16: Таксономія та еволюція

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6609

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Еволюція

Вважається, що Землі 4,6 мільярда років, причому перші клітини з'явилися приблизно 3,8 мільярда років тому. Ці клітини, безсумнівно, були мікробами, які в кінцевому підсумку породили всі форми життя, які ми уявляємо сьогодні, а також життєві форми, які вимерли до того, як ми потрапили сюди. Як відбувалося таке прогресування?

Рання Земля

Умови на ранній Землі, швидше за все, були надзвичайно гарячими, аноксичними (не вистачає кисню), з надлишком відновлених неорганічних хімічних речовин. Хоча ніхто точно не знає, як з'явилися клітини, цілком ймовірно, що вони спочатку підходили до цих суворих умов.

РНК Світ

РНК у багатьох її формах відіграє вирішальну роль у клітинній діяльності. Було висунуто гіпотезу, що РНК відігравала ще більш центральну роль у примітивних клітині, причому самовідтворюється РНК, що містить інформацію про клітину, а також має каталітичну активність для синтезу білків. Зрештою цей світ РНК перетворився на той, в якому білки взяли на себе каталітичні обов'язки, а ДНК стала загальною формою зберігання інформації.

«Світ РНК» і Сучасний світ.

Метаболічна різноманітність

Початкові клітини, ймовірно, мали відносно примітивну систему перенесення електронів, можливо, лише через один носій, що все ще дозволяло розвивати рушійну силу протона для збереження енергії. У міру розмноження хемолітоавтотрофів органічний матеріал почав накопичуватися в навколишньому середовищі, забезпечуючи умови, необхідні для розвитку хемоорганотрофних організмів. Ці нові клітини окислювали органічні сполуки, з їх більш негативним окислювально-відновним потенціалом і збільшеною кількістю електронів. Це, швидше за все, подовжило ланцюги транспортування електронів, що призвело до більш швидкого зростання та ще більше прискорення різноманітності.

Фототрофія та фотосинтез

Приблизно 3,5 мільярда років тому деякі клітини еволюціонували фототрофні пігменти, що дозволяють перетворювати світлову енергію в хімічну енергію. Спочатку фототрофи використовували аноксигенну фототрофію, використовуючи сірчані продукти як донора електронів при виконанні фіксації CO2.

Строматоліти - шаруваті породи, які утворюються при включенні мінералів в товсті мати мікробів, що ростуть на водних поверхнях. Стародавні строматоліти містять скам'янілі мікробні мати, що складаються з клітин, схожих на ціанобактерії, що свідчить про їх присутність відносно рано в історії Землі.

Приблизно 2,5-3,3 мільярда років тому предки ціанобактерій розвивали кисневий фотосинтез шляхом придбання двох фотосистем і пігменту хлорофілу а. Це призвело до використання води в якості донора електронів, в результаті чого кисень накопичувався в атмосфері Землі. Ця подія Великого Окислення істотно змінила можливі типи метаболізму, дозволивши використовувати кисень як кінцевий акцептор електронів.

Формування озонового щита

Розвиток озонового щита навколо Землі відбулося близько 2 мільярдів років тому. Озон (O3) служить для блокування значної частини ультрафіолетового (УФ) випромінювання, що надходить від сонця, що може спричинити значну шкоду ДНК. Коли кисень накопичується в навколишньому середовищі, O2 перетворювався на O3 під впливом ультрафіолетового світла, внаслідок чого навколо Землі утворюється озоновий шар. Це дозволило організмам почати населяти поверхню планети, на відміну від просто океанських глибин або шарів грунту.

ендосимбіоз

Еволюція підтримує ідею, що спочатку генеруються більш примітивні молекули або організми, а потім більш складні компоненти або організми з часом. Ендосимбіоз пропонує пояснення розвитку еукаріотичних клітин, більш складного типу клітин з органелами або оболонками, пов'язаними з мембранами.

Прийнято вважати, що предки еукаріотів виникли, коли клітина проковтнула іншу клітину, вільноживу бактерію, але не перетравлювала її. Цей ендосимбіонт мав можливості, яких не вистачало протоеукаріотичній клітині, такі як здатність до фототрофії (тобто хлоропластів) або окислювального фосфорилювання (тобто мітохондрій). Врешті-решт два стали взаємозалежними один від одного, а ендосимбіонт стає органелою, причому хлоропласт був отриманий від ціанобактеріального предка, а мітохондріон - від грамнегативного предка бацили.

Ендосимбіоз. За Signbrowser (Власна робота) [CC0], через Вікісховище

Докази, що підтверджують цю ідею, включають той факт, що мітохондрії та хлоропласти: мають єдину кругову хромосому; піддаються бінарному поділу окремо від еукаріотичної клітини; мають рибосоми розміром 70S; мають ліпідний бішар із співвідношенням білка до ліпідів 2:1; і, мабуть, найголовніше, мають послідовності рРНК які розміщують їх філогенетично з бактеріями.

