1.6: Закон незалежного асортименту

Last updated
Save as PDF

Page ID: 7551

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Вступ

Закон сегрегації дозволяє передбачити, як успадковується єдина ознака, пов'язана з одним геном. Однак у деяких випадках ми можемо передбачити успадкування двох характеристик, пов'язаних з двома різними генами. Як ми можемо це зробити?

[Підвищення кваліфікації щодо закону сегрегації]

Закон сегрегації стверджує, що кожна гамета (сперма або яйцеклітина), зроблена організмом, отримає лише одну з двох копій генів, присутніх у материнському організмі, і що копії генів випадковим чином виділяються гаметам. Наприклад, якщо організм має генотип Аа, половина його гамет буде містити алель А, а інша половина - алель.

Ви можете скористатися посиланням на початку абзацу, щоб дізнатися більше про закон сегрегації.

Щоб зробити точний прогноз, нам потрібно знати, успадковуються два гени самостійно чи ні. Тобто нам потрібно знати, чи «ігнорують» вони один одного, коли їх сортують на гамети, чи вони «злипаються» і успадковуються як одиниця.

Коли Грегор Мендель поставив це питання, він виявив, що різні гени успадковуються незалежно один від одного, дотримуючись так званого закону незалежного асортименту. У цій статті ми докладніше розглянемо закон самостійного асортименту і те, як він використовується для складання прогнозів. Ми також побачимо, коли і чому закон незалежного асортименту робить (чи ні!) триматися вірно.

Примітка: Якщо ви ще не знайомі з тим, як успадковуються окремі гени, ви можете перевірити статтю про закон сегрегації або введення в спадковість відео, перш ніж зануритися в цю статтю.

Що таке закон самостійного асортименту?

Закон Менделя незалежного асортименту говорить, що алелі двох (або більше) різних генів сортуються в гамети незалежно один від одного. Іншими словами, алель, який отримує гамета за один ген, не впливає на алель, отриманий для іншого гена.

Приклад: Гени кольору гороху та форми гороху

Давайте розглянемо конкретний приклад закону самостійного асортименту. Уявіть, що ми схрещуємо дві чисто розмножуються горохові рослини: одну з жовтими круглими насінням (YYRR) і одну з зеленими, зморшкуватими насінням (yyrr). Оскільки кожен батько гомозиготний, закон сегрегації говорить нам, що гамети, зроблені зморшкуватою зеленою рослиною, всі сухі, а гамети, зроблені круглою, жовтою рослиною, - це RY. Це дає нам потомство F ₁, які всі rRyy.

Алель, що визначає жовтий колір насіння, є домінуючим перед алелем, що визначає зелений колір насіння, а алель, що визначає круглу форму, є домінуючим до алелю, що визначає зморшкувату форму, як показано великими та нижніми літерами. Це означає, що рослини F ₁ всі жовті і круглі. Оскільки вони гетерозиготні для двох генів, рослини F ₁ називаються дигібридами (di- = два, -hybrid = гетерозиготні).

Посередок між двома дигібридами (або, що еквівалентно, самозапліднення дигібрида) відомий як дигібридний хрест. Коли Мендель зробив цей хрест і подивився на потомство, він виявив, що існує чотири різні категорії насіння гороху: жовті і круглі, жовті і зморшкуваті, зелені і круглі, а також зелені і зморшкуваті. Ці фенотипові категорії (категорії, визначені спостережуваними ознаками) з'явилися у співвідношенні приблизно 9:3:3:1.

Ілюстрація гіпотези про те, що гени кольору насіння і форми насіння сортують самостійно. На цій діаграмі алелі Y та R жовтого, круглого батьківського та алелів y та r зеленого зморшкуватого батька не успадковуються як одиниці. Натомість алелі двох генів успадковуються як незалежні одиниці. P покоління: Жовта кругла рослина (YYRR) схрещується із зеленою, зморшкуватою рослиною (yyrr). Кожне батьківське покоління може виробляти тільки один тип гамети, YR або рік. Покоління F1: Насіння дигібрида F1 жовті та круглі, з генотипом YyRR. Рослини F1 можуть виробляти чотири різних типи гамет: YR, Yr, Yr та yr. Ми можемо передбачити генотипи рослин F2, розмістивши ці гамети вздовж верхньої та бічних осей квадрата 4X4 Punnett та заповнивши коробки для представлення подій запліднення. Покоління F2: Завершення квадрата Пуннетта передбачає чотири різні фенотипічні класи потомства: жовтий/круглий, жовтий/зморшкуватий, зелений/круглий та зелений/зморшкуватий, у співвідношенні 9:3: 1. Це прогноз моделі, в якій гени форми насіння і кольору насіння сортуються самостійно. Punnett квадрат: |YR|YR|YR-|-|-|-|-YRR||YRR|YRR|YRR|YYRR||YYRRR||YYRR_|YRRR||YRRR|YRR|YRRR|**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR|YRR**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR**YRR|YRR**YRR**YYRR_|**YYRR*****YRR***Звичайний текст = жовтий, круглий фенотип_курсивний текст_ = жовтий, зморшкуватий фенотип** жирний текст** = зелений, круглий фенотип***жирний, курсивний текст*** = зелений, зморшкуватий фенотипу — Кредит зображення: "Закони спадкування: Малюнок 2», OpenStax College, Біологія, CC BY 4.0.

