1.6: Органна, тканинна та клітинна структура рослин

Малюнок 1 Кушир, рослина з сланем, дуже рудиментарна будова.

Більшість робітників вважають рослини монофілетичної групою, що отримується із зелених водоростей. Всі рослини вважаються «по-справжньому багатоклітинними», хоча є деякі члени з дуже малою клітинною спеціалізацією і лише дуже рудиментарною структурою тканин та органів (рис. 1). Більшість рослин, і ті, які спостерігають більшість людей, - це «судинні рослини», монофілетична група, назва якої стосується певних типів клітин та тканин, якими вони володіють. Решта рослини, несудинні рослини (мохи, печінка і рогач), часто збираються в групу. Однак групування організмів на основі того, чого їм не вистачає, як правило, не є корисним у філогенетичному сенсі, і це, звичайно, не в цьому випадку: несудинні рослини не утворюють «природного угруповання». Більше того, жодна з трьох груп, здається, не більш тісно пов'язана з судинними рослинами, ніж інші. Таким чином, рослинну групу найкраще розділити на чотири одиниці (зазвичай ставлять на рівні філума): мохи, печінка, рогоцвіття і судинні рослини. Мохи, печінка і рогач - все це невеликі, часто менше сантиметра у висоту, але вони можуть простягатися на значну площу. Вони різняться за формою і демонструють три основні плани тіла, які не дотримуються філогенетичних угруповань. Вони окреслені нижче. Несудинні рослини та всі рослини чергуються між двома стадіями: гаплоїдна форма, що продукує гамети (гаметофіт) і диплоїдна, спороутворююча форма (спорофіт) (глава 11). У всіх несудинних рослин g аметофіти набагато частіше зустрічаються через їх більший розмір і довговічність. Коли вони присутні, спорофіти часто виявляються придатком гаметофіту, яким у структурному сенсі вони є. Для судинних рослин саме рослина спорофіт є домінуючою (набагато більшою на довше живе), а стадія гаметофіту буде розглянута лише коротко тут, але буде описана при розгляді статі та розмноження.

ТЕМИ

• Несудинна структура гаметофіту рослини
  • Прості талоїдні форми
  • Складні талоїдні форми
  • Форми «Стебло та листя»
• Несудинні спорофіти рослин
• Будова спорофіту судинної рослини
  • Органи
  • Тканини
  • Типи клітин

Гаметофіти несудинних рослин

Прості талоїдні форми

Слань відноситься до форми тіла, яка не має органів і тканин і є відносно аморфною, часто зустрічається у вигляді сплющеного аркуша. У всіх рогоцвіття (рис. 1) і деяких печінкових вертеток форма гаметофіта являє собою простий аркуш клітин, товщиною в кілька клітин, часто досить тонкі, щоб слань було напівпрозорим. У слані немає клітинної спеціалізації, хоча нижня поверхня виробляє одноклітинні ризоїди, які прикріплюють слань до субстрату. Цим клітинам не вистачає хлорофілу і тому вони повинні набувати харчування від фотосинтетичних клітин вище.

Складні талоїдні форми

Малюнок 2 Поперечний переріз через складну талоїдную печінку

Ця форма присутня виключно в групі печінкових. Як і попередня форма, немає явних органів, крім пов'язаних зі статевим або безстатевим розмноженням. Слань складається з сплющених листів, які поширюються по субстрату (грунт, скелі або стовбури дерев і гілки, листя) і зазвичай роздвоюються, розщеплюючись надвоє. Слань часто має товщину понад 20 клітин і має помітні шари. Існує верхня «шкіра» (епідерміс), яка покрита кутикулою і часто регулярно перфорована порами. Пори утворені стволоподібними скупченнями клітин, які охоплюють епідерміс і, принаймні в деяких формах, здатні закривати пори в сухих умовах. Нижче епідермісу знаходиться пористий шар клітин, тобто клітини не щільно упаковані і мають повітряні простори між ними. Клітини цього шару мають рясні хлоропласти. Як правило, найбільші повітряні простори знаходяться нижче пор ес. Пористий характер верхнього сланця - особливість, яка також присутня в більшості судинних листків рослин. Нижні шари сланця менш пористі і мають клітини, яким не вистачає хлорофілу. Нижній епідерміс часто виробляє ризоїди, тобто деякі клітини мають ниткоподібні розширення, які закріплюють організм до субстрату. Іноді спостерігаються структури, пов'язані з безстатевим розмноженням (gemmae cups), і структури, пов'язані зі статевим розмноженням (антеридіофори і архегоніфори), що відходять від верхньої поверхні, їх будова і функція будуть розглянуті в наступному розділі.

