1.19: Клітинне дихання

Рисунок 1 Фотографія, змінена художником, щоб відтворити вибух Washburn A Mill 1878 року.

Хоча більшість пекарів цього не усвідомлюють, вони працюють з вибухонебезпечним матеріалом. Борошно є легкозаймистою і при відповідних умовах борошняний пил може вибухнути. Кілька разів борошняні млини вибухнули, мабуть, найвідоміший був поблизу Міннеаполіса в 1878 році, коли нещодавно побудований млин, той, який на той час був найбільшим у світі, був повністю знищений, а 18 робітників загинули (рис. 1). Зовсім недавно, в 2008 році, цукровий завод в Грузії вибухнув, загинуло 14 і ще 40 поранив. Ці приклади демонструють, що є енергія, присутня у вуглеводах, хімікатах із загальною формулою CH ₂ O, тобто «гідратований» вуглець. Часто вуглеводи являють собою полімери шести вуглецевих цукрів з формулою C ₆ H ₁₂ O ₆. Тростинний цукор, який вибухнув на заводі в Грузії, складається з двох гексоз, глюкози та фруктози, пов'язаних між собою. Крохмаль, основний компонент борошна, складається з довгих ланцюгів молекул глюкози, пов'язаних між собою. Глюкоза, фруктоза та крохмаль - це всі вуглеводи і, як і всі молекули, які вони «містять» енергію. Якщо вуглеводи вступають в реакцію з киснем з утворенням вуглекислого газу і води, виділяється енергія.

Рисунок 2 Глюкоза—шестивуглецевий цукор з формулою C ₆ H ₁₂ O ₆

Рисунок 3 Сахароза - дисахарид, що складається з двох шестивуглецевих цукрів, глюкози зліва та фруктози праворуч за формулою C ₆ H ₁₂ O ₆

Рисунок 4 Крохмаль - полісахарид, що складається з сотень одиниць глюкози шестивуглецевих цукрів, кожна з формулою C ₆ H ₁₂ O ₆

Енергія вуглеводів і її виділення при взаємодії з киснем займає центральне місце в біології більшості організмів. І розуміння того, як енергія отримується і використовується, є важливим не тільки тому, що виділяється енергія є важливою для функціонування організмів, але і тому, що вона являє собою об'єднуючу особливість всього живого, кожен живий організм здійснює цей процес, або частину цього процесу, або щось інше. подібний до цього процесу.

Організмам потрібна енергія для росту, підтримки та виконання такої роботи, як рух всього організму, наприклад, плавання або внутрішній рух, наприклад, перекачування матеріалів всередині організму або переміщення матеріалів всередині клітини, які необхідні для життєдіяльності організму. Багато, але, звичайно, не всі, з цих енергозберігаючих процесів «працюють» на енергії «постачається» аденозинтрифосфату, АТФ, і більша частина організму постачання АТФ забезпечується клітинним диханням, процесом, який синтезує АТФ під час проведення хімічної реакції, яка працює на вуглеводах. Саме те, як АТФ бере участь у метаболізмі, змінюється, і його дія часто не є прямим і очевидним у тому, як енергія падаючої води дозволяє млину «робити роботу». Дія АТФ часто передбачає «з'єднання» різних хімічних реакцій (приклади нижче), наслідком чого є те, що участь АТФ робить малоймовірні події більш імовірними, і/або події, які відбуваються повільно, швидше протікають швидше. Участь АТФ у клітинній діяльності змушує молекулу втрачати одну або дві з трьох своїх фосфатних груп, утворюючи або аденозиндифосфат (АДФ), або аденозинмонофосфат (АМФ). Очевидно, що регенерація АТФ є важливою для функціонування організму, і для більшості організмів ця регенерація є результатом групи реакцій, описаних як клітинне дихання.

ТЕМИ

• Огляд клітинного дихання
• Чотири частини клітинного дихання
  • гліколіз: глюкоза до пірувату
  • декарбоксилювання пірувату
  • цикл лимонної кислоти (цикл Креба)
  • окислювальне фосфорилювання
• Механізми синтезу АТФ
• Резюме

Малюнок 5 Палаючий багаття передбачає ту ж хімію, що і клітинне дихання: окислення вуглеводів. У багатті вся енергія, що виділяється реакцією, проявляється як світло, так і тепло. При клітинному диханні енергія закінчується АТФ.

