10: Фактори навколишнього середовища

Конкуренція жорстка в мікробному світі (немікробний світ теж!) і ресурсів може бути дефіцитним. Для тих мікробів, які готові і здатні адаптуватися до того, що можна вважати суворим середовищем, це, безумовно, може означати меншу конкуренцію. То які умови навколишнього середовища можуть вплинути на ріст мікробів? Температура, кисень, рН, активність води, тиск, радіація, нестача поживних речовин... це первинні. Ми розповімо більше про метаболізм (тобто який тип їжі вони можуть їсти?) пізніше, тому зупинимося зараз на фізичних характеристиках навколишнього середовища та адаптації мікробів.

осмолярність

Клітини схильні до змін осмотичного тиску, через те, що плазматична мембрана вільно проникна для води (процес, відомий як пасивна дифузія). Вода, як правило, рухатиметься у напрямку, необхідному для спроби врівноважити концентрацію розчиненої речовини клітини до концентрації розчиненої речовини навколишнього середовища. Якщо концентрація розчиненої речовини в навколишньому середовищі нижча, ніж концентрація розчиненої речовини, виявлена всередині клітини, як кажуть, навколишнє середовище гіпотонічне. У цій ситуації вода буде проходити в клітку, змушуючи клітку набухати і збільшувати внутрішній тиск. Якщо ситуацію не виправити, то клітина з часом лопне від лізису плазматичної мембрани. І навпаки, якщо концентрація розчиненої речовини в навколишньому середовищі вище, ніж концентрація розчиненої речовини, що знаходиться всередині клітини, навколишнє середовище, як кажуть, гіпертонічне. У цій ситуації вода покине клітку, викликаючи зневоднення клітини. Тривалі періоди зневоднення призведуть до постійного пошкодження плазматичної мембрани.

Гіпертонічні проти гіпотонічних розчинів.

Клітинам в гіпотонічному розчині необхідно знизити осмотичну концентрацію своєї цитоплазми. Іноді клітини можуть використовувати включення для хімічної зміни своїх розчинених речовин, знижуючи молярність. У справжньому випадку вони можуть використовувати те, що відомі як механочутливі (MS) канали, розташовані в їх плазматичній мембрані. Канали MS відкриваються в міру розтягування плазматичної мембрани за рахунок підвищеного тиску, дозволяючи розчиненим речовинам покинути клітину і тим самим знижувати осмотичний тиск.

Клітини в гіпертонічному розчині, які потребують підвищення осмотичної концентрації їх цитоплазми, можуть забирати додаткові розчинені речовини з навколишнього середовища. Однак клітини повинні бути обережними щодо того, які розчинні речовини вони приймають, оскільки деякі розчинені речовини можуть перешкоджати клітинній функції та метаболізму. Клітинам потрібно приймати сумісні розчинні речовини, такі як цукру або амінокислоти, які, як правило, не будуть заважати клітинним процесам.

Є деякі мікроби, які еволюціонували до екстремальних гіпертонічних середовищ, зокрема високих концентрацій солі, до того моменту, коли вони зараз вимагають наявності високого рівня хлориду натрію для зростання. Галофіли, яким потрібна концентрація NaCl вище 0,2 М, приймають як іони калію, так і хлориду як спосіб компенсувати вплив гіпертонічного середовища, в якому вони живуть. Їх еволюція була настільки повною, що їх клітинні компоненти (рибосоми, ферменти, транспортні білки, клітинна стінка, плазмова мембрана) тепер вимагають наявності високих концентрацій як калію, так і хлориду для функціонування.

рН

pH визначається як негативний логарифм концентрації водневих іонів розчину, виражений в молярності. Шкала рН коливається від 0 до 14, при цьому 0 представляє надзвичайно кислий розчин (1,0 М Н +), а 14 - надзвичайно лужний розчин (1,0 х 10-14 М Н +). Кожна одиниця рН являє собою десятикратну зміну концентрації іонів водню, тобто розчин з рН 3 в 10 разів більш кислий, ніж розчин з рН 4.

Зазвичай клітини віддають перевагу рН, подібному до їх внутрішнього середовища, при цьому цитоплазма має рН 7,2. Це означає, що більшість мікробів - нейтрофіли («нейтральні любителі»), вважаючи за краще рН в діапазоні від 5,5 до 8,0. Однак є деякі мікроби, які еволюціонували, щоб жити в екстремальних середовищах pH.

Ацидофіли («любителі кислот»), віддаючи перевагу діапазону рН навколишнього середовища від 0 до 5,5, повинні використовувати різні механізми для підтримки свого внутрішнього рН в прийнятному діапазоні і збереження стабільності їх плазматичної мембрани. Ці організми транспортують катіони (такі як іони калію) в клітину, тим самим зменшуючи рух H+в клітину. Вони також використовують протонні насоси, які активно викачують H+.

