Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

1.7: Виробнича форма - Розробка

  • Page ID
    7035
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Особливістю живих істот, а не тільки організмів, є те, що вони динамічні, вони змінюються, і роблять це передбачуваним способом, який можна описати і спостерігати знову і знову в різних біологічних утвореннях. Ця модель змін у часі називається розвитком, і хоча термін здебільшого пов'язаний з організмами, важливо усвідомити, що організована (тобто контрольована певним чином) зміна через час спостерігається в клітині (наприклад, клітинний цикл, апоптоз), популяціях (наприклад, логістичних та експоненціальних зростання населення) та громад (наприклад, спадкоємство).

    Діаграма, яка показує різні етапи розвитку зиготи людини, починаючи з запліднення і показуючи подорож до амніотичного мішка, що збільшується
    Малюнок 1 Ранній розвиток людини (ви почали так!) , Приклад розвитку організмів.
    Діаграма шести стадій розвитку насіння, від стадії зиготи до зрілого ембріона
    Рисунок 2 Ранній розвиток насіння, яке ми побачимо, є складовою структурою, де одночасно розвиваються три «речі».
    Графік, що відображає журнал чисел бактерій за часом, графік має 1) лаг-фазу без збільшення 2) експоненціальну фазу з швидким збільшенням 3) стаціонарну фазу без зростання і 4) фазу смерті зі швидким зменшенням числа
    Малюнок 3 Інший приклад біологічного розвитку, це ілюструє зміни в часі (тобто розвиток) в бактеріальних популяціях
    Ілюстрація вторинної спадкоємності. 1) Піонерські види: однорічні рослини ростуть і змінюються травами і багаторічниками 2) Проміжні види: чагарники, потім сосни, і молоді дуб і гікорі починають рости. 3) Клімаксне співтовариство: зрілий дуб і гікорі ліс залишаються стабільними до наступного порушення.
    Рисунок 4 Зміни в громадах через час називають спадкоємністю.

    ТЕМИ

    • Розвиток організму
    • Розвиток в одноклітинних організмах
    • Розвиток форми клітин
    • Розвиток в колоніальних організмах
    • Розвиток у коеноцитарних/сифонових організмів
    • Розвиток у багатоклітинних організмів
    • Розвиток у рослин

    Розвиток організму

    Лист в процесі відмирання, червоніє і жовтіє
    Рисунок 5 Розвиток організму включає не лише процес, який «збільшує» організм, він, як правило, також включає процеси, які зменшують частини організму (наприклад, листя), а іноді і організм в цілому.

    Хоча розвиток може включати зміни в різних аспектах організму, від структури до фізіології до поведінки, ми зосередимося тут на тому, як розвиток виробляє і змінює структуру і форму організму протягом усього його життя. Ми визначили організми як різні у часі та просторі з початковою та кінцевою точкою; таким чином, аспекти розвитку - це зміни розміру, форми та структури, що відбуваються протягом життя організму. Для більшості знайомих організмів відправною точкою є спеціальна клітина, яка має здатність розмножуватися, розвивати складну структуру та рости, утворюючи «кінцеву точку», специфічну форму, яка характеризує цю конкретну істоту. Багато хто може подумати, що це кінець розвитку, але для багатьох організмів відбуваються зміни у дорослої людини з часом, а іноді зміни драматичні і закінчуються життям організму. Деякі організми 'самознищення' як частина процесу його розвитку, так само, як це роблять деякі клітини. Лосось гине після нересту, як і рослини пшениці. В обох випадках кінцевою точкою процесу розвитку al є смерть. Наслідком цього є те, що розвиток не просто включає зростання і збільшення складності, воно також може включати, а насправді часто закінчується тим, що зменшується в розмірах і складності і в кінцевому підсумку кінець організму.Рисунок 6

    Трактор, проїжджаючи через золоте поле пшениці, треки трактора пшениці
    Рисунок 6 Збирання пшениці в штаті Вашингтон. Пшениця померла «за власною згодою» в рамках свого процесу розвитку організму.

