12.3: Зміна ставок диверсифікації через час
- Page ID
- 4806
На додаток до розгляду варіації коефіцієнта в кладах, ми можемо також задатися питанням, чи змінювалися показники народжуваності та/або смертності з часом. Наприклад, можливо, ми думаємо, що наш плад - це адаптивне випромінювання, яке зазнало швидкої диверсифікації після прибуття на острівний архіпелаг і сповільнилося, коли ця нова адаптивна зона заповнилася (Schluter 2000). Ця гіпотеза є прикладом диверсифікації, залежної від щільності, де швидкість диверсифікації залежить від кількості присутніх ліній (Rabosky 2013). Крім того, можливо, наша клада переживала темпи вимирання, які змінювалися з часом, можливо, досягаючи піку протягом деякого періоду несприятливих кліматичних умов (Benton 2009). Це ще одна гіпотеза, яка передбачає зміну темпів диверсифікації (видоутворення та вимирання) у часі.
Ми можемо встановити моделі диверсифікації, залежні від часу, використовуючи рівняння правдоподібності, які дозволяють довільні зміни в скоростях видоутворення та/або вимирання, або як функція часу, або залежно від кількості інших ліній в кладі. Щоб з'ясувати ймовірність, ми можемо спочатку зробити спрощене припущення: хоча темпи диверсифікації можуть змінюватися, вони є постійними на всіх лініях у будь-який конкретний момент часу. Зокрема, це означає, що темпи видоутворення (та/або вимирання) сповільнюються (або прискорюються) точно так само по всіх лініях в кладі, що розвивається. Це знову модель рівних ставок Маркова (ERM) для росту дерев, описана в попередньому розділі.
Наше припущення про однакові ставки по лініях у будь-який час означає, що ми можемо розглядати часові зрізи через дерево, а не окремі гілки, тобто ми можемо отримати всю інформацію, необхідну для відповідності цим моделям, від лінії до часових графіків.
Найбільш загальний спосіб підгонки моделей народження-смерті, що змінюються в часі, до філогенетичних дерев описано в Morlon et al. (2011). Розглянемо випадок, коли і видоутворення, і швидкості вимирання змінюються в залежності від часу λ (t) і μ (t). Морлон та ін. (2011) вивести ймовірність такої моделі, як:
\[ L(t_1, t_2, \dots, t_{n-1}) = (n+1)! \dfrac{f^n \sum_{i=1}^{n-1} \lambda(t_i) \Psi(s_{i,1}, t_i) \Psi(s_{i,2}, t_i)}{\lambda [1-E(t_1)]^2} \label{12.1}\]
де:
\[ E(t) = 1 - \frac{e^{\int_0^t [\lambda(u) - \mu(u)]du}}{\dfrac{1}{f} + \displaystyle \int_0^t e^{\int_0^s [\lambda(u) - \mu(u)]du} \lambda(s) ds}\label{12.2} \]
і:
\[ \Psi(s, t) = e^{\int_s^t [\lambda(u) - \mu(u)]du} \left[ 1 + \frac{\displaystyle \int_s^t e^{\int_0^\tau [\lambda(\sigma) - \mu(\sigma)]d\sigma}\lambda(\tau)d\tau}{\frac{1}{f} + \displaystyle \int_0^s e^{\int_0^\tau \left[\lambda(\sigma) - \mu(\sigma) \right]d\sigma} \lambda(\tau) d\tau} \right]^{-2} \label{12.3}\]
Після глави 11 n - кількість кінчиків у дереві, а часи розбіжності t 1, t 2,..., t n − 1 визначаються як виміряні від теперішнього часу (наприклад, зменшення до сьогодення). λ (t) і μ (t) - це швидкості видоутворення та вимирання, виражені як довільна функція часу, f - фракція відбору проб (при рівномірній моделі вибірки). Для вузла, починаючи з часу t i, s i, 1 та s i, 2 - це часи, коли дві дочірні лінії стикаються з подією видоутворення у реконструйованому дереві 1. E (t), як і раніше, - це ймовірність того, що родовід живий в той час t не залишає нащадків у вибірці. Нарешті,\(Ψ(s, t)\) є ймовірність того, що родовід живий під час s залишає рівно один спуск за час t < s у реконструйованому дереві. Ці рівняння виглядають складними, і вони є - але в основному передбачають інтеграцію функцій видоутворення та вимирання (і їх різниці) уздовж гілок філогенетичного дерева.
Зауважте, що мої рівняння тут відрізняються від оригіналів у Morlon et al. (2011) двома способами. По-перше, Морлон та ін. (2011) припустили, що ми маємо інформацію про стовбурову лінію і, таким чином, використовували індекс на t i, який піднімається до n замість n − 1, та інший знаменник, що обумовлює виживання нащадків одностовбурової лінії (Морлон і співавт. 2011). По-друге, я також множу на загальну кількість топологічних розташувань n таксонів, (n + 1)!.
