6: Бактерії - поверхневі структури

Шари поза клітинною стінкою

Що ми дізналися досі, з точки зору клітинних шарів? Всі клітини мають клітинну мембрану. Більшість бактерій мають клітинну стінку. Але є пара додаткових шарів, які можуть мати бактерії, а можуть і ні. Вони будуть знайдені поза як клітинної мембрани, так і клітинної стінки, якщо вони присутні.

Капсула

Бактеріальна капсула - це полісахаридний шар, який повністю обволікає клітину. Він добре організований і щільно упакований, що пояснює його стійкість до фарбування під мікроскопом. Капсула забезпечує захист від різних загроз для клітини, таких як висушування, гідрофобні токсичні матеріали (тобто миючі засоби) та бактеріальні віруси. Капсула може посилити здатність бактеріальних збудників викликати захворювання і може забезпечити захист від фагоцитозу (поглинання білими кров'яними клітинами, відомими як фагоцити). Нарешті, це може допомогти в кріпленні до поверхонь.

Слиз шар

Бактеріальний шар слизу схожий на капсулу тим, що він, як правило, складається з полісахаридів і повністю оточує клітину. Він також пропонує захист від різних загроз, таких як висушування та антибіотики. Він також може допускати прилягання до поверхонь. Отже, чим він відрізняється від капсули? Шар слизу - це пухкий, неорганізований шар, який легко знімається з клітини, яка її зробила, на відміну від капсули, яка міцно інтегрується навколо клітинної стінки бактерій.

S-шар

Деякі бактерії мають високоорганізований шар з секретованих білків або глікопротеїнів, які самостійно збираються в матрикс на зовнішній частині клітинної стінки. Цей регулярно структурований S-шар закріплений у клітинній стінці, хоча він офіційно не вважається частиною клітинної стінки бактерій. S-шари відіграють дуже важливу роль для бактерій, які їх мають, особливо в областях росту та виживання та цілісності клітин.

S шари допомагають зберегти загальну жорсткість клітинної стінки і поверхневих шарів, а також форму клітин, які важливі для розмноження. S шари захищають клітину від іон/pH змін, осмотичного стресу, шкідливих ферментів, бактеріальних вірусів та бактерій-хижаків. Вони можуть забезпечити адгезію клітин до інших клітин або поверхонь. Для патогенних бактерій вони можуть забезпечити захист від фагоцитозу.

Структури за межами клітинної стінки

Бактерії також можуть мати структури поза клітинною стінкою, часто пов'язані з клітинною стінкою та/або клітинною мембраною. Будівельні блоки для цих структур, як правило, виготовляються всередині клітини, а потім секретуються повз клітинної мембрани і клітинної стінки, щоб бути зібрані на зовнішній стороні клітини.

бахрома (спів. fimbria)

Фімбрії - це тонкі нитчасті придатки, які відходять від клітини, часто в десятки або сотні. Вони складаються з білків піліну і використовуються клітиною для приєднання до поверхонь. Вони можуть бути особливо важливі для хвороботворних бактерій, які використовують їх для кріплення до тканин господаря.

Пілі (спів. пілін)

Пілі дуже схожі на fimbriae (деякі підручники використовують терміни взаємозамінні) тим, що вони являють собою тонкі нитчасті придатки, які відходять від клітини і складаються з білків піліну. Пілі також можна використовувати для кріплення, як до поверхонь, так і до клітин господаря, таких як клітини гонореї Neisseria, які використовують свої пілі для захоплення сперматозоїдів, для переходу до наступного господаря людини. Отже, чому б деякі дослідники турбувалися розрізняти fimbriae та pili?

Пілі, як правило, довші за бахроми, з лише 1-2 присутніми на кожній клітині, але цього навряд чи здається достатньо, щоб розділити дві структури. Це дійсно зводиться до того, що кілька конкретних пілі беруть участь у функціях поза прихильністю. Кон'югативні пілі беруть участь у процесі, відомому як кон'югація, що дозволяє перенести невеликий шматочок ДНК від донорської клітини до клітини-реципієнта. Тип IV пілі відіграють певну роль у незвичайному типі моторики, відомому як моторика сіпання, де пілус прикріплюється до твердої поверхні, а потім стискається, витягуючи бактерію вперед ривковим рухом.

