносно невеликою групою організмів як у групах бактерій, так і в Археї. Рослини, інші еукаріотичні автотрофи та більшість прокаріотичних автотрофів не можуть засвоювати N ₂ і повинні купувати азот як аміак або нітрат.

Роль гетеротрофів в автотрофному харчуванні

Звичайною наклейкою на бампер раніше була «Ви сьогодні подякували зеленій рослині?» —Повідомлення про те, що зелені рослини є важливими для всього живого на землі, оскільки вони складають основу харчового ланцюга. Порівнянне повідомлення також є значним - «Ви подякували гетеротрофу сьогодні?» Настільки ж важливими, як зелені рослини, вони, в свою чергу, залежать від гетеротрофів. Гетеротрофи мають важливе значення для автотрофів (і, отже, для самих гетеротрофів, тобто це кругові), оскільки гетеротрофи вводять поживні речовини у форму, яку можуть використовувати автотрофи. Без гетеротрофів зелені рослини не змогли б придбати вуглець та інші елементи, які їм потрібні. Якщо розглядати автотрофи, загальна роль гетеротрофів полягає в розщепленні органічного матеріалу на прості «неорганічні» сполуки, які вони можуть використовувати, процес, описаний як «мінералізація».

Оскільки поживні речовини розлучаються в навколишньому середовищі і концентруються в організмах, поглинання елементів передбачає накопичення - концентрацію елементів всередині організмів. І це накопичення вимагає енергії і є «активним» процесом. Деякі нутрієнти поглинаються в зарядженому (іонному) стані.Оскільки внутрішня частина клітини негативно заряджена щодо зовнішньої сторони клітини, поживні речовини, які є катіонами (позитивно зарядженими), можуть насправді накопичуватися шляхом переміщення вниз їх електрохімічного градієнта. У такій ситуації накопичення можна вважати «пасивним» (вниз електрохімічним градієнтом), але це ігнорує той факт, що енергія потрібна для того, щоб внутрішня частина клітини негативно заряджалася.

Як для автотрофів, так і для гетеротрофів за поглинання поживних речовин припадає різноманітні клітинні механізми. До них відносять наступне:

• дифузія через мембрану: оскільки більшість поживних речовин заряджені і оскільки заряджені молекули не легко проникають у фосфоліпідний бішар клітинної мембрани, це відносно рідко; однак іноді це може пояснювати поглинання незаряджених молекул, наприклад, аміаку (NH ₃ )
• пасивна дифузія через канали: Катіони іноді набувають шляхом дифузії вниз електрохімічним градієнтом через структуровані білком «пори» у фосфоліпідному бішарі. Як правило, ці пори є селективними і дозволяють лише проходити через них певні катіони.
• насоси: деякі поживні речовини переміщаються по мембрані в процесі, який вимагає джерела енергії, як правило, АТФ. Цей рух включає в себе білки (ферменти), конформація яких змінюється у відповідь на якийсь процес, який енергетично керований. Як правило, насоси враховують накопичення поживних речовин проти електрохімічного градієнта, але вони також можуть враховувати посилений рух катіонів вниз їх електрохімічний градієнт.
• пов'язаний іонний транспорт: Оскільки клітини негативно заряджені, рух заряджених молекул може бути пов'язаний з пасивним рухом катіонів у клітину або аніонів з клітини. Найчастіше рух аніонів в клітину поєднується з внутрішнім рухом протонів. Зв'язаний іонний транспорт також включає білки і, як правило, досить специфічний щодо поживних речовин, тобто існують окремі носії для різних іонів.

Механіка поглинання є значною, оскільки всі елементи, необхідні автотрофам, можуть фактично стати токсичними (з рівнями, достатньо високими, щоб перешкоджати зростанню), якщо вони стають надмірно рясними в навколишньому середовищі (наприклад, токсичність хлору в засолених ґрунтах). Також важливо, що автотрофи часто займають елементи, які їм не потрібні, і це може бути корисним (наприклад, натрій) або шкідливим (наприклад, миш'як) для гетеротрофів по харчовому ланцюгу.