Форма стебла і листя

Така форма зустрічається у більшості мохів і багатьох печінкових свиней. Організм має циліндричний «стебло», до якого прикріплені невеликі плоскі придатки, «листя», які зазвичай мають довжину на два мм або менше і збільшують площу поглинання світла. «Листя», як правило, не мають кутикули і товсті лише в одну клітинку, хоча листя моху зазвичай потовщені з більшою кількістю клітин уздовж їх центральної лінії, утворюючи нерв (коста). Стебло часто менше 2 мм в діаметрі і, як правило, має невелику клітинну спеціалізацію. У кількох видів моху є клітини (гідроїди), які спеціалізуються на водному транспорті, будучи витягнутими та порожнистими (тобто клітина померла, а цитозол відсутній), з отворами в їх похилих торцевих стінках, які дозволяють переміщати воду між клітинами. Так само кілька мохів володіють клітинами (лептоїдами), які мають особливості, що полегшують транспортування вуглеводів. Хоча гідроїди і лептоїди функціонують аналогічно типам клітин у судинних рослин, вони не мають лігніну і не вважаються судинною тканиною. Вони являють собою конвергентну еволюцію, а не тісний зв'язок між судинними рослинами і нечисленними мохами, які ними володіють.

Малюнок 3 «Лист і стебло» форма двох мохів: Яскраво-зелений мох прямостоячий, висотою 3-4 см і з листям довжиною майже 1 см. Жовтий зелений мох також має структуру «листя і стебла», але рослина розпростерта, а листя набагато менші, подібно до печінці, показаної нижче.

Малюнок 4 «Лист і стебло» форма листяної печінці. «Листя» розміром ~ 2 мм і прикріплені до циліндричного стебла розміром 1 мм. Це лише одна з трьох форм, знайдених у групі печінки.

Спорофіти несудинних рослин

Малюнок 5 Спорофіти моху Polytrichium. Вони виростають з верхівок «листових», зелених, гаметофітів. На передньому плані з'являються нові спорофіти (загар) тільки починають подовжуватися.

Диплоїдна, спороутворююча форма (спорофіт) всіх несудинних рослин виростає з гамети продукують форму (гаметофіт) і, як правило, короткочасна і здійснює мало фотосинтезу. Хоча вони іноді зелені та фотосинтетичні, вони не мають сплющених частин для збільшення фотосинтетичного поглинання світла і повинні залежати від гаметофіту для вуглеводів протягом деякого або всього їх існування. У рогоцвіття спорофіт являє собою тонкий циліндр, який розщеплюється поздовжньо, з кінчика, щоб звільнити суперечки. У печінкових вертушок і мохів найпоширенішою формою спорофіту є «м'яч на паличці», з приблизно сферичною спороутворюючою структурою (спорангіум) на кінці стебла, яка майже у всіх випадках служить для підняття спорангії у більш високе положення, імовірно, для сприяння розгону спор. Спорангіум відкривається для вивільнення суперечок шляхом розщеплення на частини (печінка) або через отвір (мохи), розмір якого регулюється зубами, які рухаються у відповідь на вологість, закриваючи отвір у вологих умовах. У деяких печінки спорофіт надзвичайно малий, і хоча він не піднятий, його стебло виробляється в органі у формі парасольки (архегоніофор), який піднятий.

Органи, тканини і клітини судинних рослин

Хоча несудинні рослини явно успішно існують і процвітають в більшості наземних середовищ існування, їх розміри і активність сильно обмежені способами, які були подолані з появою в судинних рослинях судинних тканин, що володіють типами клітин, що роблять можливим міжміський транспорт води і вуглеводи. Судинна тканина дозволила наземним автотрофам існувати як дві пов'язані сутності, обидва необхідні для іншого: структура, що поглинає воду та поживні речовини та фотосинтетичну структуру. Три органи судинних рослин, коріння, стебла та листя, відображають основну біологію наземних автотрофів: листя набувають сонячного світла та здійснюють фотосинтез, щоб «прогодувати» організм, коріння досліджують ґрунт і набувають воду та поживні речовини, необхідні для фотосинтезу та росту, а стебла з'єднуються фотосинтетична частина з частиною придбання води та поживних речовин, а також служать для ефективного розподілу листя в їх повітряному середовищі. Кожен з цих трьох органів володіє трьома основними тканинами: «шкіра» (шкірна тканина), транспортна тканина (судинна тканина) і наземна тканина (все інше, тканина, яка заповнює проміжки між шкірною тканиною і судинною тканиною).