Джгутики (сп. джгутик)

Моторика бактерій зазвичай забезпечується структурами, відомими як джгутики. Бактеріальний джгутик відрізняється за складом, структурою та функцією від еукаріотичного джгутика, який діє як гнучкий хвіст, схожий на хвіст, використовуючи мікротрубочки. Бактеріальний джгутик має жорсткий характер і працює більше як пропелер на човні.

До бактеріального джгутика виділяють три основні компоненти:

1. нитка — довгий тонкий придаток, який відходить від поверхні клітини. Нитка складається з білкового джгутика і порожниста. Білки флагеліну транскрибуються в цитоплазмі клітин, а потім транспортуються через клітинну мембрану і клітинну стінку. Бактеріальна джгутикова нитка росте з його кінчика (на відміну від волосся на голові), додаючи все більше і більше одиниць джгутиків, щоб продовжити довжину до досягнення правильного розміру. Одиниці джгутиків направляються на місце білкової ковпачком.
2. гачок — це вигнута муфта, яка прикріплює нитку до джгутикового двигуна.
3. мотор — роторний двигун, який охоплює як клітинну мембрану, так і клітинну стінку, з додатковими компонентами для грамнегативної зовнішньої мембрани. Двигун має дві складові: базальний корпус, який забезпечує обертання, і статор, який забезпечує крутний момент, необхідний для обертання. Базальне тіло складається з центрального вала, оточеного білковими кільцями, двох в грампозитивних бактерій і чотирьох в грамнегативних бактерій. Статор складається з білків Mot, які оточують кільце (и), вбудовані в клітинну мембрану.

Схема основи джгутика. За LadyOfHats (Власна робота) [Громадське надбання], через Вікісховище

Бактеріальний рух

Бактеріальний рух зазвичай передбачає використання джгутиків, хоча є й кілька інших можливостей (наприклад, використання пілі IV типу для моторики посмикування). Але, безумовно, найпоширенішим видом бактеріального руху є плавання, яке здійснюється із застосуванням джгутика або джгутика.

Плавання

Обертання джгутикового базального тіла відбувається за рахунок рушійної сили протона, де протони, які накопичуються на зовнішній стороні клітинної мембрани, проганяються через пори в білках Мот, взаємодіючи з зарядами в кільцевих білках при проходженні через мембрану. Взаємодія змушує базальне тіло обертатися і повертає нитку, що відходить від клітини. Обертання може відбуватися при 200-1000 об/хв і привести до швидкості 60 довжини осередків в секунду (для порівняння, гепард рухається з максимальною швидкістю 25 довжини тіла/секунду).

Обертання може відбуватися за годинниковою стрілкою (CW) або проти годинникової стрілки (CCW) напрямку, з різними результатами до осередку. Бактерія буде рухатися вперед, називається «бігом», коли відбувається обертання CCW, і переорієнтується випадковим чином, називається «падіння», коли відбувається обертання CW.

Штопор рухливість

Деякі спіралеподібні бактерії, відомі як спірохети, використовують штопорно-рухливість через їх незвичайну морфологію та джгутикову конформацію. Ці грамнегативні бактерії мають спеціалізовані джгутики, які прикріплюються до одного кінця клітини, простягаються назад через периплазму, а потім прикріплюються до іншого кінця клітини. Коли ці ендоджгутики обертаються, вони накладають кручення на всю клітинку, що призводить до руху згинання, що особливо ефективно для заривання в'язких рідин.

Ковзання рухливості

Ковзання рухливості так само, як це звучить, повільніше і витонченіше рух, ніж інші форми, покриті досі. Ковзання рухливості проявляється певними нитчастими або паличкоподібними бактеріями і не вимагає використання джгутиків. Це вимагає, щоб клітини контактували з твердою поверхнею, хоча було виявлено більше одного механізму. Деякі клітини покладаються на рух слизу, де виділяється слиз просуває клітину вперед, де інші клітини покладаються на білки поверхневого шару, щоб витягнути клітину вперед.

