Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

9.13: Рибозими

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    5650

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Ще близько 20 років тому всі відомі ферменти були білками. Але потім було виявлено, що деякі молекули РНК можуть діяти як ферменти; тобто каталізувати ковалентні зміни в структурі субстратів (більшість з яких також є молекулами РНК). Каталітичні молекули РНК називаються рибоцимами. Більшість класів РНК, включаючи трансферну РНК (тРНК), рибосомну РНК (рРНК) та месенджерну РНК (мРНК), транскрибуються як попередники, які більші за кінцевий продукт. Ці попередники часто містять послідовності «голова» (5') та «хвіст» (3') та інтронні послідовності, які необхідно видалити, щоб отримати кінцевий продукт. Деякі етапи обробки використовують інші молекули РНК (завжди пов'язані з білками).

    Рибонуклеаза P

    Майже всі живі істоти синтезують фермент - званий рибонуклеаза Р (РНАза Р) - який розщеплює головний (5') кінець попередників молекул переносної РНК (тРНК). У бактерій рибонуклеаза Р - гетеродимер, що містить молекулу РНК і один білка. Відокремлена один від одного, РНК зберігає свою здатність каталізувати етап розщеплення (хоча і менш ефективно, ніж інтактний димер), але сам білок не може виконати цю роботу.

    альт

    Малюнок 9.13.1: Кристалічна структура бактеріального голоферменту рибонуклеази P в комплексі з тРНК (жовтий), що показує іони металів, які беруть участь в каталізі (рожеві сфери), PDB: 3Q1R. (CC BY SA 30; РНАМАГайвер).

    Група I Інтрони

    Деякі гени рибосомної РНК (рРНК), включаючи гени мітохондріального геному певних грибів (наприклад, дріжджі), в деяких геномах хлоропласту та в ядерному геномі деяких «нижчих» еукаріотів (наприклад, війчаста найпростіша Tetrahymena thermophila та плазмодійна слизова цвіль Physarum polycephalum) містять інтрони, які повинні бути зрощені, щоб отримати кінцевий продукт.

    Реакція сплайсингу є самодостатньою; тобто інтрон - за допомогою асоційованих білків - зрощується з РНК попередника. Після того, як висічення інтрона і сплайсинг сусідніх екзонів завершені, історія закінчена. Іншими словами, хоча дія каталізується РНК, бере участь лише одна молекула субстрату (на відміну від білкових ферментів, які багаторазово каталізують реакцію).

    Однак синтетичні версії інтронів I групи, виготовлені в лабораторії, можуть — in vitro — діяти багаторазово; тобто як справжні ферменти. ДНК деяких інтронів групи I включає відкритий кадр для читання (ORF), який кодує транспозазоподібний білок, який може зробити копію інтрона і вставити його в інше місце в геномі. Всі інтрони I групи мають характерну вторинну структуру і спосіб дії, що відрізняє їх від наступної групи.

    ІІ група Інтрони

    Деякі гени месенджерної РНК (мРНК) в геномі мітохондрій дріжджів та інших грибів (кодують білки цитохрому b і субодиниці цитохрому c оксидази) і в деяких геномах хлоропласту також містять самозрощуються інтрони. Оскільки їх вторинна структура та деталі реакції зрощування відрізняються від інтронів рРНК, розглянутих вище, вони називаються інтронами групи II. ДНК деяких інтронів групи II також включає відкритий кадр для читання (ORF), який кодує транспозазоподібний білок, який може зробити копію інтрона і вставити його в інше місце в геномі.

    зрощування соми

    Spliceosomes видаляють інтрони і зрощують екзони більшості ядерних генів. Вони складаються з 5 видів малих ядерних РНК (SnRNA) молекул і понад 100 різних білкових молекул. Саме РНК, а не білок, каталізує реакції зрощування. Молекулярні деталі реакцій подібні до інтронів групи II, і це призвело до припущень, що ця машина зрощування еволюціонувала з них.

    вірусоїди

    Віроїди - це молекули ДНК, які заражають рослинні клітини, як це роблять звичайні віруси, але набагато менші (одна має лише 246 нуклеотидів). Вони голі; тобто вони не укладені в капсі, як віруси. Деякі вірусоподібні молекули потрапляють в клітину як пасажири всередині звичайного рослинного вірусу. Вони називаються вірусоїдами або вірусоподібними супутниковими РНК.

    В обох випадках молекули складаються з одножильної РНК, кінці якої ковалентно пов'язані, утворюючи коло. Є кілька областей, де сполучення основи відбувається через сусідні частини молекули. Нові вірусоїди і вірусоїди синтезуються клітиною-господарем як довгі попередники, в яких віроїдна структура тандемно повторюється. Ці повтори необхідно вирізати і перев'язати, щоб сформувати кінцевий продукт. Більшість вірусоїдів і принаймні один вірусоїд самозрощуються; тобто вони можуть вирізати себе з попередника і лігувати свої кінці без допомоги будь-яких ферментів господаря. Таким чином вони являють собою ще один клас рибоцима.

    Як вірусоїди, так і вірусоїди несуть відповідальність за ряд серйозних захворювань економічно важливих рослин, наприклад, кокосової пальми та хризантем. (Проблема настільки серйозна з хризантемами, що всі виробники в США тепер забезпечують свої запаси від кількох компаній, які вирощують рослини в «чистих» приміщеннях, використовуючи суворі запобіжні заходи для запобігання зараженню вірусоїдом.)