    Сфера розвитку вибухнула в останні роки і дуже детально вивчається з молекулярної та еволюційної точки зору. Ми зосереджені на зовсім іншому рівні, враховуючи основні особливості розвитку, які спричиняють форму та структуру біологічних сутностей, які ми описуємо як організми. Ми описали кілька різних форм організмів: одноклітинні, прості багатоклітинні (ниткоподібні, листкові), ценоцитарні, складні багатоклітинні. Ми коротко розглянемо, як розвивається кожна з цих форм. Важливим аспектом розвитку d для багатьох організмів є процес сексу, який передбачає об'єднання генетичної інформації двох організмів і згодом її скорочення вдвічі. Стать і розмноження розглядаються далі в главі 11.

    Розвиток в організмах, які є одноклітинними

    Чорно-біле зображення декількох дріжджових клітин, кілька з яких підняли шишки «бутонізації» нових клітин
    Малюнок 7 Розвиток дріжджів, одноклітинного організму, включає зміни, які призводять до розмноження (поділу клітин) шляхом бутонізації.

    Ряд розглянутих організмів (наприклад, багато бактерій, археї, діатомові водорості, динофлагелати та багато зелених водоростей) є одноклітинними, і хоча їх розвиток досить відрізняється від багатоклітинних організмів, вони змінюються з часом і показують певні закономірності розвитку. Повсюдно розвиток у одноклітинних організмів має два видимих прояви (є ще багато подій розвитку, які не видно): поділ клітин (рис. 7) і ріст клітин. Ці процеси є складовими «клітинного циклу», повторюваного ряду, де клітини набувають матеріали, синтезують з них молекули та поділяють ці матеріали на дві дочірні клітини в процесі мітозу. Хоча найбільш очевидною молекулою, яку потрібно зробити, є ДНК, існує безліч інших: молекули для мембран, рибосом і (для еукаріотичних клітин) для мітохондрій та пластид. Побудова цих матеріалів вимагає, щоб клітина отримувала елементи, з яких вони виготовлені: вуглець, азот, фосфор тощо, а частина клітинного циклу передбачає придбання цих матеріалів та побудову необхідних молекул.

    Взаємозв'язок між поділом клітин і ростом клітин не однакова у всіх організмів. Клітини можуть багаторазово ділитися без будь-якого зростання (наприклад, на ранньому розвитку багатьох тварин). У цій ситуації вихідна клітина має багато «матеріалів», а клітинні відділи просто розділяють ці матеріали на дочірні клітини, що призводить до багатоклітинного організму, який в основному має такий же розмір, як вихідна запліднена яйцеклітина. Але це не може тривати вічно, врешті-решт має відбутися матеріальне придбання, що відображено у збільшенні маси та розміру (тобто зростання), щоб забезпечити подальший поділ клітин.

    Основним компонентом всіх клітин є вода, і її придбання, як правило, те, що рухає клітинний ріст (тобто розширення в розмірах). Для організмів з клітинними стінками потрапляння води в клітину впливає один з двох шляхів: ослабленням міцності клітинної стінки або збільшенням концентрації розчинених речовин, що призводить до підвищення внутрішнього тиску. Про це йдеться докладніше в главі 22, але поки що слід усвідомити, що обидва ці процеси можна контролювати за допомогою клітинної активності. Отже, поглинання води та клітинний ріст можуть відбуватися як окрема фаза, яка відбувається до або після отримання інших матеріалів, або це може відбуватися поступово. Тобто, клітина може: (1) стабільно рости в міру отримання як води, так і інших матеріалів; (2) ділитися, купувати матеріали, відмінні від води, залишаючись приблизно однакового розміру, і як тільки буде отримано достатню кількість матеріалів, крім води, швидко набувають води і ростуть або (3) ділити, швидко рости поглинаючи воду і демонструє невеликий ріст, оскільки вона набуває інших матеріалів, крім води, а потім знову ділиться. У першому випадку існує діапазон розмірів клітин, і вік клітини співвідноситься з її розміром. У другому випадку клітини, які ось-ось поділяться, впізнаються через їх великого розміру. У третьому випадку популяція клітин буде однакового розміру, за винятком деяких дрібних клітин, які щойно були вироблені шляхом поділу клітин.

