1.14: Розвиток насіння

Поверхнево виробництво насіння (рис. 1-2) нагадує вироблення потомства у знайомих тварин: всередині диплоїдного батька розвивається член «наступного покоління», який виховується всередині свого батька на критичних ранніх стадіях розвитку, а потім відкладається за межами свого батька до закінчити своє життя. Але цінуйте, що всі рослини демонструють чергування поколінь, тому якщо диплоїдна (спорофітна) рослина виробляє нову диплоїдну (спорофітну) рослину в насінні, потрібно враховувати покоління гаплоїдних гаметофітів, яке повинно було прийти між двома поколіннями спорофітів. І треба розуміти, що насіння не є заміною спор, насправді суперечки мають вирішальне значення для виробництва насіння. Поява насіння (як в сенсі еволюції, так і в сенсі розвитку) - складна історія, яка передбачає схему «чергування поколінь», показану у всіх рослин. У світлі цього візерунка насіння представляють собою «бабушку» (російську ляльку) з кількома поколіннями, що знаходяться всередині один одного. Оцінка цього «покоління в поколінні» має важливе значення для розуміння «як насіння стало» як еволюційно, так і в розвитку.

Хоча давно вважалося, що така складна структура, як насіння, еволюціонувала колись, багато хто зараз відчуває, що насіння еволюціонували кілька разів. Тому насіння може являти собою приклад конвергентної еволюції, де кілька ліній зійшлися на спільній ознаці. Незалежно від того, чи так це насправді, ми можемо навести кілька особливостей, які дозволили насінню еволюціонувати, і деякі з цих особливостей виявляються в групах, які не дають насіння. Центральним елементом появи насіння, як у розвиваючому, так і в еволюційному сенсі, є поява яйцеклітин, динамічних утворень, склад яких змінюється, в кінцевому підсумку закінчуючись насінням. У цьому розділі ми розглянемо трансформації в життєвому циклі рослин, які дозволили розвиватися насінням. У наступному розділі ми розглянемо специфічні структури і візерунки, помічені у хвойних і квітучих рослин. Хоча ми зосереджені на насінні, ми також розглянемо супровідну сутність, яка має важливе значення для розвитку насіння: пилкове зерно, яке ми побачимо, є мініатюризованим мобільним чоловічим гаметофітом.

ТЕМИ

• Структура насіння
• Зменшення
• Утримання
• Заарештований розвиток
• Надання резервів
• Упаковка

Структура насіння

Рисунок 3 Структура насіння дводомної, що показує дві сім'ядолі та вісь кореня/пагона

Насіння складається з трьох компонентів: зародкової спорофітної рослини, тканини, яка забезпечує живлення цього ембріона, та «насіннєвої оболонки», контейнерної тканини, в якій розвивається ембріон та живильна тканина. Ембріональна рослина диплоїдна і розвивається воно з зиготи, утвореної об'єднанням яйцеклітини і сперматозоїда. Насіннєва оболонка також диплоїдна, і вона також походить від спорофітної рослини, але це більш раннє покоління спорофітів, ніж ембріон. Як у тимчасовому, так і у фізичному сенсі насіння - це покоління «бабушка, російська лялька», з «вкладеними» поколіннями. Існує два покоління спорофітів, старше (насіннєва оболонка) зовні, а нове (ембріон) зсередини, з гаметофітовим поколінням, або залишками одного, затиснутого між ними. Насіння є наслідком того, що мегапори не розсіюються, а замість цього зберігаються в спорофіті, який їх виробляє. Спори проростають і виробляють яйце жіночі гаметофіти, отже, присутні в/в спорофіті. Пізніше ембріони, що виникають в результаті запліднення яйцеклітин, вироблених гаметофітами, також присутні в/в спорофіті. Структура, де знаходиться затримана спора і де в кінцевому підсумку розвивається насіння, називається яйцеклітиною. Зрештою яйцеклітини розвиваються в насіння, що містять новий спорофіт, «упакований» в насіннєву оболонку, яка є тканиною, отриманою від оригінального спорофіту. До цього яйцеклітина містить жіночий гаметофіт; до цього яйцеклітини містять спору, яка виробляє жіночий гаметофіт; раніше вони містять материнську клітину мегаспор, яка виробляє цю спору. Знаходження гаметофітів, як чоловічих, так і жіночих, і розуміння їх розвитку є ключовим фактором розуміння як еволюції, так і розвитку насіння.

