4: Бактерії - клітинні стінки

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6591

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Важливо відзначити, що не всі бактерії мають клітинну стінку. Сказавши це, однак, важливо також зазначити, що більшість бактерій (близько 90%) мають клітинну стінку, і вони, як правило, мають один з двох типів: грампозитивна клітинна стінка або грам негативна клітинна стінка. Два різних типи клітинних стінок можуть бути ідентифіковані в лабораторії за допомогою диференціального плями, відомого як пляма Грама. Розроблений в 1884 році, він використовується з тих пір. Спочатку було невідомо, чому пляма по Граму допускало настільки надійне поділ бактерії на дві групи. Після того, як електронний мікроскоп був винайдений в 1940-х роках, було встановлено, що різниця фарбування корелює з відмінностями в клітинних стінках. Ось веб-сайт, який показує фактичні кроки плями Грама. Після застосування цієї техніки фарбування грампозитивні бактерії забарвлять фіолетовий колір, тоді як грамнегативні бактерії будуть фарбувати рожевий колір.

Огляд бактеріальних клітинних стінок

Клітинна стінка, не тільки бактерій, але і для всіх організмів, знаходиться поза клітинної мембрани. Це додатковий шар, який зазвичай забезпечує деяку міцність, якої не вистачає клітинній мембрані, маючи напівжорстку структуру.

Обидва грампозитивних і грамнегативних клітинних стінок містять інгредієнт, відомий як пептидоглікан (також відомий як муреїн). Ця конкретна речовина не була знайдена більше ніде на Землі, крім клітинних стінок бактерій. Але обидва типи клітинних стінок бактерій також містять додаткові інгредієнти, що робить клітинну стінку бактерій складною структурою в цілому, особливо якщо порівнювати з клітинними стінками еукаріотичних мікробів. Клітинні стінки еукаріотичних мікробів, як правило, складаються з одного інгредієнта, такого як клітковина, що міститься в стінках клітин водоростей, або хітин у грибкових клітинних стінках.

Бактеріальна клітинна стінка виконує також кілька функцій, крім забезпечення загальної міцності клітини. Це також допомагає підтримувати форму клітин, що важливо для того, як клітина буде рости, розмножуватися, отримувати поживні речовини та рухатися. Він захищає клітину від осмотичного лізису, оскільки клітина рухається з одного середовища в інше або транспортує поживні речовини зі свого оточення. Оскільки вода може вільно переміщатися як по клітинній мембрані, так і по клітинній стінці, клітина загрожує осмотичним дисбалансом, який може чинити тиск на відносно слабку плазматичну мембрану. Дослідження фактично показали, що внутрішній тиск осередку схожий на тиск, виявлений всередині повністю накачаної автомобільної шини. Це великий тиск для плазматичної мембрани, щоб витримати! Клітинна стінка може утримувати певні молекули, такі як токсини, особливо для грамнегативних бактерій. І нарешті, бактеріальна клітинна стінка може сприяти патогенності або хвороби, що викликає здатність клітини до певних бактеріальних збудників.

Будова пептидоглікану

Почнемо з пептидоглікану, оскільки він є інгредієнтом, який мають спільні обидві стінки клітин бактерій. Пептидоглікан - це полісахарид, виготовлений з двох похідних глюкози, N-ацетилглюкозаміну (NAG) і N-ацетилмурамінової кислоти (NAM), чергуються в довгих ланцюгах. Ланцюги зшиті один з одним тетрапептидом, який простягається від NAM цукрової одиниці, дозволяючи утворюватися решітчаста структура. Чотири амінокислоти, що складають тетрапептид, є: L-аланін, D-глютамін, L-лізин або мезодіамінопімелева кислота (DPA) та D-аланін. Зазвичай клітинами використовується лише L-ізомерна форма амінокислот, але використання дзеркального відображення D-амінокислот забезпечує захист від протеаз, які можуть порушити цілісність клітинної стінки, атакуючи пептидоглікан. Тетрапептиди можуть бути безпосередньо зшиті один з одним, при цьому D-аланін на одному тетрапептиді зв'язується з L-лізин/DPA на іншому тетрапептиді. У багатьох грампозитивних бактерій є перехресний міст п'яти амінокислот, таких як гліцин (пептидний міжміст), який служить для з'єднання одного тетрапептиду з іншим. У будь-якому випадку зшивання служить для збільшення міцності загальної структури, з більшою міцністю, отриманою від повного зшивання, де кожен тетрапептид певним чином пов'язаний з тетрапептидом на іншому ланцюзі NAG-NAM.

Хоча багато ще невідомо про пептидоглікан, дослідження за останні десять років показують, що пептидоглікан синтезується у вигляді циліндра з спіральною підструктурою, де кожна котушка зшивається з котушкою поруч з нею, створюючи ще більш міцну структуру в цілому.