    Візерунок, показаний певними одноклітинними діатомовими водоростями, ілюструє додаткові можливості divers e. Всі d ятоми укладені в оболонку кремнезему з двома половинами; деякі структуровані як чашка Петрі з круглою верхньою половиною, що має діаметр трохи більший, ніж у нижньої половини, що дозволяє їй бути кришкою дна. Коли цитозол ділиться (цитокінез), верхня половина виробляє одну дочірню клітину, ростучи нову нижню половину, а нова вироблена клітина «повністю вирощена» на її початку, тобто вона не показує зростання. Ця клітина, як і всі клітини, проходить стадії G1 і G2, і під час цих етапів «матеріали набуваються і об'єднуються в біомолекули, які згодом можуть бути розділені між двома дочірніми клітинами, але ці фази, хоча часто описуються як «ріст 1" і «ріст 2", не передбачають збільшення за розміром осередку. Тепер розглянемо другу дочірню клітинку, ту, яка асоціюється зі старим нижнім блюдом, меншим блюдом. Ця нижня страва стає «верхньою стравою», оскільки клітина генерує нову нижню половину. Як і його сестринська клітина, вона не росте; насправді вона закінчується трохи меншою за батьківську клітинку, оскільки нижня половина вихідної клітини стала верхньою половиною дочірньої клітини; отже, ця комірка трохи менша за її батьківську (пам'ятайте, що нижня оболонка повинна вміститися всередині верхньої оболонки і отже, повинен бути менше). Таким чином, після поділу клітин виробляються дві клітини; одна має такий же розмір, як вихідна клітина, а одна трохи менше. Зростання окремих клітин не відбувається. Через час середній розмір клітин діатомової популяції стає все меншим і меншим, поки не буде досягнуто певного критичного мінімального розміру, коли запускається статеве розмноження і призводить, серед іншого, до клітин того ж розміру, що і оригінал.

    Саме те, що викликає клітинку для поділу, - це жорстко контрольований процес, який був широко вивчений через її зв'язок з раком. Але явище важливо і в інших ситуаціях. Наприклад, у «цвітінні водоростей», коли є популяцією водоростей, він починає швидко розмножуватися, утворюючи дуже великі популяції, існування яких часто має дуже значні наслідки. Як у ракових, так і в цвітінні водоростей важливість механізмів контролю, крім поживних речовин, вказує той факт, що самі по собі поживні речовини можуть не спровокувати зростання популяції/раку: поживні речовини необхідні, але недостатні для росту. Контроль над процесом полягає не просто в тому, що клітини діляться, коли вони набувають достатню кількість матеріалів для формування другої клітини.

    Розвиток форми клітин

    Частина процесу розвитку, як для одноклітинних організмів, так і для клітин багатоклітинних організмів передбачає придбання характерної форми. Для деяких клітин ріст протікає однаково у всіх розмірах, а дрібні клітини мають дуже схожу форму на великі, але для багатьох клітин ріст рішуче відрізняється в різних напрямках, і це виробляє «дорослі» клітини з характерними формами, відмінними від типово сферичної/кубоїдальної форми щойно вироблені клітини. Досягнення такої форми є важливою особливістю їх розвитку. Для організмів з клітинними стінками форма клітин визначається відносною міцністю клітинної стінки в різних напрямках. Клітини ростуть, маючи внутрішній тиск, який перевищує міцність зчеплення клітинної стінки. Стіна дає і відбувається клітинний ріст. Якщо міцність клітинної стінки рівномірна, то клітина розширюється рівномірно (згадайте типовий балон). Але якщо стіна має меншу міцність в певному напрямку, то розширення буде відбуватися в цьому напрямку, подумайте про спеціальні кулі, які стають довгими і худими, це результат того, що повітряна куля набагато більш стійкий (вища міцність зчеплення) до радіального розширення, ніж до розширення. Міцність клітинних стінок визначається орієнтацією мікрофібрил целюлози і ця орієнтація визначається в міру їх осадження.