Рисунок 6 Поперечний переріз листа, що показує три основні тканини (шкірні, судинні та наземні тканини) та кілька різних типів клітин

Клітини судинних рослин виявляють значно більшу спеціалізацію, ніж у несудинних рослин, і множинні типи клітин були визначені, перш за все, на основі наступних ознак, узагальнених в таблиці 1.

1. Чи є клітина жива або мертва в зрілості. Ряд типів рослинних клітин мають важливе значення для функціонування організму лише після того, як вони померли. Зокрема, клітини, важливі для водного транспорту, для структурної цілісності (збереження рослини від падіння при дме вітрі), а також для механічного захисту часто мертві при виконанні цих функцій. Очевидно, що клітина функціонує ще до того, як вона помре, але її найбільш значний внесок в організм в цілому - це коли вона мертва. Ці клітини «вмирають молодими» в результаті запрограмованої загибелі клітин, тобто в цих клітині запускається генетична програма, яка змушує її вмирати «самостійно». Хоча клітини живі лише короткий проміжок часу щодо життя організму, вони сприяють довголіттю рослини протягом тривалого періоду після їх смерті і тим самим сприяють її еволюційному успіху.
2. Характеристики клітинної стінки. Всі рослинні клітини мають так звану первинну клітинну стінку, описану в главі 3. Він складається з мікрофібрил целюлози, вбудованих в матрицю геміцелюлози і пектинів, молекул, які зв'язують мікрофібрили целюлози між собою, а також поглинають воду, утворюючи гель. Первинна клітинна стінка присутня в міру зростання клітини, і коли клітина розширюється, стінка поступається тиску, які присутні всередині клітини. Клітина перестає рости, коли клітинна стінка застигає і більше не піддається тиску, що утворюється всередині неї. У цей момент деякі клітини відкладають виразний тип матеріалу клітинної стінки, який називається вторинною клітинною стінкою, всередині первинної клітинної стінки. Оскільки клітина не росте, чим більше вторинна клітинна стінка, яка відкладається, тим менше стає простір всередині клітинної стінки. Коли клітина гине, цей простір, де раніше знаходився цитозол (зазвичай з великою вакуоллю), називається просвітом. Як і первинна клітинна стінка, вторинна клітинна стінка містить мікрофібрили целюлози, але вони вбудовані в матрицю лігніну, а не геміцелюлози і пектину. Лігнін - це складний полімер, що складається з фенольних субодиниць. На відміну від первинної клітинної стінки, вторинна клітинна стінка має значну міцність на стиск і не потребує клітинної мембрани та тиску води всередині клітини для того, щоб клітина чинила опір стисненню (подробиці про цей процес розглядаються в розділі 22). Вбивство рослинних клітин лише первинними клітинними стінками різко впливає на їх структурну цілісність (приготування шпинату різко демонструє вплив вбивства рослинних клітин на форму рослин). Клітина з вторинною клітинною стінкою жорстка навіть після того, як клітина померла і мембрана зникла; стебла кукурудзи стоять прямо навіть після того, як рослина мертва через клітини з вторинними клітинними стінками. Лігнін - це матеріал, який робить рослини дерев'яними, жорсткими і жорсткими, але недеревні рослини (наприклад, кукурудза) можуть мати здерев'янілі клітини, які важливі структурно; рослини або частини рослин (наприклад, шпинат і багато інших листя) з клітинами, що володіють лише первинною клітинною стінкою, є трав'янистими і набагато менш стійкими до сили, що виробляються гравітацією або вітром. Такі рослини/частини рослин втрачають всю структурну цілісність, якщо клітинна мембрана зруйнована або якщо втрачена вода не замінюється.
3. Форма клітини. Рослинні клітини бувають найрізноманітніших форм. Багато клітин круглі або майже так або прямокутні з їх довгим розміром в два-десять разів більше, ніж короткі розміри. Інші клітини дуже подовжені, їх довгий розмір до 1000 разів перевищує діаметр повітря. Як правило, довга вісь клітин проходить в тому ж напрямку, що і довга вісь рослини, тобто вгору і вниз по стебло/корінню.

Ці особливості підсумовані нижче. Конкретні типи клітин будуть розглянуті більш детально при розгляді функціонування цих тканин.