Огляд клітинного дихання

Клітинне дихання описує сукупність хімічних реакцій, які разом перетворюють вуглеводи і кисень в вуглекислий газ і воду. У сукупності ці реакції дозволяють клітині отримувати хімічну енергію у вигляді АТФ з того ж основного процесу, який дозволяє викликати вибух борошняного млина і дозволяє відпочиваючим отримувати тепло і світло (інші форми енергії), коли деревина (яка в значній мірі є вуглеводом) спалюється у багатті (рис. 5). Хімічний процес горіння - це окислення, а точніше відновлення/окислення, тип хімічної реакції, коли електрон переноситься від однієї молекули до іншої. Молекула, яка втрачає електрони, як кажуть, «окислена»; та, яка отримує електрони, «зменшується». Процес, як правило, «керований» тим, що деякі молекули/атоми мають більш високу спорідненість до електронів, ніж інші. У термодинамічному сенсі це схоже на той факт, що скелі рухаються вниз у відповідь на гравітацію; можна сказати, що «низькі плями» (у гравітаційному полі) мають вищу спорідненість до гірських порід, ніж «високі плями». Це вимагає енергії для переміщення гірських порід вгору в гравітаційному полі і (більша частина) витрачена енергія, що рухається рок вгору 'закінчується' в скелі тепер у своїй новій, більш високій позиції. Якщо скеля потім котиться вниз, вона «віддає» енергію, і після спуску скеля закінчується меншою енергією, ніж на дні, ніж раніше. Перший закон термодинаміки говорить нам про те, що енергія десь, де вона? Можна стверджувати, що енергія була «звільнена», коли скелі рухаються вниз, а також, що ця енергія може бути «захоплена» різними способами, тобто робота може бути виконана в процесі (чи можете ви придумати спосіб захоплення енергії падаючої скелі?). Подібним чином електрони рухаються «вниз», від молекул, які мають меншу спорідненість до молекул, які мають більшу спорідненість до них, і коли вони рухаються «вниз», робота може бути виконана. Відстеження електронів та спорідненості різних сполук для електронів іноді є складним завданням, і ми не будемо докладно розглядати це тут, за винятком того, що завдання полегшується, коли те, що переноситься, - це електрон плюс протон, тобто атом водню, і в цих випадках окислення/відновлення є легко простежити, бачачи, що втрачає водень і що отримує водні.

Короткі рівняння, словами і формулою, для клітинного дихання є:

• вуглевод плюс кисень утворює вуглекислий газ плюс вода
• зокрема, глюкоза плюс кисень утворює вуглекислий газ плюс вода
• С ₆ Н ₁₂ О _{6 +6} О ₂ —>6 СО ₂ + 6 Н ₂ О

У клітинному диханні окислюються вуглеці вмолекулі вуглеводів загальної формули C _{n H 2 n} O _n і те, що зменшується, - O ₂. Вуглеводи вуглеводів втратили водень, утворюючи вуглекислий газ (CO ₂). Кисень отримав водні, утворюючи воду (H ₂ O). Важливо усвідомити, що вуглевод НЕ реагує з киснем (хоча це відбувається, якщо колода спалюється у вогні); рівняння лише узагальнює групу реакцій, що відбуваються одночасно імають чистий ефект перетворення вуглеводів та кисню в вуглекислий газ та воду.

Ми можемо розділити ці реакції на чотири основні частини:

1. гліколіз

   Процес, який перетворює глюкозу (шість вуглецевого цукру з шістьма вуглецями, 12 воднем і шістьма киснем) у дві молекули піровиноградної кислоти, кожна з трьома молекулами вуглецю і зформулою C ₃ H ₄ O ₃ (рис. 6). Зверніть увагу, що вуглеводи були окислені (втрачені водні), оскільки утворюється піровиноградна кислота. Те, що було зменшено, - це метаболіт під назвою NAD ⁺, який був зменшений до NADH. Оскільки NAD ⁺ має вищу спорідненість до водню, ніж вуглець у вуглеводі, ця група реакцій є «вниз». Також відбувається при гліколізі синтез деяких АТФ з АДПі фосфат-іона (iP). Таким чином, деяка енергія, присутня в гексозі, зараз присутня у формах NADH та АТФ (а частина була виділена теплом, а частина присутня в молекулах піровиноградної кислоти).

   

   Малюнок 6 Реакції гліколізу, починаючи з глюкози (С ₆ Н ₁₂ О ₆) і закінчуючи виробленням двох молекул піровиноградної кислоти (С ₃ Н ₄ О ₃). Зверніть увагу, що бісфосфат фруктози 1, 6 розщеплюється на дві три молекули вуглецю, GAP і DHAP, а ДХАП перетворюється в GAP.