Насіннєві рослини і їх предки гетероспористі, виробляючи два типи суперечок, які розвиваються в два типи гаметофітів, один чоловічий і один жіночий. Як еволюція насіння, так і розвиток будь-якого окремого насіння передбачають модифікації як самця, так і жіночого гаметофіта, модифікації структур, які їх виробляють, а також модифікації термінів і розташування важливих процесів розвитку.

Рисунок 4 Порівняння життєвих циклів у насіннєвих та ненасіннєвих рослин.

Ми можемо описати перетворення, які дозволили еволюцію насіння, а також дозволяють розвивати насіння за допомогою абревіатури RRAPP: Скорочення, Утримання, Заарештований розвиток 3, Кільце забезпечення, упаковка, упаковка.

Зменшення

Як чоловічий, так і жіночий гаметофіт насіннєвих рослин сильно зменшуються в розмірах в порівнянні з гаметофітами інших рослин. Гаметофіти більшості груп рослин менш помітні, ніж спорофіти, але у насіннєвих рослин вони настільки скорочені, що закономірність чергування поколінь важко помітити, а помилкова думка про те, що рослини розмножуються як звичні тварини, тобто що чергування поколінь немає, що єдине Гаплоїдні клітини - яйцеклітина і сперматозоїди, часто передбачається. Чоловічий гаметофіт насіннєвих рослин - пилок, організм з 3-6 клітин, який ініціює свій розвиток зі спори на одній спорофітної рослині і завершує свій розвиток на іншій рослині спорофіту, в місці поблизу від жіночого гаметофіту. Для деяких груп пилок виділяє рухливу, джгутикову, сперму, але для знайомих груп, квітучих рослин і хвойних дерев чоловічий гаметофіт можна порівняти з грибами в тому сенсі, що гаметофіт виростає (на відміну від плаває до) яйцеклітини жіночого гаметофіта, зростається з нею і дарує сперму ядро, яке з'єднується з ядром яйцеклітини, утворюючи диплоїдну зиготу. Хоча розміри самця гаметофіта значно зменшені, він може прожити до року в хвойних, починаючи своє життя на одному спорофіті і закінчуючи на іншому спорофіті.

Жіночий гаметофіт насіннєвих рослин також сильно скорочується: він становить лише сім клітин у квітучих рослин, але може перевищувати тисячу клітин у хвойних. У всіх насіннєвих рослинам жіночий гаметофіт існує виключно всередині тканин спорофіта, які його виробляли, не маючи жодного самостійного існування. Крім зменшення розмірів жіночого гаметофіта, спостерігається також зменшення кількості жіночих гаметофітів, які виробляються будь-яким специфічним мегаспорангієм. Пам'ятайте, що жіночі гаметофіти ростуть з мегаспор, які виробляються після мейотичного «поділу клітин» (це насправді включає два клітинні поділи) материнської клітини мегаспор. У всіх насіннєвих рослинам всередині мегаспори утворюється лише одна материнська клітина мегаспор. І хоча, як правило, мегаспорова материнська клітина виробляє чотири спори після мейозу, у насіннєвих рослин три гаплоїдних ядра вироджуються після мейозу, залишаючи одну мегаспору всередині мегаспори. Його структура зовсім не спороподібна, взагалі не має спеціальної спорової стінки; вона не потребує захисту, оскільки завжди закопується всередині спорофітної тканини. Так само мегаспорангіум, контейнер, в якому розвиваються мегаспори, сильно відрізняється від спорангії ненасіннєвих штанів, оскільки це не контейнер, що піддається впливу навколишнього середовища, а натомість контейнер, вбудований у спорофітну тканину. Розвиток жіночого гаметофіта насіннєвих рослин відбувається в яйцеклітині і всередині мегаспорангіума, що розвивається в яйцеклітині. У насіннєвих рослин мегаспорангіум називають нуцеллусом, а в деяких групах нуцеллус залишається особливістю повністю розвиненого насіння.