    Розвиток в організмах, які є колоніальними

    Важливим аспектом одноклітинного розвитку є те, що дочірні клітини відокремлюються, внаслідок того, що стик між «новою» клітиною та «старою» слабкий і може бути порушений силами в навколишньому середовищі або силами, які супроводжують розширення однієї або обох дочірніх клітин. Якщо цього не відбувається, поділ клітин призводить до накопичення клітин, які можуть різко вплинути на функціонування кожної, змінюючи середовище, якому вони піддаються, і змінюючи форму. Скупчення клітин вважаються колоніями, що проявляють «просту багатоклітинність». Вони є біологічними структурами, які не красиво вписуються в категорію організму, перебуваючи десь між організмом і населенням. Часто колонії мають характерні форми, які розвиваються як наслідок закономірностей поділу клітин. Раніше були описані три основні закономірності, які є результатом контролю площини поділу клітин: нитки, листи і сферичні колонії . Кожна з цих закономірностей має наслідки для окремих клітин і їх взаємодії з навколишнім середовищем. Сферичні колонії призводять до того, що деякі клітини (ті, що знаходяться всередині), які дуже мало контактують зі своїм середовищем, листи та нитки представляють ситуації, коли колонія клітин має більше взаємодії з навколишнім середовищем, хоча ніколи не настільки, як це було б, якби клітини відокремилися від їх батька. Хоча більшість колоніальних організмів є індетермінантними, без конкретної кінцевої точки, зростають до розмірів, продиктованих біотичними та абіотичними умовами, є деякі колонії, які є детермінантними, виробляючи колонію з встановленою кількістю клітин і зазвичай з певною формою.

    Розвиток в організмах, які є коеноцитарними/сифонними

    Переважна більшість організмів, які мають великі розміри (мм і більше в довжину) складаються з клітин, які організовані певним, повторюваним способом вироблення форми, тобто вони багатоклітинні і їх розвиток з однієї клітини передбачає створення клітин в конкретних місцях для створення форми. Але є кілька «великих» організмів, форма яких не є наслідком накопичення клітин, а скоріше вони є єдиною великою клітиною, яка розвинулася до значних розмірів. Чудовим прикладом цього типу росту є ацетабулярія, зелена водорость, яка розміром до декількох см і має форму парасольки. Ацетабулярія, і більшість організмів, які є коеноцитарними/сифональними, мають клітинну стінку і мають внутрішній тиск, що розвиваються в результаті осмотичних сил. Форма, яку виробляють такі клітини, є результатом картини пористого розширення, яка, як говорилося вище, є наслідком відносної міцності стіни в різних напрямках. Хлібна цвіль виробляє частини (столони, ризоїди, спорангіофори), які є виростами однієї клітини, і повинні бути засоби контролю розвитку, які спрямовують, де і коли утворюються вирости і яка структура повинна бути сформована. Аналогічно, деякі сифонні зелені водорості (наприклад, Каулерпа)

    Зелений мох з листям, які ростуть вгору від стебла
    Рисунок 8 Складна форма в коеноцитарних організмах. Ця - зелена водорость, яка виробляє складну форму висотою до 10 см.

    здатні виробляти складні і великі форми, контролюючи форму і напрямок розширень від однієї осередку (рис. 8). Деякі сифонові колоніальні форми частково клітинні за своєю конструкцією: у Hydrodictyon окремі клітини великі (до сантиметра) і багатоядерні, але з'єднані між собою в кільця, зазвичай п'ять або шестичленні, утворюючи полігональну мережу.

    Мікроскопічне фото клітин зелених водоростей
    Малюнок 9 Ще одна коеноцитарна зелена водорость, Hydrodictyon (водяна сітка) з окремими клітинами довжиною до 1 см

    Розвиток в коеноцитарних плазмодійних слиз цвілі особливо драматичний. Протягом 20 годин гігантська багатоядерна клітина, що протікає в мережі каналів і рухається зі швидкістю до 1 см на годину, може трансформуватися в жорстку структуру, обмежену клітинною стінкою і у вигляді мініатюрного лісу (~ 1-2 мм заввишки) стеблових структур, які несуть спорангії на своїй вершині (рис. 10).

    Маленькі червоні плодові тіла скупчуються на слизовій цвілі
    Малюнок 10 Плодові тіла плазмодійної слизової цвілі. Помаранчеві спороутворюючі структури мають висоту близько 2 мм і утворюються у відповідь на специфічні тригери, які викликають коеноцитарний лист цитозолу на окремі структури, які в кінцевому підсумку розщепляться відкритими для вивільнення спор.