Структура пептидоглікану.

Грам Позитивні клітинні стінки

Клітинні стінки грампозитивних бактерій складаються переважно з пептидоглікану. Насправді пептидоглікан може представляти до 90% клітинної стінки, причому шар за шаром утворюється навколо клітинної мембрани. NAM тетрапептиди, як правило, зшиті з пептидним міжмостом і повне зшивання є загальним. Все це поєднується разом, щоб створити неймовірно міцну клітинну стінку.

Додатковим компонентом в грампозитивній клітинній стінці є тейхоєва кислота, глікополімер, який вбудований в пептидогліканові шари. Вважається, що тейхоєва кислота відіграє кілька важливих ролей для клітини, таких як генерація чистого негативного заряду клітини, що має важливе значення для розвитку протонної рушійної сили. Тейхоєва кислота сприяє загальній жорсткості клітинної стінки, що важливо для підтримки форми клітин, особливо у стрижнеподібних організмів. Існують також докази того, що тейхоєві кислоти беруть участь у поділі клітин, взаємодіючи з пептидогліканом біосинтезу механізмів. Нарешті, тейхоєві кислоти, як видається, відіграють певну роль у стійкості до несприятливих умов, таких як високі температури та високі концентрації солі, а також до β-лактамних антибіотиків. Тейхоєві кислоти можуть бути або ковалентно пов'язані з пептидогліканом (стінові тейхоєві кислоти або WTA) або з'єднані з клітинною мембраною через ліпідний якір, і в цьому випадку його називають ліпотейхоєвою кислотою.

Оскільки пептидоглікан відносно пористий, більшість речовин можуть проходити через грампозитивну клітинну стінку з невеликими труднощами. Але деякі поживні речовини занадто великі, що вимагає від клітини покладатися на використання екзоферментів. Ці позаклітинні ферменти виробляються в цитоплазмі клітини, а потім секретуються повз клітинну мембрану, через клітинну стінку, де вони функціонують поза клітиною, щоб розщеплювати великі макромолекули на більш дрібні компоненти.

Грам-негативні клітинні стінки

Клітинні стінки грамнегативних бактерій є більш складними, ніж у грампозитивних бактерій, з більшою кількістю інгредієнтів в цілому. Вони також містять пептидоглікан, хоча лише пару шарів, що становлять 5-10% від загальної клітинної стінки. Що найбільш примітно про грамнегативну клітинну стінку - це наявність плазматичної мембрани, розташованої поза шарами пептидоглікану, відомої як зовнішня мембрана. Це становить основну частину грамнегативної клітинної стінки. Зовнішня мембрана складається з ліпідного бішару, дуже схожого за складом на клітинну мембрану з полярними головками, хвостами жирних кислот та інтегральними білками. Він відрізняється від клітинної мембрани наявністю великих молекул, відомих як ліпополісахарид (ЛПС), які закріплені у зовнішній мембрані і проектують з клітини в навколишнє середовище. LPS складається з трьох різних компонентів: 1) О-антиген або О-полісахарид, який представляє крайню частину структури, 2) основний полісахарид і 3) ліпідний А, який закріплює ЛПС у зовнішній мембрані. Відомо, що LPS виконує безліч різних функцій для клітини, таких як сприяння чистому негативному заряду для клітини, допомагаючи стабілізувати зовнішню мембрану та забезпечує захист від певних хімічних речовин шляхом фізичного блокування доступу до інших частин клітинної стінки. Крім того, ЛПС відіграє певну роль у відповіді господаря на патогенні грамнегативні бактерії. О-антиген викликає імунну відповідь у інфікованого господаря, викликаючи генерацію антибіотиків, специфічних для цієї частини ЛПС (подумайте про кишкову паличку O 157). Ліпідний А діє як токсин, зокрема ендотоксин, викликаючи загальні симптоми хвороби, такі як лихоманка та діарея. Велика кількість ліпідів А, що виділяється в кров, може викликати ендотоксичний шок, запальну реакцію в цілому організму, яка може бути небезпечною для життя.