Механізми придбання необхідних поживних речовин

Вуглець

Для всіх автотрофних організмів вуглець набувається у вигляді вуглекислого газу, або з атмосфери, або розчиненого у воді. Вуглекислий газ розчиняється у воді, а потім може трансформуватися в різні сполуки за допомогою (в основному) абіотичних хімічних реакцій. Найбільш значущими реакціями є утворення вугільної кислоти з вуглекислого газу і води; утворення бікарбонатного іона, оскільки вугільна кислота втрачає протон; при утворенні карбонатного іона як бікарбонатний іон втрачає протон. Вуглець легко обмінюється між цими басейнами, і всі вони можуть вважатися «біологічно активними» формами вуглецю.

H ₂ O + СО ₂ — > H ₂ CO ₃ (вугільна кислота)

H ₂ CO ₃ —> H ⁺ HCO ₃ ^— (бікарбонат іон)

НСО ₃ ^{— — >} Н ⁺ +СО ₃ ^2- (карбонат-іон)

Для гетеротрофних організмів вуглець набувається в самих різних біомолекулах: вуглеводах, білках, ліпідах. Точне змішування з'єднань залежить від дієтичних уподобань організму. Гетеротрофи можуть поглинати лише відносно невеликі молекули (прості цукри, амінокислоти, нуклеотиди) і тому часто доводиться розщеплювати полімери (наприклад, крохмаль, білки), перш ніж насправді відбувається поглинання. Потрапивши всередину клітин організму, ці дрібні молекули (наприклад, глюкоза, амінокислоти) можуть окислюватися в клітинному диханні, розкладаючи їх на вуглекислий газ, воду та (для амінокислот) деякі азотисті сполуки, такі як аміак. Поглинені поживні речовини також можуть бути «повторно зібрані» в полімери або метаболіти, такі як NADH, Які використовуються для росту або заміни молекул, які були розщеплені.

Водень

Для автотрофів водень набувається в молекулах води, а іноді і в інших сполуках. Для гетеротрофів водень набувається у воді, вуглеводах, білках і ліпідах.

Кисень

Кисень відіграє дві ролі в організмах: структурну роль, будучи частиною більшості біомолекул (вуглеводів, білків, нуклеїнових кислот) та динамічної ролі, будучи важливим реагентом у клітинному диханні, який згодом втрачається як вода. Для автотрофів кисень для структурної ролі набувається у вигляді вуглекислого газу, який включається у вуглеводи, а згодом і в інші важливі біологічні молекули. Для гетеротрофів структурний кисень набувається в їжі, яку вони споживають. Як для автотрофів, так і для гетеротрофів кисень для дихання набувається у вигляді молекулярного кисню (O ₂), який для наземних організмів може бути придбаний безпосередньо з атмосфери, де на нього припадає майже 20% молекул повітря. У водних системах кисень отримують з води, де він зазвичай присутній у вигляді розчиненої речовини. Концентрації кисню у воді змінюються, в першу чергу, залежно від біологічної активності. Фотосинтезуючі організми виробляють кисень, але цей ефект обмежується областю товщі води, яка отримує світло. По всій товщі води кисень витрачається всіма аеробними організмами. Наскільки знижується рівень кисню цим дією, залежить від кількості живих істот, швидкості їх споживання кисню (це сильна функція температури), а також швидкості доставки кисню в систему.

Азот

Для гетеротрофів азот отримують з їжі, яку вони їдять, в першу чергу з білків, а також з нуклеїнових кислот і нуклеотидів. Деякі гриби, бактерії та архей можуть придбати азот у вигляді нітрату (NO ₃ ^-) або аміаку (NH ₃) /іона амонію (NH ₄ ⁺). Для рослин азот завжди купується у вигляді селітри або аміаку, розчиненого у воді. Хоча нітрати та аміак вважаються «неорганічними» молекулами, вони майже завжди виробляються з біологічних молекул внаслідок наступних біологічних процесів:

амоніфікація - це виробництво аміаку і може вважатися різновидом «розкладання». Відбувається, оскільки амінокислоти використовуються як джерело енергії; вуглеводний компонент амінокислот ізоксидируется в клітинному диханні і аміногрупа або безпосередньо виводиться у вигляді аміаку, або як якась інша невелика азотовмісна молекула (сечовина, сечова кислота). Усі гетеротрофи беруть участь у амоніфікації, або безпосередньо виробляючи аміак, або опосередковано виробляючи такі сполуки, як сечовина та сечова кислота, які легко перетворюються (переважно бактеріями) на аміак. Скільки конкретного гетеротрофа бере участь в амонізації залежить від їх раціону, конкретно від того, скільки білка вони споживають.