    Розвиток у багатоклітинних організмів

    Розвиток у багатоклітинних організмів - процес набагато складніший. Багатоклітинність вимагає, щоб організм виробляв більше одного типу клітин. За винятком незвичайного випадку клітинних слизових цвілей (Dictyostelium), всі клітини багатоклітинних організмів мають однаковий генетичний склад. Т це означає, що повинні контролювати процеси, які диктують, що деякі клітини дотримуються одного набору інструкцій, тоді як інші клітини слідують різним інструкціям. Одноклітинні і колоніальні організми можуть мати здатність робити це в обмеженій мірі. Хоча більшість клітин цих організмів однакові, вони можуть виробляти спеціалізовані клітини, щоб впливати на статевий процес, нести спеціалізовані метаболічні функції (наприклад, акінети ціанобактерій) або для розгону. Складна багатоклітинність вимагає додаткової істотної особливості крім здатності виробляти різні типи клітин: здатність організовувати кілька типів клітин в тривимірному малюнку для формування тканин і з тканинами, організованими для формування органів і з органами, організованими для формування організмів. Ця організація вимагає процесу розвитку, який диктує, які типи клітин виробляються, де вони виробляються, і в якій мірі і в якому напрямку розширюється кожна клітина.

    Значна відмінність у розвитку між тваринами та більшістю організмів, охоплених тут, є наслідком наявності клітинної стінки. Розвиток тварин включає можливість міграції клітин, при цьому рух клітин дозволяє виробляти певні механізми та форми. Поза тваринного світу міграція клітин іноді відбувається, але лише в організмах, яким не вистачає клітинних стінок. C клітини клітинної слизової цвілі s повинні мігрувати, щоб агрегувати і згодом рухатися відносно один одного, а розвиток клітинної слизової цвілі передбачає фізичну перестановку клітин. Коли утворюється «остаточна» форма клітинної слизової форми, окремі клітини більше не здатні рухатися, оскільки вони розвинули клітинні стінки і прилипли до сусідніх клітин. Майже всі багатоклітинні організми, про які йдеться в цій книзі, мають клітинні стінки, і щойно вироблена клітина «прилипла» до клітини, яка її виробляла. Більш того, для всіх рослин поділ клітин відбувається в області, яка називається меристемою, області, яка виробляє нові клітини з тривимірною організацією. Нові клітини, які виробляються, не тільки прикріплюються до їх батьківської клітини, але також прикріплюються до декількох клітин, які одночасно виробляються навколо них. На відміну від цього, як обговорювалося раніше, гриби та деякі червоні, зелені та бурі водорості утворюють тривимірні багатоклітинні структури способами, які не включають меристему, як правило, маючи окремі нитки (одновимірні структури), склеєні між собою, утворюючи тривимірну форму.

    Розвиток у рослин

    Рослини (сюди раніше відносять мохи, печінку, рогоцвіття і судинні рослини) мають кілька особливостей розвитку, які не зустрічаються у знайомих тварин:

    1. Ріст рослин, як правило, індетермінантний, тобто без певної кінцевої точки
    2. Рослини володіють меристемами, ембріональними областями, протягом усього життя.
    3. Рослини демонструють модульний ріст, візерунок також зустрічається у деяких менш знайомих тварин (наприклад, гідроїдів, коралів, губок), але не у знайомих тварин.
    4. Рослини показують чергування поколінь, що означає, що існує дві форми організму, одна гаплоїдна і одна диплоїдна. Чергування поколінь (Глава 11) також присутній у деяких зелених водоростей, бурих водоростей, червоних водоростей і декількох хітрид (грибів).

    Перші три пункти розглядаються нижче з остаточним пунктом, розглянутим в більш пізньому розділі книги.