Зовнішня мембрана є перешкодою для клітини. Хоча є певні молекули, які він хотів би уникнути, такі як антибіотики та токсичні хімічні речовини, є поживні речовини, які він хотів би впустити, а додатковий ліпідний бішар представляє грізний бар'єр. Великі молекули розщеплюються ферментами, щоб дозволити їм пройти повз ЛПС. Замість екзоферментів (як грампозитивних бактерій) грамнегативні бактерії утилізують периплазматичні ферменти, які зберігаються в периплазмі. Де знаходиться периплазма, запитаєте ви? Це простір, розташований між зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і внутрішньою поверхнею зовнішньої мембрани, і в ньому міститься грамнегативний пептидоглікан. Після того, як периплазматичні ферменти розщеплюють поживні речовини до менших молекул, які можуть пройти повз ЛПС, їх все одно потрібно транспортувати через зовнішню мембрану, зокрема ліпідний бішар. Грамонегативні клітини використовують порини, які є трансмембранними білками, що складаються з тримера з трьох субодиниць, які утворюють пори через мембрану. Деякі поріни є неспецифічними і транспортують будь-яку молекулу, яка підходить, тоді як деякі порини є специфічними і транспортують лише речовини, які вони розпізнають за допомогою місця зв'язування. Опинившись через зовнішню мембрану і в периплазмі, молекули проходять свій шлях через пористі шари пептидоглікану, перш ніж транспортуватися інтегральними білками через клітинну мембрану.

Шари пептидоглікану пов'язані із зовнішньою мембраною за допомогою ліпопротеїну, відомого як ліпопротеїдів Брауна (хороший старий доктор Браун). На одному кінці ліпопротеїн ковалентно пов'язаний з пептидогліканом, а інший кінець вбудований у зовнішню мембрану через його полярну головку. Таке зчеплення між двома шарами забезпечує додаткову структурну цілісність і міцність.

Незвичайні та безстінні бактерії

Підкресливши важливість клітинної стінки та інгредієнта пептидоглікан як грампозитивних, так і грамнегативних бактерій, здається, важливо вказати на кілька винятків, а також. Бактерії, що належать до Phylum Chlamydiae, здається, не мають пептидоглікану, хоча їх клітинні стінки мають грамнегативну структуру у всіх інших відношеннях (тобто зовнішня мембрана, ЛПС, порин тощо). Було припущено, що вони можуть використовувати білковий шар, який функціонує приблизно так само, як пептидоглікан. Це має перевагу для клітини в забезпеченні стійкості до β-лактамних антибіотиків (таких як пеніцилін), які атакують пептидоглікан.

Бактерії, що належать до філума Тенерікутес, взагалі не мають клітинної стінки, що робить їх надзвичайно сприйнятливими до осмотичних змін. Вони часто дещо зміцнюють клітинну мембрану шляхом додавання стеринів - речовини, зазвичай пов'язаної з мембранами клітин еукаріотів. Багато представників цього філума є патогенними мікроорганізмами, вибираючи сховатися в захисному середовищі господаря.

Ключові слова

клітинна стінка, грампозитивні бактерії, грамнегативні бактерії, грам пляма, пептидоглікан, муреїн, осмотичний лізис, N-ацетилглюкозамін (NAG), N-ацетилмурамінова кислота (НАМ), тетрапептид, L-аланін, D-глютамін, L-лізин, мезо-діамінопімелова кислота (DPA), D-аланін, пряме перехресне посилання, пептидний інтерміст, повне зшивання, тейхоєва кислота, стінова тейхоєва кислота (WTA), ліпотейхоєва кислота, екзоферменти, зовнішня мембрана, ліпополісахарид (ЛПС), О-антиген або О-полісахарид, полісахарид ядра, ліпідний А, ендотоксин, периплазматичні ферменти, периплазма, поріни, ліпопротеїд мозку, хламідії, Тенерікуї Тес, стерини.

Основні питання/цілі

Які основні характеристики та функції клітинної стінки у бактерій?
Що таке пляма Грама і як вона пов'язана з різними типами клітинних стінок бактерій?
Яка основна одинична структура пептидоглікану? Які компоненти присутні і як вони взаємодіють? Вміти діаграми пептидоглікану та його компонентів.
Що таке крос-лінкінг і чому це відіграє таку важливу роль в клітинній стінці? Які існують різні типи зшивання?
Чому D-амінокислоти незвичайні і як D-амінокислоти в пептидоглікані підтримують стабільність цієї макромолекули?
Які відмінності між грампозитивними та негативними організмами з точки зору товщини пептидоглікану, різних складових PG та варіацій перехресного зв'язку та міцності та інших молекул, пов'язаних з клітинною стінкою?
Що таке тейхоєва кислота і які її запропоновані ролі та функції? Що таке ліптеіхоєві кислоти?
Що таке периплазма грамнегативних бактерій? Якій меті він може служити? Які альтернативи доступні для клітин?
Який загальний склад зовнішньої мембрани грамнегативних мікроорганізмів, її функції і токсичні властивості? Як він пов'язаний з клітиною? Що таке порини і які їх функції?
Якій групі бактерій не вистачає пептидоглікану в клітинній стінці? Яку перевагу це дає?
Яка група бактерій зазвичай не має клітинних стінок і як вони підтримують себе?

Дослідницькі питання (НЕОБОВ'ЯЗКОВО)

Як механізм фарбування по Граму пов'язаний з конкретними компонентами бактеріальної клітинної стінки?