нітрифікація - це виробництво нітратів. Нітрат виробляється під дією невеликої групи хемосинтетичних організмів (попередня глава), які використовують аміак як джерело енергії; оскільки аміак окислюється до нітрату, створюється електронний потік, який може призвести до синтезу АТФ. Крім того, деякі хемосинтетичні організми використовують відновлювальну силу аміаку для зменшення вуглекислого газу до вуглеводів. Процес спочатку включає перетворення аміаку в нітрит (NO ₂ ^-) однією групою бактерій з подальшим перетворенням нітриту в нітрат (NO ₃ ^—) другою групою бактерій.

Аміак є рідкістю у більшості ґрунтів, оскільки він зазвичай швидко перетворюється на нітрат шляхом нітрифікації бактерій, а також тому, що він летючий і може бути втрачений з ґрунту шляхом випаровування, якщо кислі ґрунтові умови не перетворять його в іон амонію, який не летючий.

Більшість рослин забирають селітру охочіше, ніж аміак, але деякі вважають за краще аміак. Аміак є токсичною сполукою і швидко метаболізується рослинами (та іншими організмами), якщо він засвоюється.

Фосфор

Для гетеротрофів фосфор отримують у вигляді фосфоліпідів, нуклеїнових кислот та інших метаболітів в їжі, яку вони набувають і розщеплюють. Для автотрофів фосфор, як правило, набувається як фосфатний аніон (PO ₄ ^-), який стає доступним під дією гетеротрофів, які розщеплюють органічний матеріал і виділяють фосфат. Фосфат є ключовою поживною речовиною у водних системах і часто регулює кількість автотрофної біомаси та первинне виробництво.

Кальцій, магній і калій

Ці іони відіграють безліч ролей в організмах, як правило, присутні у вигляді розчинених катіонів, але іноді є постійними частинами молекул (наприклад, магній є частиною молекули хлорофілу). F або гетеротрофи ці елементи отримують у вигляді катіонів, розчинених в цитозолі клітин, які вони перетравлюють. Рослини поглинають Ca ²⁺, Mg ²⁺ і K ⁺ у вигляді катіонів, розчинених у ґрунтовому розчині. Ці іони, як правило, отримують в результаті розпаду органічного матеріалу (розкладання) і як ґрунтові мінерали вивітрюються (розчиняються) і поміщаються в розчин. Гриби незвичні порівняно з більшістю еукаріотів, оскільки вони, як правило, вимагають набагато нижчого рівня кальцію.

Сірка

Для гетеротрофів сірку отримують в першу чергу в результаті перетравлення білка, вивільняючи дві сірчані амінокислоти, цистеїн і метіонін і їх подальше всмоктування. Хоча деякі гетеротрофи можуть використовувати цистеїн або метіонін як джерело сірки, люди та деякі інші тварини не можуть синтезувати метіонін з цистеїну, і тому метіонін повинен бути отриманий у їхній їжі. Для автотрофів сірка набувається як сульфат-аніон (_{SO 4} ^-) і згодом її потрібно відновлювати для отримання всіх біологічно активних форм.