Це співвідношення стало ключовою підказкою, яка привела Менделя до закону незалежного асортименту. Це тому, що співвідношення 9:3: 1 - це саме те, що ми очікуємо побачити, якщо рослина F ₁ зробила чотири типи гамет (сперма та яйцеклітини) з однаковою частотою: YR, Yr, yR та yr. Іншими словами, це результат, який ми передбачили б, якщо кожна гамета випадковим чином отримає Y або y алель, і, в окремому процесі, також випадковим чином отримав R або r алель (складаючи чотири однаково ймовірні комбінації).

Ми можемо підтвердити зв'язок між чотирма типами гамет та співвідношенням 9:3: 1, використовуючи квадрат Пуннетта вище. Щоб зробити квадрат, ми спочатку ставимо чотири однаково ймовірні типи гамет уздовж кожної осі. Потім ми приєднуємо гамети на осях у коробках діаграми, представляючи події запліднення. 16 подій запліднення з рівною ймовірністю, які можуть відбутися серед гамет, показані в 16 коробках. Генотипи потомства в коробках відповідають співвідношенню фенотипів 9:3: 1, як спостерігав Мендель.

[Детальніше про два гена Punnett квадрати]

Ми можемо намалювати квадрат Паннетта для двогенного сценарію, дотримуючись тих же основних правил, що і для моногібридного хреста, розміщуючи гамети вздовж осей і об'єднавши їх у квадратах, щоб представляти події запліднення. Однак, оскільки зараз існує більше типів гамет, у таблиці також повинно бути більше квадратів: 4 можливі типи материнських гамет x 4 можливі типи батьківських гамет = 16 квадратів загалом.

Як і у випадку з одногенним квадратом Пуннетта, ми розміщуємо всі можливі типи гамет уздовж осей, потім об'єднуємо їх в квадрати, де перетинаються стовпчики і ряди, представляючи події запліднення (утворення зигот, або потомства).

Щоб дізнатися, як можна використовувати правила ймовірності для прогнозування результату дигібридного кросу, див. Імовірності в статті генетики.

Незалежний асортимент проти зв'язку

Розділ вище дає нам закон Менделя про незалежний асортимент у двох словах, і дозволяє побачити, як закон незалежного асортименту призводить до співвідношення 9:3: 1. Але яка була альтернативна можливість? Тобто, що було б, якби два гени не дотримувалися незалежного асортименту?

В крайньому випадку гени кольору насіння та форми насіння завжди могли успадковуватися як пара. Тобто жовті та круглі алелі завжди могли залишитися разом, а також зелені та зморшкуваті алелі.

Щоб побачити, як це може спрацювати, уявіть, що гени кольору та форми фізично склеєні і не можуть бути розділені, як показано коробками навколо алелів на діаграмі нижче. Наприклад, це може статися, якби два гени були розташовані дуже, дуже близько один до одного на хромосомі (ідею, яку ми розглянемо далі в кінці статті).