Лугіфіли («любителі лугів»), вважаючи за краще діапазон рН навколишнього середовища від 8,0 до 11,5, повинні перекачувати протони, щоб підтримувати рН своєї цитоплазми. Зазвичай вони використовують антипортери, які перекачують протони та іони натрію.

Шкала рН. OpenStax, неорганічні сполуки, необхідні для функціонування людини. OpenStax CNX. 18 черв 2013 р. http://cnx.org/contents/e4e45509-bfc0-4aee-b73e-17b7582bf7e1@3.

Температура

Мікроби не мають можливості регулювати свою внутрішню температуру, тому вони повинні розвивати пристосування для навколишнього середовища, в якому вони хотіли б жити. Зміни температури мають найбільший вплив на ферменти і їх активність, з оптимальною температурою, яка призводить до найшвидшого обміну речовин і, в результаті, швидкості росту. Температура нижче оптимальної призведе до зниження активності ферментів та уповільнення метаболізму, тоді як більш високі температури можуть фактично денатурувати білки, такі як ферменти та білки носіїв, що призводять до загибелі клітин. Як результат, мікроби мають криву зростання по відношенню до температури з оптимальною температурою, при якій швидкість росту піків, а також мінімальні та максимальні температури, де зростання триває, але не настільки надійний. Для бактерії діапазон росту зазвичай становить близько 30 градусів.

Психрофіли - любителі холоду, з оптимальним значенням 15 ^o C або нижче і діапазоном росту від -20 ^o C до 20 ^o C. Більшість цих мікробів знаходяться в океанах, де температура часто становить 5 ^o C або холодніше. Їх також можна зустріти в Арктиці і Антарктиці, живучи в льоду всюди, де вони можуть знайти кишені рідкої води. Адаптація до холоду вимагала виділення специфічних білків, особливо ферментів, які все ще можуть функціонувати при низьких температурах. Крім того, вона також вимагала модифікації плазматичної мембрани, щоб зберегти її напіврідкою. Психрофіли мають підвищену кількість ненасичених і коротколанцюгових жирних кислот. Нарешті, психрофіли виробляють кріопротектори, спеціальні білки або цукру, які перешкоджають розвитку кристалів льоду, які можуть пошкодити клітину. Психротофи або холодостійкі мікроби мають діапазон 0-35 ^o С, з оптимальним значенням 16 ^o С або вище.

Люди найкраще знайомі з мезофілами, мікробами з оптимальним зростанням 37 ^о С і діапазоном 20-45 ^о С. До цієї категорії потрапляють практично вся мікрофлора людини, а також практично всі збудники людини. Мезофіли займають ті самі середовища, що і люди, з точки зору продуктів, які ми їмо, поверхонь, до яких ми торкаємося, і води, в якій ми п'ємо і плаваємо.

На більш теплому кінці спектру ми знаходимо термофілів («любителів тепла»), мікроби, які люблять високі температури. Термофіли, як правило, мають діапазон 45-80 ^o С, і оптимальний ріст 60 ^o С. Є також гіпертермофіли, ті мікроби, які люблять речі надзвичайно гострі. Ці мікроби мають оптимальність росту 88-106 ^о С, мінімум 65 ^о С і максимум 120 ^о С. Як термофіли, так і гіпертермофіли вимагають спеціалізованих термостійких ферментів, стійких до денатурації і розгортання, частково завдяки наявності захисних білки, відомі як білки шаперону. Плазмова мембрана цих організмів містить більше насичених жирних кислот, з підвищеними температурами плавлення.

Криві зростання.

Концентрація кисню

Потреба організму в кисні відноситься до типу метаболізму, який він використовує. Генерація енергії пов'язана з рухом електронів через ланцюг транспорту електронів (ETC), де кінцевим акцептором електронів може бути кисень або некиснева молекула.

Організми, які використовують кисень як кінцевий акцептор електронів, беруть участь в аеробному диханні для їх метаболізму. Якщо вони вимагають наявності атмосферного кисню (20%) для їх метаболізму, то їх відносять до облігатних аеробів. Мікроаерофіли вимагають кисню, але на нижчому рівні, ніж нормальний атмосферний рівень — вони ростуть лише на рівні 2-10%.

Організми, які можуть рости за відсутності кисню, відносять до анаеробів, при цьому існує кілька різних категорій. Факультативні анаероби є найбільш універсальними, здатні рости в присутності або відсутності кисню шляхом перемикання їх метаболізму відповідно до навколишнього середовища. Однак вони вважали за краще рости в присутності кисню, оскільки аеробне дихання генерує найбільшу кількість енергії і дозволяє швидше зростати. Аеротолерантні анаероби також можуть рости в присутності або відсутності кисню, не виявляючи переваг. Облігатні анаероби можуть рости лише за відсутності кисню і знаходити кисневе середовище токсичним.