2. Декарбоксилювання піровиноградної кислоти

   Кожна з двох молекул піровиноградної кислоти «окислюється декарбоксильована», видаляючи вуглець як вуглекислий газ і виробляючи два фрагмента вуглецю («ацетил»), прикріплених до коферменту метаболіту А. втрачений вуглець окислюється, оскільки NAD ⁺ знижується до NADH. Оскільки NAD ⁺ має вищу спорідненість до електронів, ніж вуглець у піровиноградній кислоті, ця реакція є «швидкісною».

3. Цикл Кребса

   Решта два вуглеці, отримані з кожної піровиноградної кислоти, додаються до чотиривуглецевої сполуки, що робить шість вуглецевої сполуки, яка потім окислюється двічі декарбоксилюється, а потім проходить серію окислювальних етапів для регенерації вихідної чотири вуглецевої сполуки, яка може отримати ще одну двовуглецеву одиницю. Це те, що відомо як цикл Креба або цикл лимонної кислоти.

   Чистим ефектом етапів 1-3 є повне окислення вуглеводу до вуглекислого газу, що супроводжується зменшенням ряду молекул NAD ⁺ до NADH, а також відновленням аналогічної молекули, FAD, до FADH ₂. Деякі АТФ були синтезовані як в гліколізі, так і в циклі лимонної кислоти, але більшість АТФ, що генерується в клітинному диханні, походить з кроку 4 нижче, де «зменшує потужність» NADH і FADH ₂ використовується для «живлення» складного механізму, який «використовує» енергію з відновлених молекул для накопичення протонів та створення градієнта заряду та концентрації через мембрана. Цей градієнт потім використовується для синтезу АТФ.

4. Окислювальне фосфорилювання (ланцюг транспорту електронів)

   Як і цикл лимонної кислоти, окислювальне фосфорилювання відбувається в мітохондріоні, органелі з двома мембранами з двома водними просторами: між двома мембранами і всередині внутрішньої мембрани (рис. 7). Окислювальне фосфорилювання переносить електрони, подаровані NADHand FADH ₂, через ряд мембранних зв'язаних молекул носіїв, розташованих у внутрішній мембрані, в кінцевому підсумку доставляючи їх кисню. Кисень одночасно підхоплює протони і утворює молекули води, H ₂ O. Кисень є важливим для процесу, оскільки саме спорідненість кисню до електронів керує рухом електронів. Щоб знову використовувати гравітаційну аналогію, кисень - це «низька точка», до якої рухаються електрони. Якщо немає нижньої точки, не було б руху. Рух електронів через мембрану працює «електрогенний насос»: він змушує протони (H ⁺) накопичуватися в просторі між двома мембранами, створюючи електрохімічний градієнт, різницю зарядів та концентрацій через мембрану. В енергетичному сенсі накачування відбувається «в гору», і це стає можливим завдяки з'єднанню з рухом електронів до молекул з більшою спорідненістю до них. Створений таким чином протонний градієнт є джерелом енергії, який може бути використаний для синтезу АТФ з АДФ та iP. У окислювальному фосфорилуванні є дві речі, що рухаються «вниз» в енергетичному сенсі: (1) електрони рухаються від NADH «вниз» до кисню, оскільки він має більш високу спорідненість до них, (2) протони, які були «накачані» вгору, потім рухаються «вниз» через мембрану, з місця, де вони знаходяться у високому концентрації до місця, де вони знаходяться в низькій концентрації. Якщо хтось «слідує» за енергією, вона переходить від глюкози до відновної потужності NADH/FADH ₂, до протонного електрохімічного градієнта, до АТФ. Крім виробництва АТФ, ще одним дуже важливим наслідком процесу окислювального фосфорилювання є регенерація NAD ⁺ і FAD, сполук, які необхідні при гліколізі і циклі лимонної кислоти. Ці процеси не можуть тривати, якщо NAD ⁺ і FAD не доступні (цей момент буде розглянуто далі в розділі 21 про метаболічну різноманітність).

Рисунок 7 Окислювальне фосфорилювання відбувається в мітохондріях, які мають дві мембрани, зовнішню і внутрішню. Внутрішня мембрана охоплюється численними білками (червоним кольором), деякі з яких є протонними насосами, а деякі - протоновими каналами (1) потік електронів від NADH до кисню (2) цей потік електронів перекачує протони (H +) у внутрішній мембранний простір, (3) потік протонів через білки каналу забезпечує синтез АТФ. Чистий ефект - синтез АТФ і води в той час як NADH окислюється.