    Детермінантний і індетермінантний ріст і зростання рослин

    На сьогоднішній день найбільш звичною схемою розвитку організму є те, що проявляється ссавцями, які ростуть протягом короткого періоду часу (щодо всього життя організму), а потім більшу частину свого життя проводять як доросла форма. Цей тип розвитку можна назвати «детермінантним», оскільки кінцева форма «визначена», є кінцева точка (доросла людина) процесу розвитку. Хоча деякі організми, охоплені цим курсом, зокрема багато одноклітинних форм, показують цей тип розвитку, більшість «нетварин», і зокрема рослин і грибів, показують дуже різні закономірності розвитку, той, який описується як індетермінантний, де немає кінцевої точки і організм, по суті, вічний. Ключ до його вічної природи походить від того, що рослини зберігають частини свого тіла, які постійно є ембріональними. У знайомій моделі розвитку ссавців організм є ембріоном протягом частини свого життя, а потім перетворюється в юнацького і, врешті-решт, дорослого. Ембріон часто визначається як «молодий організм», але особливим є не його вік, а той факт, що його клітини здатні до поділу клітин, диференціації клітин та клітинного росту. У тварин ці клітинні здібності виявляються лише на короткий проміжок часу. Вся тварина в основному одного віку і з часом перетворюється з ембріона в дорослу особину. Для того, щоб спостерігати за розвитком у тварин, через час спостерігається ембріон. У той час як доросла особина замінює клітини, з точки зору розвитку вона не змінюється за формою. Навпаки, рослини завжди мають регіони, які є ембріональними і здатними ділитися, диференціювати і рости; і в будь-який момент часу можна побачити процес розвитку, переходячи від ембріональних частин рослини до старих частин рослини, тобто вся рослина НЕ все одного віку. Якщо ви посадили жолудь десять років тому, ви можете вважати, що структура, яку ви зараз бачите, «десятирічна», але більшість з них значно молодша, і навіть можна знайти частини в ембріональних регіонах, які були «народжені вчора». У будь-який момент часу можна спостерігати весь процес розвитку, від ембріона до «дорослого», рухаючись дистально, від ембріональних областей, розташованих на кінчиках коренів і пагонів, до поступово старих тканин далі від кінчиків.

    Зародкові області рослин називаються меристемами. Є дві основні ознаки, які розрізняють ембріональні області: (1) клітини діляться і тим самим виробляють більше клітин, (2) клітини невеликі, недиференційовані і ще не віддані кінцевому типу клітин. Активність меристем може змінюватися сезонно, вона часто має періоди спокою або спокою, але його здатність виробляти більше клітин, які розвиваються в різні клітини, властива області меристеми. Дуже рано в житті рослини вся рослина є ембріональним, але незабаром деякі клітини стають розвивально запрограмованими на дозрівання в певні типи клітин і разом з цим втрачають здатність ділитися. У насіннєвих рослин ця трансформація відбувається всередині насіння, і зріле насіння має всередині нього невелику рослину з двома ембріональними областями на протилежних кінцях дуже короткої осі кореня/пагона. Протягом усього життя рослини ця вісь буде розширюватися через розширення клітин, вироблених на двох кінцях. Меристема виробляє все більше і більше клітин, і розширення цих клітин відштовхує дві меристеми s далі один від одного і подовжує корінь і пагін. Ембріональні області se називаються первинними меристемами (вони утворюються перші), а також верхівкові меристеми (вони розташовані на кінчиках, верхівках, коренях і пагонів). Кореневі верхівкові меристеми ділять, утворюючи клітини, які подовжують кореневу вісь. Верхівкові меристеми пагонів виконують аналогічну функцію для пагонів, але при виробництві нового матеріалу пагонів вони також виробляють листя. Зростання з верхівкових меристем називається первинним зростанням. Загалом, найстаріша частина рослини знаходиться на поверхні ґрунту, і людина стикається з молодшими та молодшими тканинами, коли рухається до кінчиків пагонів або кінчиків коренів. Фактична область зростання, як правило, обмежується невеликою частиною, як правило, сантиметром або менше, трохи нижче меристематичних областей.

    Ріст рослин модульний

    Окрім того, що він індетермінантний, ріст рослин є модульним, створюючи структури, які принципово схожі на себе та рекурсивні. Існує два основні модулі судинної рослини: коріння та пагони, і обидва можуть виробляти нові модулі, коріння гілок та пагони гілок, які є репліками вихідної осі пагонів та кореневої осі. З часом створюється, здавалося б, складна сутність, але правила, що регулюють її побудову, дуже прості: пагін може генерувати гілки, і вони можуть генерувати більше гілок, і вони можуть генерувати ще більше гілок. Те ж саме стосується коренів. Зростання всіх модулів є результатом діяльності верхівкових меристем і все таке зростання вважається первинним зростанням.