У той час як вживання кисню продиктовано метаболізмом організму, здатність жити в насиченому киснем середовищі (незалежно від того, використовується він організмом чи ні) диктується наявністю/відсутністю декількох ферментів. Побічні продукти кисню (звані або активні на кисень як вид або ROS) можуть бути токсичними для клітин, навіть для клітин, що використовують аеробне дихання. Ферменти, які можуть запропонувати певний захист від РОС, включають супероксиддисмутазу (СОД), яка розщеплює радикали супероксиду, і каталаза, яка розщеплює перекис водню. Облігатні анаероби позбавлені обох ферментів, залишаючи їх мало або зовсім не захищають від РОС.

Кисень і ріст бактерій.

Тиск

Переважна більшість мікробів, що мешкають на суші або водній поверхні, піддаються тиску приблизно в 1 атмосферу. Але є мікроби, які живуть на дні океану, де гідростатичний тиск може досягати 600-1000 атм. Ці мікроби - барофіли («любителі тиску»), мікроби, які пристосувалися віддавати перевагу і навіть вимагають високого тиску. Ці мікроби мають підвищені ненасичені жирні кислоти в своїй плазматичній мембрані, а також укорочені хвости жирних кислот.

Радіація

Всі клітини схильні до пошкоджень, викликаних випромінюванням, що негативно впливає на ДНК своєю короткою довжиною хвилі і високою енергією. Іонізуюче випромінювання, таке як рентгенівські та гамма-промені, викликає мутації та руйнування ДНК клітини. У той час як бактеріальні ендоспори надзвичайно стійкі до шкідливого впливу іонізуючого випромінювання, вегетативні клітини вважалися досить сприйнятливими до його впливу. Тобто до відкриття Deinococcus radiodurans, бактерії, здатної повністю перезбирати свою ДНК після впливу масивних доз радіації.

Ультрафіолетове (УФ) випромінювання також спричиняє пошкодження ДНК, прикріплюючи тимінові основи, які знаходяться поруч один з одним на нитку ДНК. Ці тимінові димери інгібують реплікацію та транскрипцію ДНК. Мікроби, як правило, мають механізми відновлення ДНК, які дозволяють їм відновлювати обмежені пошкодження, такі як фермент фотоліази, який розщеплює тимінові димери.

Ключові слова

осмотичний тиск, пасивна дифузія, розчинна речовина, гіпотонічний, гіпертонічний, механочутливий (МС) канал, сумісна розчинна речовина, галофіл, рН, нейтрофіл, ацидофіл, алкаліфіл, оптимальна температура, мінімальна температура, максимальна температура, психрофіл, психротроф, мезофіл, термофіл, гіпертермофіл, шаперон білок, електронний транспортний ланцюг (ETC), аеробне дихання, облігатний аеробний, мікроаерофіл, анаероб, факультативний анаероб, аеротолерантний анаероб, облігатний анаероб, активні форми кисню (ROS), супероксиддисмутаза (СОД), каталаза, барофіл, іонізуюче випромінювання, Deinococcus radiodurans, ультрафіолетове (УФ) випромінювання, тимінові диммери, фотоліаза.

Основні питання/цілі

1. Які всі описові терміни використовуються для мікробів, які живуть у різних середовищах, або терміни, що використовуються для середовищ, в яких вони живуть? Що означає кожен термін? У яких типах середовищ зустрічається кожна мікробна група?
2. Який вплив робить концентрація розчинених речовин на мікроби? Як клітини можуть адаптуватися при переході від низького вмісту розчиненої речовини до середовища з високим вмістом розчинених речовин і навпаки? Що таке сумісна розчинена речовина? Які мікробні групи мають вимогу до високих концентрацій розчинених речовин? Чим відрізняються мікроби за своєю реакцією на активність води?
3. Чим відрізняються мікроби за своєю реакцією на рН? На що впливає рН у клітині і що робити клітинам, які живуть з високим або низьким рН, щоб пережити ці умови?
4. Чим відрізняються мікроби за своєю реакцією на температури? Які терміни використовуються для цих відповідей? Якщо клітина повинна рости при низьких або високих температурах, які пристосування їй потрібно зробити?
5. Чим відрізняються мікроби за своєю реакцією на рівень кисню? Чому б вони відрізнялися? Які ферменти необхідні для адаптації до середовищ, що містять різну кількість кисню?
6. Як мікроби реагують на високий тиск? До іонізуючого випромінювання? До ультрафіолетового світла? Які популяції стійкі до цих умов?

Дослідницькі питання (НЕОБОВ'ЯЗКОВО)

1. Яка найбільша бактерія або архея коли-небудь виявлена? Який найменший еукаріот коли-небудь виявлений?