1.9: Вторинне зростання

Малюнок 1 Вторинний ріст робить можливими дерева та ліси. Ми вважаємо, що перші ліси з'явилися понад 300 мільйонів років тому, коли рослини розвинули здатність рости ширше і, через це, вище. Перші лісові рослини були членами груп, які не мають живих нащадків.

За первинний ріст подовжує вісь кореня/пагона і утворює коріння гілок і пагони. Нагадаємо, що ширина кореня або пагона, що утворюється первинним ростом, обмежена, оскільки більшість клітин не дуже розширюються в радіальному напрямку. І для більшості рослин поділ клітин в верхівковій меристемі відбувається майже виключно в напрямку, який викликає більше клітин у довгій осі, з дуже мало поділів, що збільшить кількість клітин по діаметру кореня або пагона. Первинний ріст дозволяє рослині ставати довше і «кущі» (через додані гілки), але загалом це не дозволяє кореням і пагонам отримати дуже широкі. Цей недолік радіального росту обмежує висоту рослини - без товстих стебел, щоб протистояти спільним зусиллям вітру та гравітації, рослині важко стати високою. У той же час конкуренція за світло дає явну перевагу більш високим рослинам. Ще одна проблема лише первинного росту полягає в тому, що джерело води (наймолодші частини коренів) продовжує подаватися далі від місця, яке потребує води, кінчиків пагонів, де листя і де відбувається нове зростання. Хоча коріння гілок або додаткові коріння можуть бути створені для скорочення маршруту, факт все ще залишається фактом, що первинний ріст відокремлює джерела води від частин, які потребують води. Крім того, як провідні клітини ксилеми, так і флоеми можуть вийти з ладу з різних причин. Оскільки ремонт існуючих клітин часто неможливий і тому, що первинний ріст не дозволяє виробляти замінні провідні клітини, здатність робити стебла ширше, і, зокрема, робити їх ширше з додаванням транспортних клітин і структурних опорних клітин, забезпечує деякі явні переваги, в тому числі, але не обмежуючись довговічністю.

Рисунок 2 Бічні меристеми виглядають як кола в поперечному перерізі, але насправді існують як циліндри всередині стебел і коренів. Вони виробляють клітини, які розширюються в радіальному напрямку, збільшуючи обхват стебла/кореня. Існують дві бічні меристеми, судинний камбій, показаний тут, і пробковий камбій, який виникає поза судинного камбію.

Радіальний ріст можливий у рослин, які виробляють так звані бічні меристеми. Ці меристеми здатні збільшувати обхват коренів і пагонів за межі того, що виробляється первинним зростанням. Бічні меристеми - це циліндри ембріональних клітин, що проходять по всій довжині осі коріння/пагін. Розподіл клітин в цих ембріональних областях з подальшим розширенням нових клітин дозволяє стеблам і кореням збільшуватися в обхваті у типі росту, визначеному як вторинний ріст. Оскільки будь-яке радіальне розширення розірве тканини за межами того місця, де відбувається зростання, шкірна тканина, що виробляється в первинному зростанні, буде розщеплена відкритою і повинна бути вироблена нова «шкіра». Отже, для променевого зростання коренів і стебел потрібні дві бічні меристеми, одна, судинний камбій, що відповідає за більшу частину збільшення обхвату, і один, корковий камбій, відповідальний за створення нової шкіри. На відміну від нових клітин, що виробляються верхівковими меристемами, клітинні відділи бічних меристем, як правило, паралельні поверхні кореня або пагона, і нові клітини розширюються в радіальному (всередині/зовні) напрямку, тим самим збільшуючи діаметр стебла або кореня, але не змінюючись його довжина.

ТЕМИ

• Судинний камбій
  • Вторинна ксилема і вторинна флоема
  • Промені
• Корковий камбій
• Еволюційні витоки вторинного зростання
• Широкі і деревні монокоти

Судинний камбій

Судинний камбій виробляє нову судинну тканину і відповідає за більшість променевого її розширення. У поперечному перерізі стебла або кореня судинний камбій існує у вигляді кола клітин, шириною лише кілька клітин. У трьох вимірах судинний камбій являє собою циліндр. Розвитком судинний камбій бере свій початок з недиференційованих клітин, розташованих між ксилемою і флоемою, які були продуковані верхівковою меристемою. Нагадаємо, що первинний ріст стебел виробляє ксилему і флоем в пучках, які для всіх груп, крім монокотів (які не виявляють вторинного зростання), відбуваються в кільці всередині стебла. Щоб зробити судинний камбій суцільним кільцем, потрібно стимулювати клітини між судинними пучками, щоб почати ділитися. Судинний камбій також може розвиватися в коренях, знову походячи з клітин, розташованих між ксилемою і флоемою, і додаткових клітин, утворюючи безперервне кільце.