Хемотаксис

Тепер, коли ми розглянули основи бактеріального джгутикового двигуна та механіки бактеріального плавання, давайте об'єднаємо ці дві теми, щоб поговорити про хемотаксис або будь-який інший тип податків (тільки не мої податки). Хемотаксис відноситься до руху організму назустріч або від хімічної речовини. Також можна провести фототаксис, де організм реагує на світло. При хемотаксисі сприятливу речовину (наприклад, поживну речовину) називають аттрактантом, тоді як речовина з несприятливим впливом на клітину (наприклад, токсин) називають репелентом. За відсутності атрактанта або репеленту клітина буде займатися «випадковою прогулянкою», де вона чергується між перекиданнями і бігами, врешті-решт, нікуди особливо не потрапляючи. При наявності градієнта якогось типу рухи клітини стануть упередженими, що призведе з часом до руху бактерії в бік атрактанта і подалі від будь-яких репелентів. Як це відбувається?

Спочатку давайте висвітлимо, як бактерія знає, в якому напрямку йти. Бактерії покладаються на білкові рецептори, вбудовані в їх мембрану, звані хеморецепторами, які зв'язують конкретні молекули Зв'язування зазвичай призводить до метилювання або фосфорилювання хеморецептора, що запускає складний білковий шлях, який врешті-решт впливає на обертання джгутикового двигуна. Бактерії беруть участь у тимчасовому зондуванні, де порівнюють концентрацію речовини з концентрацією, отриманою всього на кілька секунд (або мікросекунд) раніше. Таким чином вони збирають інформацію про орієнтацію градієнта концентрації речовини. У міру того, як бактерія рухається ближче до більш високих концентрацій атрактанта, пробіги (продиктовані обертанням джгутиків CCW) стають довшими, тоді як перекидання (продиктоване обертанням джгутиків CW) зменшується. Ще будуть випадки, коли бактерія буде спрямовуватися в неправильному напрямку від атрактанта, оскільки перекидання призводить до випадкової переорієнтації клітини, але вона не буде головою в неправильному напрямку дуже довго. Отримана «упереджена випадкова ходьба» дозволяє клітці швидко рухатися вгору по градієнту атрактанта (або рухатися вниз по градієнту репеленту).

Бактеріальний рух. By Брудерсон (Власна робота (Оригінальний текст: selbst restellt) [CC BY-SA 2.0 de], через Wikimedia Commons

Ключові слова

капсула, шар слизу, S-шар, fimbriae/fimbria, pilin, pili/pilus, кон'югація, тип IV пілі, сіпання рухливості, джгутик/джгутик, нитка, джгутик, гачок, двигун, базальне тіло, статор, Mot білки, плавання, за годинниковою стрілкою (CW), проти годинникової стрілки (CCW), біг, падіння, спірохети, коррохети гвинт - рухливість, ендоджгугутики, рухливість ковзання, хемотаксис, фототаксис, аттрактант, репелент, випадкова ходьба, хеморецептори, часове зондування, упереджена випадкова ходьба.

Основні питання/цілі

1. Які склади і функції капсул і шари шламу? Коли вони виробляються? Як капсули або шари шламу збільшують шанси на виживання бактерій у різних середовищах?
2. Що таке бахромки і пілі; які їх склади і функції? Який розмір бактеріальних джгутиків і як вони можуть розташовуватися на бактеріальній клітині? Наскільки поширені джгутики у бактерій?
3. Який основний склад бактеріального джгутика і чим це відрізняється від джгутиків, виявлених у еукаріот? Як ростуть бактеріальні джгутики і як протеїни транспортуються по мембрані? Як вони викликають рух? Чим рух відрізняється від еукаріотичних джгутиків?
4. Як прикріплюються бактеріальні джгутики до тіла? Як працюють внутрішні кільця 2, щоб викликати рух і які сили руху? Яке призначення 2 зовнішніх кілець, виявлених в базальному тілі грамбактерій? Що грам+ мають замість цього?
5. Чим ендоджгутики відрізняються від джгутиків і в якому типі бактерій вони виявлені? Де вони працюють краще джгутиків?
6. Що таке хемотаксис? Як напрямок обертання джгутиків впливає на те, як рухається бактерії? Що ми знаємо про механізм хемотаксису з точки зору мембранного зв'язування-білків і хемотаксичного медіатора? Як довго тривають подразники при хемотаксисі і чому це важливо для явища?

Дослідницькі питання (НЕОБОВ'ЯЗКОВО)

1. Як хемотаксис у мікробів можна використовувати для вирішення проблем забруднення навколишнього середовища?