Утримання

Існує кілька етапів утримання, що беруть участь у виробництві насіння, і лише заключні етапи специфічні лише для насіннєвих рослин. По-перше, має відбутися затримка яйцеклітини в організмі, який її виробляє. У організмів, які мають гамети, диференційовані на «сперму» (рухливу, зазвичай джгутикову клітину, яка вивільняється з організму, який її виробляє) та «яйцеклітину» (визначається як гамета, яка більша і нерухома), затримка яйцеклітини часто (наприклад, Oedogonium, водні цвілі), але не завжди (наприклад, Фукус), корпус. Затримка яйцеклітини вимагає, щоб запліднення відбувалося в/на організм, що виробляє яйцеклітину. Це стосується ссавців. Для організмів, які показують чергування поколінь, це означає, що яйцеклітина запліднена в гаметофіті. Наступне виявлене утримання є характеристикою всіх рослин, і тому групу іноді називають «ембріофітами». Саме затримка зиготи, і виростає з неї ембріона, в жіночому рослині гаметофіта. Затримка яйцеклітини, зиготи та ембріона в гаметофіті дозволяє ранньому розвитку диплоїдного покоління відбуватися в більш контрольованому середовищі, за допомогою ресурсів, що надаються гаметофітом.Зверніть увагу, що це утримання призводить до того, що спорофіт росте з гаметофіту, знову ж таки те, що міститься в всі рослини.

Наступним етапом утримання є утримання гаметофіта на спороутворюючому рослині. Гаметофіти розвиваються зі спор, що утворюються в споровому випадку (спорангіум), присутніх в/на рослині спорофіту. У насіннєвих рослинах-виробниках (і дуже небагатьох рослин, що не виробляють насіння, наприклад, деяких шипів) гаметофіти зберігаються на спорофіті рослині, яка їх виробляє, оскільки суперечка затримується у спорангіумі спорангія спорофіту заводу, що виробляє спорофіти. Для жіночих гаметофітів насіннєвих рослин це утримання є постійним, жіночий гаметофіт зустрічається лише в рослині спорофітів, у мегаспорангіумі, структурі, де вироблялися мегаспори (великі спори, що розвиваються у жіночих гаметофітів). Чоловічий гаметофіт також проявляє утримання, але лише тимчасово; мікроспори (дрібні спори, які переростають у чоловічих гаметофітів) затримуються в мікроспорангії материнської (спорофіти) рослини і там відбувається початковий розвиток чоловічого гаметофіту для отримання пилкового зерна. Потім він розсіюється і завершує свій розвиток на іншій спорофітної рослині, в структурі, де знаходиться жіночий гаметофіт (жіночий конус хвойних, квітка покритонасінних рослин).

Заарештована розробка

Істотним аспектом відтворення є розгін. Особливо для рослин, з їх індетермінантним способом життя, розмноження має мало значення, якщо немає потенціалу розійтися на нове місце. Розгін також є важливим аспектом сексу. Хоча процеси сингамії імейозу можуть генерувати мінливість навіть тоді, коли відбувається самозапліднення, це набагато ефективніше у виробництві варіацій, сировини еволюції, якщо беруть участь генетично різні організми. Для сидячих рослин це вимагає переміщення однієї особини до іншої, т. Е. Для ненасіннєвих рослин на розгін впливають два розсіювачі, спора і сперма. Спори мають величезну здатність до розгону, оскільки вони невеликі і можуть (як правило) розсіюватися вітром на великі відстані. Це можливо лише тому, що жива істота всередині спори, єдина клітина, надзвичайно «безжиттєва»; тобто якби спостерігати за нею, біологічної активності було б дуже мало. Метаболізм мінімальний, відбувається дуже мало хімічних реакцій; це дуже стабільна структура і знаходиться в стані «призупиненої анімації», нормальні функції життя тимчасово припинені. Ці життєві функції відновлюються, якщо спора досягає середовища існування, яке може спровокувати проростання спор, що повертає спору в оживлений стан. На відміну від цього, інший рухомий агент ненасіннєвих рослин, сперматозоїди, сильно анімовані, вони мають дуже істотну швидкість метаболізму не тільки через їх рухливість (метаболізм необхідний для того, щоб джгутики рухалися), але і їх загальна структура, з точки зору організації мембран і цитозолу, багато більш характерні для живих істот, ніж спор сплячих. Сперма споживає накопичені запаси енергії («їжу») для того, щоб підтримувати свої життєві функції. Оскільки сперматозоїди мають дуже обмежену здатність купувати їжу, їх тривалість життя встановлюється кількістю збережених запасів, якими вони забезпечуються при розсіюванні. Наслідком є те, що сперматозоїди живуть не дуже довго і не рухаються дуже далеко.