Вторинна ксилема і вторинна флоема

Клітинні відділи судинного камбію виробляють ксилему та флоем, які називають «вторинними», щоб відрізнити його від первинної ксилеми та флоеми, що виробляються верхівковими меристемами. Чи диференціюється якась конкретна клітина під дією судинного камбію на вторинну флоему або вторинну ксилему, залежить від її положення, загального фактора, що контролює клітинну диференціацію. У найпростішому випадку, коли судинна клітина камбію ділиться, вона виробляє одну клітину, яка залишається ембріональною (не розширюється і не диференціюється), і одну клітину, якій судилося розширюватися радіально і диференціюватися. Якщо дозріваюча клітина знаходиться зовні клітини, яка залишається меристематичною, їй судилося стати флоемною клітиною: членом ситової трубки, клітиною паренхіми або клітковиною. Якщо дозріваюча клітина виробляється всередину клітини, яка залишається меристематичною, їй судилося стати клітиною ксилеми: елементом трубки судин або трахеїдою, або клітковиною або паренхімою. Більшість нових клітин, що виробляються судинним камбієм, знаходяться всередині, тому виробляється більше вторинної ксилеми, ніж вторинна флоема.

Малюнок 3 Розвиток судинного камбію в стеблах: верхній ряд: ліва, ембріональні області (червоні) з'являються між первинною ксилемою і первинною флоемою; в центрі утворюється повне меристематичне кільце; праворуч, клітинні відділи судинного камбію виробляють вторинний флоем зовні і вторинний флоем на всередині. Нижня фігура, крупним планом судинного камбію, розширюючи область між первинною ксилемою та первинною флоемою

Переважна більшість клітин, що виробляються судинним камбієм, подовжені по довгій осі стебла (волокна, елементи ситової трубки, ситові клітини у флоемі; волокна, трахеїди, члени трубки судин в ксилемі). Така форма не є результатом росту цих клітин; будь-яке подовження цих клітин у напрямку вгору/вниз неможливо: деревне стебло не може подовжуватися посередині, лише від верхівки. Подовжена форма цих клітин є результатом форми клітини, яка розділена на вироблені їх. Судинний камбій складається насамперед з клітин, званих веретеноподібними ініціалами, які є подовженими і які після поділу виробляють дочірні клітини, які також подовжуються. Ці клітини розширюються лише в радіальному напрямку, тобто вони товстіють, а не довше, виробляючи стебло ширше, а не вище.

Рисунок 4 Поперечний переріз стебла ліріодендрона (тополя тюльпана) після одного року росту. 1 = первинні флоемні волокна, 2 = первинний флоем, 3 = вторинний флоем, 4 = вторинна ксилема (забарвлена в червоний колір), 5 = вторинний промінь ксилеми, 6 = первинна ксилема. Вторинний ріст (переважно вторинна ксилема) відокремив первинну флоему від первинної ксилеми. У цього виду промені виробляються між судинними пучками.

Промені

Однак існує кілька клітин судинного камбію, які називаються променевими ініціалами, які не подовжені, але приблизно кубічні, і вони виробляють клітини паренхіми, які не подовжуються вгору/вниз, але трохи подовжені в радіальному напрямку. Прямокутні клітини паренхіми, вироблені ініціалами променів, знаходяться в кластерах (тобто початковий промінь, ймовірно, матиме початковий промінь вище та/або нижче нього в судинному камбії), і вони утворюють структури, звані променями, які проходять радіально зсередини назовні стовбура. Промені варіюються від однієї клітини в товщину і менше 10 осередків у висоту (тобто уздовж поздовжньої осі кореня/стебла) і невидимих неозброєним оком, до променів, що представляють собою сотні клітин у висоту і десятки клітин в товщину і легко помітні неозброєним оком. Промені виробляються як у вторинній ксилемі, так і у вторинній флоемі і особливо значущі для зберігання вуглеводів. Вуглеводи, що транспортуються флоемою, зберігаються в променях, а потім можуть мобілізуватися, коли це необхідно. У вторинних промені ксилеми також значні як єдині живі клітини, що присутні, оскільки інші вторинні клітини ксилеми (волокна, трахії та елементи трубки судин) гинуть дуже скоро після виробництва. Поки променеві клітини не живуть вічно, вони живуть кілька років, і крім зберігання вуглеводів можуть реагувати на патогенні мікроорганізми. Нарешті, коли вони гинуть, вони виробляють антибактеріальні/протигрибкові сполуки, які пронизують навколишні тканини, зазвичай затемнюючи їх і виробляючи те, що описується як серцевина в центральній частині деревного стебла. Циліндр вторинної ксилеми все ще з живими клітинами паренхіми називається заболонь, і він, як правило, світліший за кольором.