    Малюнок 11 Модульний ріст рослин: Рослини ростуть модульно з двома основними модулями: пагонами (які несуть листя) та корінням. Обидва цих модуля мають на кінчику меристематичну зону (пагін верхівкової меристеми і кореневої верхівкової меристеми). Ці модулі здатні виробляти додаткові модулі, коріння гілок і відгалуження пагонів, і вони, в свою чергу, можуть виробляти більше гілок, тобто гілки мають гілки. Він являє собою рекурсивну структуру. У насінні створюються оригінальні кореневі та пагонові меристеми. Відгалуження пагонів бере свій початок в конкретних місцях, прилеглих до місця, де був або прикріплений лист до стебла. Група меристематичних клітин, званих брунькою (гілкою) примордієм, залишається позаду верхівкової меристемою кожного разу, коли вона виробляє лист. Зазвичай вони розвиваються не відразу, і хоча потенційна гілка виробляється на кожному стику листя, багато з них ніколи не розвиваються. Виробництво корінців гілок не так жорстко визначено. Зростання, вироблене верхівковими меристемами, вважається «первинним зростанням», незалежно від того, відбувається він на вихідному корені або пагоні, або відбувається на коренях гілок або пагонів.

    Розвиток листя: На відміну від коренів і пагонів, ріст яких є індетермінантним, листя є детермінантними, утворюючи певну форму, продукт структури з певним (визначеним) процесом розвитку. Верхівкова меристема пагона виробляє насипи ембріональної тканини, звані листковою примордією, які поділяються протягом певного періоду часу, ростуть протягом певного періоду часу, а потім існують у статичній формі, поки не запуститься процес старіння, який завершується тим, що лист від'єднується від решти рослини.

    Походження нових модулів. Щоб створити новий модуль, потрібно створити нову верхівкову меристему. Вони по-різному походять від коренів і пагонів. У коренях нові верхівкові меристеми утворюються в результаті активності певних клітин в крайньому шарі центрального ядра судинної тканини кореня (докладніше в наступному розділі). Деякі з цих клітин стимулюються до початку ділення і стають організованими для формування кореневої верхівкової меристеми. Зростання клітин, вироблених цією меристемою, виштовхує верхівкову меристему корінь гілки з вихідного кореня і в грунт, де він продовжує рости таким чином, як вихідний корінь.

    Пагони гілки створюються по-іншому і походять від верхівкової меристеми пагона. Окрім розширення пагона та утворення ембріональних листя, верхівкова меристема пагонів також створює нові верхівкові меристеми пагонів у «пазусі» кожного листа. Це нові пагони верхівкових меристеми і називаються бутонами примордії. Вони виробляються в сплячому стані і їх потрібно стимулювати, щоб почати ділитися і виробляти нові клітини, які дозволять гілці подовжуватися. Більшість примордій бруньок ніколи не стимулюються до зростання; якби всі вони були стимульовані, це призведе до дуже «гіллястої» структури, при цьому гілка виробляється в кожному положенні, де був або є лист. Часто, але, звичайно, не завжди, гілкові пагони стимулюють рости лише після того, як лист, до якого вони примикають, опав з рослини.

    Заводи також здатні випускати нові модулі нестандартними способами. Коріння та пагони, отримані таким чином, називаються «додатковими». Іноді коріння виробляють із стовбурових тканин, і їх можна описати як додаткові коріння, оскільки всі «стандартні» коріння формуються з існуючих коренів. Так само іноді кореневі тканини можуть розвивати пагони; очевидно, вони не походять з пазухи листа, тому їх називають додатковими пагонами. Здатність деяких рослин виробляти додаткові коріння або пагони дозволяє вегетативно розмножувати рослини: якщо окремі стебла можна стимулювати до утворення коренів, то можна розмножувати рослини «живцями»; так само коріння можна використовувати для розмноження рослин. А для деяких рослин можна стимулювати тканину листя до отримання додаткових коренів і пагонів; таким чином, розмноження іноді можливе з листя. У всіх цих ситуаціях певні клітини, звані клітинами паренхіми, стимулюються почати ділитися та організовуватися, утворюючи верхівкову меристему. Після запуску одного модуля (кореня або пагона) з нього можна формувати нові модулі. Унікальною особливістю клітин паренхіми є їх здатність «дедиференціювати» та відновлювати ембріональний стан, здатний ділити та виробляти різні типи клітин, навіть після того, як вони диференціюються, щоб стати клітинами паренхіми.

    Типи клітин судинних рослин поряд з анатомією коренів, стебел і листя будуть більш детально розглянуті в наступному розділі.