Малюнок 5 Зображення насіння пшениці (власне плоду). Зародок - це ембріон. Ендосперм зберігається їжа, а висівки - це злита насіннєва оболонка та плодова стінка. Білий хліб виготовляється з пшениці, яка видалила висівки та зародки.

У насіннєвих рослин також є два розсіювачі: насіння і пилок. Обидва вони «в підвішеній анімації» так само, як і суперечки. Це дозволяє обом їм долати значні відстані. Важливо, що і насіння, і пилок не є поодинокими клітинами, це частково розвинені організми, які почали свій розвиток на «батьківській» рослині, але заарештували свій розвиток і вступили в «стадію спокою», де вони можуть пережити несприятливі умови і жити без будь-яких додаткових ресурси. При виробництві сплячих клітин (наприклад, спори) знаходяться в різних групах організмів, зупиняючи розвиток багатоклітинного організму і перехід його в стадію спокою набагато рідше, але це важливо для розвитку насіння. Чоловічі гаметофіти починають свій розвиток всередині спорофітної рослини, коли мікроспори виробляються і розвиваються в пилок. Потім їх розганяють в сплячому стані, тільки для відродження, якщо вони досягнуть місця жіночого гаметофіта, розташованого в/в рослині спорофіта. Тут їх розвиток відновлюється, і вони здатні виробляти клітину, здатну запліднити яйцеклітину.

Аналогічно, нове покоління спорофітів, знайдене в насінні експонатів, заарештувало розвиток. Після запліднення виробляється зигота, як правило, швидко ділиться і розвивається в ембріон з віссю коріння/пагона, верхівковими меристемами кореня та пагонів та одним-двома листям, які є «насіннєвим листям» = сім'ядолі. Потім розвиток припиняється, ніякого поділу або диференціації клітин не відбувається, незважаючи на те, що поживні речовини доступні і умови навколишнього середовища сприятливі, хоча б тимчасово. Швидкість обміну речовин падає до дуже низьких рівнів і істотно зростає толерантність ембріона до перепадів температури і т. Д. В такому стані насіння розсіюється, і воно відновлює ріст і розвиток тільки при дотриманні сприятливих для проростання умов.

Надання резервів

Насіння містять поживні речовини, як поживні речовини, які можуть «постачати енергію», тобто матеріали, які можна використовувати в клітинному диханні, так і поживні речовини, які є будівельними матеріалами для побудови більшої кількості рослинних клітин. Ці енергетичні та матеріальні запаси дуже важливі для молодого автотрофа, оскільки «потрібні гроші, щоб заробити гроші»: для того, щоб прогодувати себе, рослина потребує структури, але структура неможлива без енергетичних та матеріальних запасів. Забезпечення дозволяє організму виробляти структуру, яка може самостійно отримувати речовину та енергію. Забезпечення здійснюється спорами, але в меншій мірі; вони мають деякі матеріали, але кількості обмежені, оскільки спора, як правило, є лише однією клітиною і, як правило, невеликою за розміром для сприяння розгону.