Рисунок 5 Промінь ксилеми вторинної ксилеми видно в поперечному перерізі. Променеві клітини орієнтовані радіально (довга вісь проходить всередині назовні). Променеві клітини - це клітини паренхіми з вторинною клітинною стінкою і живуть протягом декількох років після вироблення, на відміну від волокон, судин і трахіїв, які вмирають незабаром після вироблення.

Деревина

Майже у всіх рослин клітини ксилеми, які виробляються судинним камбієм, що називається вторинною ксилемою, мають значну вторинну клітинну стінку, що містить лігнін, і сильно прикріплені до сусідніх клітин. Таким чином, цей вторинний ріст - це тканина, яка є структурно міцною і жорсткою, і ми знаємо її як деревину, матеріал, який є дуже корисним через свої m механічні характеристики, а також красу.

У багатьох регіонах земної кулі дія судинного камбію є сезонним, наприклад, лише навесні та на початку літа. Часто характер клітин ксилеми, що виробляються судинним камбієм, змінюється сезонно характерним чином. Наприклад, досить часто, що клітини, вироблені наприкінці сезону, мають менші просвіти і пропорційно товщі клітинні стінки, ніж клітини, вироблені ранньою весною. Інша поширена картина є результатом того, що елементи трубки судин виробляються лише ранньою весною, так що зростання кожної весни легко ідентифікується за наявністю великих елементів трубки судин. Отже, існує, як правило, істотний контраст між останніми клітинами, утвореними наприкінці літа, і першими клітинами, утвореними наступної весни. Це призводить до шаблону, відомого як «річні кільця», коли дерево розглядається в поперечному перерізі. У поздовжньому розрізі кільця росту присутні у вигляді паралельних ліній.

Малюнок 6 Деревина, видно в поперечному перерізі (верх блоку) і поздовжньому радіальному перерізі (сторона зі стрічкою). У поперечному перерізі річна картина зміни характеристик клітин створює «річні кільця». У поздовжніх перерізах річна картина призводить до паралельних ліній.

Малюнок 7 Кільце зростання видно в поперечному перерізі у сосни. Майже всі клітини, які видно, є трахеїдами, але клітини, що утворилися в кінці вегетації, мають набагато товщі клітинні стінки, створюючи більш темну смугу (видно тут через фарбування, але також видно без фарбування). Промені, зроблені з клітин паренхіми, видно як горизонтальні лінії, що йдуть зверху вниз на слайді і радіально (зовнішні/всередині) у фактичному стовбурі. Також видно один великий і один маленький смоляний канал.

Малюнок 8 Тюльпан тополя (Ліріодендрон) після 4 років зростання. Річні кільця росту видно, і у цього виду, як і у сосни, є результатом того, що клітини меншого діаметру/товстіших стінок виробляються наприкінці сезону росту, а клітини більшого діаметру виробляються на початку сезону росту. У ксилемі поширені члени трубки великого діаметру. Промені ксилеми очевидні і відзначають, що в зовнішніх кільцях присутня більше променів, ніж внутрішні кільця росту.

Малюнок 9 Поперечний переріз червоного дуба, що показує зростання кільця, визначені весняним виробництвом судин великого діаметру, що контрастує з пізньою весною виробництва деревини без судин. Також видно надзвичайно великі промені, що складаються з клітин паренхіми.

Перидерм

У міру розширення нових клітин, що виробляються з судинного камбію, сили вторинної ксилеми достатньо, щоб запобігти її подрібненню. Замість цього розширення нових клітин ксилеми виштовхує назовні і роздавлює більшу частину клітин назовні судинного камбію. Нещодавно вироблені вторинні флоемні клітини, поки вони живі, можуть протистояти подрібненню, як і сильно зріджені клітковини, які часто присутні, але більшість інших клітин подрібнюються зовнішнім розширенням, викликаним ростом клітин, вироблених судинним камбієм. Крім того, це назовні зростання, розриває епідерміс, оригінальну «шкіру» стебла, яка була вироблена верхівкової меристемою. Рослини з вторинним ростом виробляють додаткову бічну меристему, пробковий камбій, яка виробляє клітини, які утворюють нову шкіру, звану перидермою.