Ілюстрація гіпотези про те, що гени форми насіння і кольору насіння відображають повний зв'язок. На цій діаграмі алелі Y і R представлені як одиниця (Y-R), як і алелі y і r (y-r). P покоління: a (Y-R) (Y-R) жовтий, круглий батько схрещений з (y-r) (y-r) зеленим, зморшкуватим батьком. Кожен з батьків виробляє лише один тип гамет, що містить або одиницю (Y-R), або одиницю (y-r). Покоління F1: дигібрид F1 гетерозиготний для обох генів і має жовтий круглий фенотип. Пари алелів залишаються неподільними одиницями в дигібриді F1: (Y-R) (y-r). Коли дигібрид F1 самозапліднюється, він може виробляти два типи гамет: гамет, що містить (Y-R) одиницю та гамет, що містить одиницю (y-r). Ці два типи гамет будуть вироблятися 50% часу, і ми можемо передбачити генотипи потомства F2, перерахувавши два типи гамет вздовж осей квадрата 2X2 Punnett, а потім заповнивши коробки для імітації подій запліднення. Генерація F2: Коли квадрат Пуннетта завершено, ми отримуємо три різних генотипи у співвідношенні 1:2: 1: (Y-R) (Y-R), (Y-R) (y-r) та (y-r) (y-r). Ці генотипи відповідають співвідношенню 3:1 жовтих, круглих:зелених, зморшкуватих насіння. Це прогноз моделі, в якій форма насіння і гени кольору насіння повністю пов'язані. (Примітка: ця модель насправді не є правильною для цих двох генів. Це лише одна з двох гіпотез, які перевіряв Мендель).

Замість того, щоб давати кольоровий алель і, окремо, надаючи форму алелю кожній гаметі, F ₁ дигібридна рослина просто дасть один «комбінований блок» кожній гаметі: пара алелів YR або пара алелів рік.

Ми можемо використовувати квадрат Пуннетта для прогнозування результатів самозапліднення в цьому випадку, як показано вище. Якщо гени кольору насіння та форми насіння насправді завжди успадковувалися як одиниця або повністю пов'язані, дигібридний хрест повинен давати лише два типи потомства, жовтий/круглий та зелений/зморшкуватий, у співвідношенні 3:1. Фактичні результати Менделя сильно відрізнялися від цього (співвідношення 9:3: 1, яке ми бачили раніше), розповідаючи йому, що гени асортувалися незалежно.

Причина самостійного асортименту

Щоб зрозуміти, чому відбувається незалежний асортимент, нам потрібно зробити крок вперед на півстоліття і виявити, що гени фізично розташовані на хромосомах. Якщо бути точним, дві копії гена, що переносяться організмом (такі як Y та a y алель), розташовані в одному місці на двох хромосомах гомологічної пари. Гомологічні хромосоми схожі, але неідентичні, і організм отримує по одному члену пари від кожного з двох батьків.

Фізична основа закону незалежного асортименту лежить в мейозі I утворення гамет, коли гомологічні пари шикуються в випадкових орієнтаціях посередині клітини, коли вони готуються до поділу. Ми можемо отримати гамети з різними комбінаціями гомологів «мама» та «тато» (і, таким чином, алелі на цих гомологах), оскільки орієнтація кожної пари є випадковою.

Щоб побачити, що це означає, порівняйте розташування хромосом 1 (вгорі) і хромосомне розташування 2 (знизу) на стадії метафази I на діаграмі нижче. В одному випадку червоні «мамині» хромосоми йдуть разом, а в іншому - розщеплюються і змішуються з синіми «татовими» хромосомами. Якщо мейоз трапляється багато разів, як це відбувається в гороховій рослині, ми отримаємо обидва домовленості - і таким чином RY, Ry, Ry та Ry класи гейметрів-з однаковою частотою.

Гомологічні пари хромосом шикуються на метафазній пластині під час метафази I мейозу. Гомологічні хромосоми з різними версіями кожного гена випадково розділені на дочірні ядра, що призводить до різноманітних можливих генетичних механізмів. — Зображення, змінене з "Закони спадкування: Малюнок 5», OpenStax College, Концепції біології, CC BY 4.0

Гени, які знаходяться на різних хромосомах (як гени Y і R) сортують самостійно. Гени кольору насіння і форми насіння знаходяться на хромосомах 1 і 7 генома гороху відповідно в реальному житті ¹. Гени, які знаходяться далеко один від одного на тій же хромосомі, також самостійно сортують завдяки перетину або обміну гомологічних бітів хромосом, що відбувається на початку мейозу I.

[Див. Малюнок]

Є, однак, генні пари, які не сортують самостійно. Коли гени знаходяться близько один до одного на хромосомі, алелі на одній хромосомі, як правило, успадковуються як одиниця частіше, ніж ні. Такі гени не відображають незалежного асортименту і, як кажуть, пов'язані між собою. Ми детальніше розглянемо генетичні зв'язки в інших статтях та відео.