Насіння забезпечені матеріалами, які зберігаються в декількох різних тканині:

1. Матеріали можуть зберігатися в жіночому гаметофіті, який іноді є компонентом насіння: у насінні хвойних порід жіночий гаметофіт являє собою структуру приблизно 1000 клітин, всі з яких можуть зберігати матеріали,
2. Матеріал може зберігатися в самому ембріоні, зокрема в сім'ядолі (ах), «насіннєвому листку/листі», виробленому ембріональною рослиною під час вирощування всередині насіння. У багатьох покритонасінних рослин сім'ядолі збільшуються під час розвитку і зберігають значну кількість матеріалів. Багато наших видів сільськогосподарських культур мають великі сім'ядолі, які займають більшу частину насіннєвого обсягу і володіють більшою частиною матеріалу, що зберігається.
3. Матеріал може зберігатися в ендоспермійтканині, унікальній тканині, виявленої в насінні покритонасінних рослин, які утворюються в результаті другого заходу запліднення, крім тієї, яка створила зиготу. У наступному розділі мова піде про те, як формується і розвивається ця тканина. Хоча всі покритонасінні рослини мають ендоспермову тканину в певний момент свого розвитку, деякі покритонасінні рослини втрачають свій ендосперм, коли сім'ядолі розширюються, а насіння залишається із збільшеними сім'ядолями, але мало ендосперму.

Малюнок 6 Зверніть увагу на судинні сліди («нитки»), які з'єднуються з кожним насінням. Вони містять судинну тканину, яка дозволяє забезпечити насіння матеріалом з материнської рослини. Кожна горошина - це дозріла яйцеклітина.

Де б вони не зберігалися, поживні речовини надходять від батьківської спорофітної рослини через тканину флоема. Ретельний огляд розвиваються насіння дозволить виявити, що кожен прикріплений до материнської рослини за допомогою судинної нитки.

Упаковка

Насіння з часом розсіюються у вигляді упаковки, всередині якої знаходиться зародок і зберігається їжа. Зовнішня сторона упаковки (насіннєва оболонка) розвивається з спорофітних тканин материнської рослини, які називаються покривами, одного або декількох шарів спорофітної тканини, що утворюють зовнішні шари яйцеклітини. Частиною перетворення яйцеклітини в насіння є перетворення покривів (або частини покривів) в насіннєву оболонку. Насіннєва оболонка розвивається через процес поділу клітин та диференціації, утворюючи те, що зазвичай є жорстким зовнішнім покриттям насіння. Ці клітини зазвичай мають товсті вторинні клітинні стінки.

Таким чином, насіння - це упаковка, що містить ембріон і збережену їжу. Розвиток насіння, також відомого як дозрівання яйцеклітини, включає три різні процеси розвитку:

1. Розвиток зиготи в ембріон. Зигота - це нове покоління спорофітів. Він ділиться, утворюючи нові клітини, і вони ростуть і розвиваються, утворюючи ембріон як з коренем, так і з верхівковою меристемою пагонів та одним-кількома листям, званими сім'ядолями, або насіннєвим листям.
2. Перетворення спорофітних тканин яйцеклітини в насіннєву оболонку. Зазвичай це передбачає виробництво нових клітин, що дозволяє яйцеклітині збільшуватися в розмірах, і диференціювання цих клітин для отримання захисного контейнера.
3. Розвиток поживної тканини для подачі матеріалів до насіння після його розсіювання. Як згадувалося вище, живильна тканина розвивається з різних джерел в різних насінні, але вона завжди передбачає проліферацію клітин і розширення цих клітин, оскільки матеріал надходить до них з батьківського спорофіту.

Насіння успішне з багатьох причин, включаючи: (1) ранній розвиток спорофіту відбувається в дуже захищеному місці всередині попереднього покоління спорофітів, (2) розсіюються два предмети: пилок, розгін якої зосереджений на отриманні гамет разом, і насіння, розгін яких зосереджений на отримуючи наступне покоління спорофітів на нові місця, (3) насіння розсіюють в упаковці, яка, як правило, містить значну кількість поживних речовин, збільшуючи ймовірність того, що наступна генерація спорофітів зможе стати встановленим.