Залізо

Для гетеротрофів залізо отримують з органічного матеріалу, де воно є універсальною клітинною складовою, нехай і в низьких концентраціях. Поглинання заліза в гетеротроф іноді є дефіцитним, і дефіцит заліза може бути наслідком нездатності поглинати, а не через нестачу заліза в їжі. Для рослин залізо набувається як іон заліза (Fe ⁺²), так і заліза (Fe ⁺³). Іон заліза набагато більш розчинний у воді, але набагато рідше зустрічається в нормальних (високий кисень) умовах, які змушують залізо перебувати в більш окисленому стані заліза. У цьому стані на доступність заліза сильно впливає рН з менш доступним залізом при більш високих рН (понад 6). Отже, хоча залізо дуже поширене в ґрунтах, воно часто недоступне рослинам, оскільки воно не знаходиться в розчині, особливо при високих рН; однак, якщо ґрунт стає заболоченим і анаеробним, залізо стає легко доступним у чорному стані і може стати токсичним.

Натрій

Натрій незвичний, оскільки він не є важливим елементом для більшості рослин, але він необхідний для тварин. Незважаючи на те, що він не є необхідним для рослин, натрій, як правило, присутній у кількостях рослин, достатніх для забезпечення потреб більшості гетеротрофів. Натрій поширений у більшості джерел води, навіть джерела «прісної води», а натрій необхідний для рослин CAM та C4.

Мікроелементи (молібден, хлор, бор, мідь, цинк, марганець, нікель)

Для гетеротрофів і автотрофів ці елементи поглинаються або в елементарних іонних формах (Zn ²⁺, Mn ²⁺, Cu ²⁺, Ni ²⁺, Cl ^—) або у вигляді простих молекул (MnO ₄ ^2-), H ₃ BO.

Вітаміни

Кінцевою категорією харчування є «вітаміни». Це молекули, а не елементи, які відіграють вирішальну роль у конкретних хімічних реакціях і з різних причин (нездатність синтезувати, нездатність до поглинання, порушення обміну речовин) можуть бути дефіцитними. Бактерії та археї, будь то автотроф чи гетеротроф, не мають потреби у вітаміні, як правило, тому, що вони роблять ці метаболіти самі з «сировини», яка їм потрібна, або, рідше, вони мають альтернативні біохімічні шляхи, які уникають етапу, що вимагає вітаміну. (Однак є кілька бактеріальних штамів, виявлених (або розроблених), мають специфічні вітаміни або інші харчові потреби, і вони виявляються дуже корисними інструментами для досліджень). Серед еукаріотів рослини, як і прокаріоти, як правило, не мають потреби у вітаміні, як правило, тому, що вони можуть синтезувати вітаміни разом з багатьма іншими молекулами, які вони виробляють. Навпаки, еукаріотичні гетеротрофи часто мають потреби у вітаміні, тобто молекули, які вони не можуть зробити, і тому вони повинні купувати з їжі, яку вони їдять. Наприклад, людям та деяким іншим тваринам потрібен вітамін С, оскільки вони не в змозі його синтезувати. Рослини та більшість тварин, включаючи корів, виробляють вітамін С. Але хоча корови можуть виробляти вітамін, м'ясо забезпечує споживачам дуже мало, тому дієта, що містить фрукти та овочі, важлива для запобігання дефіциту вітаміну С у людей Серед інших ролей вітамін В3 (ніацин) є попередником метаболітів NAD і НАЗП обговорювалися раніше. Хоча люди та інші тварини можуть виробляти ніацин з амінокислоти триптофану, вони можуть розвинути дефіцит ніацину, якщо їдять дієту з низьким вмістом ніацину та триптофану. Рослини можуть виробляти як ніацин, так і триптофан з мінеральних елементів і вуглеводів, що утворюються при фотосинтезі. Тому вони ніколи не мають дефіциту ніацину і можуть забезпечити ці поживні речовини гетеротрофам. Потреби у вітаміні гетеротрофів, мабуть, відображають втрату метаболічних здібностей через еволюційний час, імовірно, результат того, що вітаміни, як правило, присутні і в органічній речовині, яка споживається. Рослини, які не споживають, повинні виробляти будь-який необхідний метаболіт. Дивно, але ряд автотрофних груп водоростей мають потреби у вітаміні для декількох вітамінів групи В. Ймовірно, важливо, що ці організми є водними, а вітаміни групи В - водорозчинні і, отже, зазвичай зустрічаються у водних середовищах, в результаті розкладання органічної речовини.