На відміну від судинного камбію, корковий камбій зазвичай не є суцільним циліндром. Натомість він, як правило, існує як серія дуг, які разом утворюють кільце. Як і судинний камбій, корковий камбій виробляє різні клітини зсередини і зовні; клітини, що виробляються назовні, недовговічні і мають стінки клітин, які просочені суберином, водонепроникною сполукою. Клітини, які виробляються зсередини, є клітинами паренхіми і живуть довше, зазвичай кілька років. Це важливо, оскільки клітини коркового камбію, на відміну від клітин судинного камбію та верхівкових меристем, не є довгоживучими; вони гинуть протягом декількох років, а всередину утворюється новий корковий камбій, що бере свій початок в клітині паренхіми, які утворилися зсередини старої пробки. камбій. У пагонів початковий корковий камбій бере свій початок всередині кори і наступні коркові камбії походять від похідних більш ранніх. У коренях корковий камбій походить від активності перицикла і знову реформується всередину з клітин паренхіми, вироблених раніше пробковими камбіями. Таким чином, через час корковий камбій рухається всередину, в той час як весь стебло росте назовні через дії судинного камбію. Клітини, які виробляє корковий камбій, а також вторинні флоемні клітини постійно стискаються розширенням зсередини; ці тканини також розщеплюються в міру збільшення обхвату стовбура.

Загалом, клітини, вироблені назовні пробковим камбієм, тісно упаковані і не мають тріщин або повітряних просторів, як це було у випадку з оригінальним епідермісом. Але корковий камбій регулярно виробляє ділянки, звані лінтикулами, де є тріщини і тріщини. Вважається, що чечевички мають значне значення для проникнення кисню в стебло. У той же час чечевички забезпечують простір для виходу води та проникнення патогенів. Це ще раз підкреслює той факт, що, хоча деякі аспекти життя сприяють ізоляції від зовнішнього середовища, інші аспекти життя вимагають зв'язку із зовнішнім середовищем.

Малюнок 10 Біла кора ясена, нова шкіра, створена діями коркового камбію - бічної меристеми, яка виникає назовні судинного камбію.

У деревних стеблах матеріал до внутрішньої сторони судинного камбію (весь він вторинна ксилема, ігноруючи крихітний шматочок первинної ксилеми і яма, який може залишитися в центрі стебла) називається деревиною. Весь матеріал поза судинним камбієм - вторинний флоем, корковий камбій і продукти діяльності одного до багатьох коркових камбій, а також крихітні шматочки первинної флоеми, кори та епідермісу, в сукупності називаються корою. Зовнішній вигляд кори надзвичайно різниться через відмінності в поведінці коркового камбію.

Малюнок 11 Кора сосни Джеффрі

Малюнок 12 Хоча багато дерев мають борозну кору, як це ілюструє білий попел, показаний вище, інші виробляють кору лусочок або пластин, як ілюструють Джеффрі Пайн зліва та американський платан, вище. Для більшості дерев «зовнішній вигляд» кори часто змінюється, оскільки дерева старіші та більші

Еволюційні витоки вторинного зростання

Вторинний ріст і разом з ним деревні деревоподібні рослини, мабуть, виникли кілька разів: один раз у групі, що містить нинішні клубні мохи, один раз у групі, що містить нинішні хвощі; принаймні один раз і, ймовірно, кілька разів у вимерлих групах рослин («насіннєві папороті»), які не є згруповані з будь-яким з існуючих рослин з насінням, і один раз в групу, яка виробляла всі збереглися насіннєві рослини (квітучі рослини, хвойні, цикади, гінкго і гнітофіти). Хоча вторинний ріст з'являвся кілька разів, він також зникав кілька разів: жодні збереглися клубні мохи або хвощі не показують вторинного росту, а багато насіннєвих рослин, зокрема багато квітучих рослин, не показують вторинного росту. Вимерлі деревні форми були дуже значущими в минулому, зокрема в пізньому палеозої (350-250 мільйонів років тому), коли вони утворили великі ліси, продуктивність яких використовується ще через поклади вугілля та газу.

Широкі і деревні монокоти!

Якщо деревина визначається як вторинна ксилема, а монокоти не мають вторинного росту, то монокоти не мають деревини, але це не заважає деяким монокотам бути дерев'яними, тобто мають здерев'янілі тканини. Первинний ріст часто виробляє здерев'янілі клітини, але зазвичай не великі тканини, які здерев'янілі. У більшості первинного росту відносно мало деревних клітин, але у деяких монокотів (наприклад, бамбука, який є травою) первинні тканини можуть бути досить дерев'янистими. Крім того, оскільки монокоти не мають вторинного росту і оскільки первинний ріст, як правило, обмежений в радіальному напрямку, монокоти, як правило, вузькі. Однак деякі монокоти демонструють тривале радіальне розширення в первинному зростанні і, отже, можуть утворювати стебла значного обхвату (наприклад, пальми, дерево Джошуа).

Рисунок 13 Дерево Джошуа - деревний монокот, який росте в частинок Південної Каліфорнії (відвідайте Національний пам'ятник Джошуа Дерево!) , Арізона, Невада і Юта.

Малюнок 14 Фінікові пальми. Пальма - велике сімейство монокотів, і більшість членів деревні. Фініки є однією з найдавніших культурних рослин, що сягає щонайменше 5000 до н.е.