Філогенія

Молекулярна філогенія

Філогенія - це посилання на розвиток організму еволюційно. Молекулярні методи дозволяють еволюційну оцінку організмів, використовуючи геноми або нуклеотидні послідовності рибосомальних РНК (рРНК), як правило, вважають, забезпечують найбільш точну інформацію про спорідненість мікробів.

Гібридизація нуклеїнових кислот або гібридизація ДНК ДНК є широко використовуваним інструментом для молекулярної філогенії, порівнюючи подібність між геномами. Геноми двох організмів нагріваються або «плавляться», щоб відокремити комплементарну пасмо, а потім дають охолонути. Пасма, які мають доповнюючі базові послідовності, будуть повторно відпалювати, в той час як пасма без доповнення залишаться опущеними. Зазвичай одне джерело ДНК маркується, як правило, радіоактивністю, щоб дозволити ідентифікувати кожне джерело ДНК.

Секвенування нуклеїнових кислот, як правило, з використанням РРНК з малих рибосомних субодиниць, дозволяє безпосередньо порівнювати послідовності. Рибосомальна послідовність розглядається як ідеальна, оскільки гени, які її кодують, не дуже сильно змінюються з плином часу, і, здається, на неї не впливає горизонтальний перенесення генів. Це робить його відмінним «молекулярним хронометром» або способом відстеження генетичних змін протягом тривалого періоду часу, навіть між тісно пов'язаними організмами.

Філогенетичні дерева

Філогенетичні дерева служать для того, щоб показати мальовничий приклад того, як організми, як вважають, пов'язані еволюційно. Корінь дерева є останнім загальним предком для порівнюваних організмів (Останній універсальний загальний предок або ЛУКА, якщо ми робимо порівняння всіх живих клітин на Землі). Кожен вузол (або точка гілки) являє собою явище, коли організми розійшлися, виходячи з генетичної зміни в одному організмі. Довжина кожної гілки вказує на кількість молекулярних змін з плином часу. Зовнішні вузли представляють специфічні таксони або організми (хоча вони також можуть представляти конкретні гени). Клод вказує на групу організмів, які всі мають певного спільного предка.

таксономія

Таксономія відноситься до організації організмів, заснованої на їх спорідненості. Зазвичай він передбачає певний тип класифікаційної схеми, ідентифікацію ізолятів та іменування або номенклатуру включених організмів. Існує безліч різних схем класифікації, хоча багато хто не були доречні для порівняння мікроорганізмів.

Системи класифікації

Фенетична система класифікації спирається на фенотипи або фізичні прояви організмів. Філогенетична класифікація використовує еволюційні відносини організмів. Генотипічна класифікація порівнює гени або геноми між організмами. Найпопулярнішим підходом є використання поліфазного підходу, який поєднує в собі аспекти всіх трьох попередніх систем.

Мікробні види

В даний час не існує загальноприйнятого «визначення виду» для мікробів. Найбільш часто використовується визначення, яке спирається як на генетичну, так і на фенотипічну інформацію (поліфазний підхід), з порогом 70% гібридизації ДНК-ДНК та 97% ідентичності послідовності ДНК 16S для того, щоб два організми вважалися належними до одного виду.

Ключові слова

еволюція, РНК світ, строматоліти, велика подія окислення, озоновий щит, ендосимбіоз, хлоропласт, мітохондрії, філогенія, рибосомальна РНК/РРНК, молекулярна філогенія, гібридизація нуклеїнових кислот, гібридизація нуклеїнових кислот, молекулярний хронометр, філогенетичне дерево, останній універсальний загальний Предк/лука, вузол, гілка, зовнішній вузол, клад, таксономія, фонетична класифікація, філогенетична класифікація, генотипова класифікація, поліфазна класифікація, визначення виду.

Навчальні питання

Який приблизний вік землі? Який вік найдавніших мікробних скам'янілостей?
Якими вважаються умови ранньої землі? Як це вплине на мікробний відбір?
Що таке передумова «світу РНК»?
Які важливі кроки в еволюції обміну речовин? Як кожен крок впливає на зростання/життя мікробів на землі?
Що таке ендосимбіотична теорія і які докази ми маємо для цього?
Що таке філогенія? Що таке молекулярна філогенія?
Що таке гібридизація ДНК-ДНК? Що таке секвенування нуклеїнових кислот? Як виконується кожен? Яка інформація отримана?
Що таке молекулярний хронометр? Яка молекула була найбільш корисною і чому?
Що таке філогенетичне дерево? У чому різниця між вузлом, зовнішнім вузлом, гілкою та кладом? На що вказує довжина гілки? Що таке ЛУКА?
Що таке таксономія і яке її призначення? У чому різниця між класифікацією, номенклатурою та ідентифікацією в таксономії?
Чим відрізняються такі класифікаційні системи: фенетична, філогенетична, генотипічна, поліфазна. Які характеристики використовуються для кожного? Де вони перекриваються?
Як визначаються мікробні види в даний час? Які критерії застосовуються?