[Див. Малюнок]

Перевірте своє розуміння

Запит\(\PageIndex{1}\)

Activity

[Підказка]

Оскільки всі собаки F ₁ чорні та прямі, ми знаємо, що чорний колір хутра та пряма текстура хутра домінують над жовтим кольором хутра та кучерявою текстурою хутра. Якщо ми називаємо кольоровий ген b/b та ген текстури C/c, а також використовуємо великі літери для домінантної форми кожного гена та малі літери для рецесивної форми, ми можемо призначити два батьківські генотипи собак BBCC (чорна та кучерява) та BBCC (жовта та прямокутний). Коли батьківських собак схрещують, вони виробляють чорних, прямохвостих собак F ₁, які є дигібридами: BBCC.

Посередження двох дигібридних собак F ₁ призводить до площі Пуннетта, показаної нижче. Собаки F ₁ можуть складати чотири різних типи гамет, які представлені уздовж двох осей квадрата Пуннетта. Квадрати таблиці представляють події запліднення, в яких поєднуються гамети на осях. Оскільки всі типи гамет однаково ймовірні (оскільки гени асортуються незалежно, тобто не впливають на успадкування один одного), всі квадрати в таблиці представляють події з рівною ймовірністю, ті, що відбуваються 1/16 часу.

Тепер нам потрібно знайти квадрати, які відповідають цікавить нас результату: цуценя з жовтим прямим хутром. Щоб мати жовту пряму шерсть, щеня повинен отримати два рецесивних алелі для кольору хутра (генотип bb) і принаймні один домінантний алель для текстури хутра (генотип Cc або CC). Якщо ми пройдемо таблицю і обведемо генотипи, які відповідають цим вимогам, ми виявимо, що 3 з 16 коробок відповідають жовтим, прямохвостим цуценятам. Таким чином, ми очікуємо, що 3/16 цуценят F ₂ матимуть жовту пряму шерсть.

Відповідь: 3/16.

Дописувачі та атрибуція

Template:ContribKhanAcademy

[Атрибуція та посилання]

Зазначення авторства:

Ця стаття є модифікованою похідною від:

«Закони спадкування», OpenStax College, Біологія (CC BY 3.0). Завантажити оригінал статті безкоштовно можна за адресою http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85.
«Закони спадкування» у Принципах біології Роберт Беар, Девід Рінтул, Брюс Снайдер, Марта Сміт-Калдас, Крістофер Херрен та Єва Хорн, OpenStax, (CC BY 4.0). Завантажити оригінал статті безкоштовно можна за адресою http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24.18.

Змінена стаття ліцензується за ліцензією CC BY-NC-SA 4.0.

Твори цитуються:

Рейд, Дж. Б., і Росс, Дж. (2011). Гени Менделя: На шляху до повної молекулярної характеристики. Генетика 189 (1), 3-10. http://dx.doi.org/10.1534/genetics.111.132118. Отримано з www.ncbi.nlm.nih.gov/PMC/статті/PMC3176118/.

Посилання:

Дигібрид. У вільному словнику. Отримано з http://www.thefreedictionary.com/dihybrid.

Кімбол, Дж. (2014, 21 квітня). Генетичні зв'язки та генетичні карти. На сторінках біології Кімбола. Отримано з https://www.biology-pages.info/L/Linkage.html

Пурвз, В.К., Садава, Д. Е., Оріанс, Г.Х., і Хеллер, Г.К. (2004). Генетика: Мендель і далі. У житті: Наука біології (7-е изд., с. 187-212). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.

Ворон, П.Х., Джонсон, Г.Б., Мейсон, К.А., Лосос, Дж. Б., і Сінгер, С.Р. (2014). Шаблони спадкування. У біології (10-е изд., А.П., с. 221-238). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макгроу-Хілл.

Ріс, Дж. Б., Уррі, Л.А., Каїн, М.Л., Вассерман, С.А., Мінорський, П.В., і Джексон, Р.Б. (2011). Мендель і генна ідея. У біології Кемпбелла (10-е видання, стор. 267-291). Сан-Франциско, Каліфорнія: Пірсон.

Рейд, Дж. Б., і Росс, Дж. (2011). Гени Менделя: На шляху до повної молекулярної характеристики. Генетика 189 (1), 3-10. http://dx.doi.org/10.1534/genetics.111.132118. Отримано з www.ncbi.nlm.nih.gov/PMC/статті/PMC3176118/.

Проект Адапа. (2014, 13 серпня). Які закони сегрегації і незалежного асортименту і чому вони так важливі? У Біокнизі. Отримано з https://adapaproject.org/bbk_temp/tiki-index.php?page=Leaf%3A+What+are+the+laws+of+segregation+and+independent+assortment+and+why+are+they+so+important%3F.