Механізми синтезу АТФ

Під час клітинного дихання АТФ утворюється двома дуже різними способами, обидва з яких передбачають передачу енергії та концепцію «зв'язку», в цих випадках зв'язок синтезу АТФ з іншими реакціями, які «забезпечують енергію». Вивчення цих реакцій не тільки важливо для енергетичних відносин клітини, але вони також дають приклади «зв'язку».

АТФ утворюється при додаванні до АДФ фосфатної групи (РО ₃ ^-). При більшості обставин така реакція дуже малоймовірна. Більшість АТФ, утворених живими істотами, відбувається в органелах, які називаються мітохондріями, де електронний транспортний ланцюг, про який говорилося вище, призводить до високої концентрації протонів на зовнішній стороні мембрани (пам'ятайте, що мембрани, як правило, непроникні для заряджених елементів, таких як протони). Вбудований в мембрану, з отворами в обидві сторони, знаходиться великий фермент, полімер амінокислот, який має дуже специфічну і складну тривимірну структуру, структуру, яка є наслідком послідовності амінокислот в полімері. Цей фермент зв'язує АДФ і фосфат і має шлях, канал, по якому протони можуть протікати через білок (а також через мембрану) від високої концентрації до низької. Рух електронів через білок викликає згинання ферменту з приєднаними АДФ і фосфатом таким чином, що робить набагато більш імовірним, що фосфат зв'язується з АДФ, тим самим утворюючи АТФ. Зверніть увагу, що різниця заряду та концентрації протонів на мембрані являє собою «джерело енергії», яке можна використовувати для того, щоб робити речі, в цьому випадку згинати молекулу та синтезувати АТФ. Енергія від протонного градієнта робить малоймовірну реакцію, синтез АТФ, набагато більш імовірною. Заявлений інший спосіб, синтез АТФ пов'язаний з протонами, що рухаються від високої концентрації до низької.

Другий спосіб синтезу АТФ з АДФ і фосфату видно при гліколізі. Замість безпосереднього перенесення фосфатної групи в АДФ її спочатку додають в GAP (рис. 1). Ця реакція сама по собі малоймовірна (в гору), але її можна зробити більш імовірною, якщо GAP одночасно окислюється, а NAD ⁺ зменшується, реакція, яка сприятлива (вниз), оскільки NAD ⁺ має вищу спорідненість до електронів, ніж GAP. Комбінована реакція призводить до перетворення GAP в 1, 3 BpG, причому GAP одночасно окислюється і фосфорилюється. І хоча приєднання фосфатної групи безпосередньо до АДФ «піднімається» (малоймовірно), перенесення фосфатної групи з 1, 3 BpG до ADP є «вниз» (ймовірно), таким чином, існує зв'язок між окисленням GAP та синтезом АТФ. Аналогічний механізм діє там, де АТФ утворюється в циклі лимонної кислоти. Зчеплення є важливим аспектом як синтезу АТФ, так і гідролізу і являє собою способи, що енергетично несприятливі (в гору) реакції можуть бути більш імовірними, зв'язавши їх якось (і є кілька способів) до сприятливих (вниз) реакцій.

Резюме

Таким чином, чистим ефектом клітинного дихання є повне окислення вуглеводів з утворенням вуглекислого газу і води. В процесі синтезується АТФ з АДФ і ІП. Хоча процес, описаний вище, «починається» з глюкози, ряд інших молекул може забезпечити шість вуглецевих цукрів для використання в гліколізі, наприклад, крохмаль (полімер глюкози), сахароза (дисахарид, що містить глюкозу і фруктозу), галактоза (шість вуглецевого цукру), лактоза (дисахарид, виготовлений з глюкоза плюс галактоза), манітол (шестивуглецевий цукровий спирт). У рослині сахароза і крохмаль є найважливішими джерелами субстратів при гліколізі. Крім гексози/гексози полімерів, інші матеріали можуть бути «спалені» в клітинному диханні, включаючи жири і вуглеводну частину амінокислот білків. Ці «джерела їжі» потрапляють в метаболічні шляхи клітинного дихання в декількох різних місцях.

Хоча клітинне дихання, як правило, вважається деградаційним процесом (катаболізм), воно також може бути синтетичним (анаболізм - виготовлення біомолекул). Коли це відбувається, матеріал, що надходить у клітинне дихання, виходить з процесу, перш ніж повністю окислюватися і тим самим забезпечуючи метаболіти, які використовуються для побудови біомолекул. Наприклад, проміжні продукти клітинного дихання можуть використовуватися для синтезу жирів і амінокислот. Коли це відбувається менше (або немає) енергії АТФ виходить, тому що менше відбувається процес клітинного дихання.