Таблиця 1. Судинні типи клітин рослин. Зверніть увагу, що деякі працівники класифікують волокна, трахеїди та елементи труб судин як типи клітин склеренхіми. Аналогічно, деякі працівники розглядають ситові клітини та елементи ситової трубки як типи клітин паренхіми.

Тип осередку	Клітинна стінка	Форма	Жити в зрілості?
Паренхіма	Як правило, тільки первинні, але можуть мати вторинні стіни	Круглі, прямокутні, як правило, не подовжені	Так
Колленхіма	Первинний тільки, але він зазвичай істотно потовщений, часто в кутах клітини.	Подовжений	Так
склеренхіма	Товста вторинна стінка, що залишає дуже маленький просвіт	Змінна	Ні
Волокна (іноді вважаються різновидом склеренхіми)	Товста вторинна стінка, що залишає дуже маленький просвіт	Подовжений	Ні
Трахеїди	Вторинна стіна наноситься в різні візерунки або іноді рівномірно	Подовжені, зі значним просвітом, осередки не укладаються впритул, а внахлест	Ні
Елементи трубки судна (члени трубки судна)	Вторинна стіна наноситься в різні візерунки або іноді рівномірно	Подовжений з великим просвітом; множинні клітини укладаються один на одного з утворенням судин	ні
Елементи ситевої трубки	Лише первинне	Подовжений з великим просвітом; кілька осередків укладаються один на одного з утворенням ситових трубок	Так
Сито осередків	Лише первинне	Подовжені, з відносно великим просвітом, що перекриваються осередками, що не укладаються	так

Рисунок 7 Поперечні перерізи стовбурової тканини, що показують різні типи клітин

Рисунок 8 Порівняння двох типів клітин ксилеми, трахеї зліва та членів трубки судин праворуч.

Зліва: Трахеїди - це подовжені клітини з вторинною стінкою і великим просвітом. Клітини перекривають один одного по довгій осі рослини. Окремі клітини не вишикувалися в стопки

Праворуч: Члени трубки судин також є подовженою клітиною з вторинною стінкою, але вони складені один на одного, верхня частина однієї клітини безпосередньо під дном наступної клітини, а з'єднання між клітинами має отвори, утворюючи «перфораційну пластину» Назва стопки клітин - це судно. Окремі клітини судини називаються членами трубки судин або елементами трубки судин. За великим рахунком, члени трубки судин коротші і мають більший діаметр, ніж клітини трахеїди.

Як члени трубки судин, так і трахії мають товсті клітинні стінки, але відрізняються діаметром (члени трубки судин більші). Важко розрізнити два типи клітин в поперечному перерізі. Однак у поздовжньому розрізі члени трубки судин впізнавані через їх укладання,. Додаткові відмінності будуть враховані при обговоренні водного транспорту.

Малюнок 9 Поперечні перерізи стовбурової тканини, що показують різні типи клітин.

Кілька інших типів клітин

Охоронні клітини

Охоронні клітини - це спеціальні клітини, що знаходяться попарно в епідермісі листя. Охоронні клітини працюють, щоб відкрити пори, звані продихами в листі, які дозволяють проникати вуглекислий газ. Охоронні клітини змінюють форму, коли вони забирають (або втрачають) воду і тиснуть або розгерметизують. Зміни форми призводять до появи або зникнення отвору в просторі між парою охоронних клітин (обговорюється в розділі 22)

Грибкова гаусторія

Грибкові гаусторії - це спеціалізовані клітини, що містяться в біотрофних грибах, грибах, які їдять живі істоти, як правило, рослини, іноді інші гриби, тварини або протисти. Ці гриби набувають поживні речовини з клітин господаря, а гаусторії проникають у клітини господаря і забезпечують передачу матеріалів від господаря до грибка. Біотрофні гриби іноді також мають спеціалізовані клітини (аппресорії), які здатні проникати в кутикулу свого господаря.

Спори, сперма і яйцеклітина

Ці клітини пов'язані з підлогою і розмноженням. Іноді вони мають особливі структурні особливості, але найбільш значущими є їх здібності і потенціали. Вони зустрічаються в більшості розглянутих тут груп і будуть розглянуті в наступних розділах.

Додаткові зображення

Сайти з відмінними фотографіями клітин і тканин рослин:

• Техаський університет Остін Mauseth Lab Зміст
• Університет Вісконсіна Ботаніка Ресурси