Якщо підставити константи для видоутворення та вимирання (λ (t) = λ c, μ (t) = μ c) у Рівнянні\ ref {12.1}, то отримують рівняння 11.24; якщо додатково розглянути випадок повного відбору проб і замінників f = 1 тоді отримаємо рівняння 11.18. Це забезпечує єдину уніфіковану структуру для філогенетичних дерев, що змінюються в часі, з рівномірним неповним вибіркою (див. Також Höhna 2014 для незалежних, але еквівалентних похідних, які також поширюються на випадок репрезентативного вибірки).
Рівняння\ ref {12.1} вимагає, щоб ми визначали швидкість видоутворення як функцію часу. В даний час в порівняльній літературі поширені два типи моделей, що змінюються в часі: лінійні та експоенціальні. Якщо швидкість видоутворення змінюється лінійно через час (див. Rabosky and Lovette 2008 для ранньої версії цієї моделі):
\[λ(t)=λ_0 + α_λt \label{12.4}\]
Де λ 0 - початкова швидкість видоутворення в даний час, а альфа - нахил зміни швидкості видоутворення, коли ми йдемо назад через час. α λ потрібно вибирати так, щоб швидкості видоутворення не ставали від'ємними, коли ми рухаємося назад через дерево: α λ > − λ 0/t 1. Зверніть увагу, що інтерпретація α λ трохи дивна, оскільки ми вимірюємо час назад: позитивний α λ, наприклад, означатиме, що показники видоутворення знизилися від минулого до теперішнього. Інші моделі, що залежать від часу, опубліковані раніше (наприклад, Rabosky and Lovette 2008, які розглядали лінійно знижуючись модель чистого народження) не мають цієї властивості.
Ми також могли б розглянути лінійну зміну вимирання через час:
\[μ(t)=μ_0 + α_μt \label{12.5}\]
Знову ж таки, α μ - це зміна швидкості вимирання через час, і її слід інтерпретувати так само «назад», як α λ. Знову ж таки, ми повинні обмежити наш параметр, щоб уникнути негативної швидкості: α μ > − μ 0/ t 1
Потім можна замінити будь-яку з цих формул в Equation\ ref {12.1}, щоб обчислити ймовірність моделі, де швидкість видоутворення зменшується з часом. Багато реалізацій цього підходу використовують числові наближення, а не аналітичні розв'язки (див., наприклад, Morlon et al. 2011; Etienne et al. 2012).
Інша поширена модель має темпи видоутворення та/або вимирання, що змінюються експоненціально через час:
\[λ(t)=λ_0e^{β_λt} \label{12.6}\]
і/або
\[ μ(t)=μ_0e^{β_μt} \label{12.7}\]
Ми можемо знову обчислити ймовірності для цієї моделі чисельно (Morlon et al. 2011, Etienne et al. (2012)).
Як приклад, ми можемо протестувати моделі мінливих в часі темпів диверсифікації по частині дерева життя земноводних від Jetz and Pyron (2018). Я зосереджуся на одному розділі саламандр, легких саламандр (Plethodontidae, що складається з клада, що охоплює Bolitoglossinae, Spelerpinae, Hemidactylinae та Plethodontinae). Цей цікавий клад вже був визначений вище як включає як збільшення темпів диверсифікації (в основі кладу), так і зменшення (на гілці, що веде до Hemidactylinae; Рисунок 12.4). Дерево, яке я використовую, може не вистачати кількох видів; цей розділ дерева включає 440 видів у Jetz та Pyron (2018), але 471 вид занесений на Amphibiaweb станом на травень 2018 року. Таким чином, я буду вважати випадкову вибірку з f = 440/471 = 0,934. Порівнюючи підгонку набору моделей, отримаємо наступні результати:
Модель | Кількість параметрів. | Парам. оцінки | лНЛ | AIC |
---|---|---|---|---|
КРАБ | 1 | λ = 0,05111267 | 497.8 | -993,6 |
КАРБД | 2 | λ = 0,05111267 | 497.8 | -991,6 |
СП-Л | μ = 0 | |||
3 | λ 0 = 0,035 | 513.0 | -1019.9 | |
α λ = 0,0011 | ||||
μ = 0 | ||||
СП-Е | 3 | λ 0 = 0,040 | 510,7 | -1015.4 |
β λ = 0,016 | ||||
μ = 0 | ||||
ЕКС-Л | 3 | λ = 0,053 | 497.8 | -989.6 |
μ 0 = 0 | ||||
α μ = 0,000036 | ||||
ЕКС-Е | 3 | λ = 0,069 | 510,6 | -1015.3 |
μ 0 = 61,9 | ||||
β μ = −111,0 |
Моделі скорочено позначаються як: CRPB = Постійна швидкість чистого народження; CRBD = Постійна швидкість народження-смерті; SP-L = Лінійна зміна видоутворення; SP-E = Експоненціальна зміна видоутворення; EX-L = Лінійна зміна вимирання; EX-E = Експоненціальна зміна вимирання.
Модель з найнижчим показником AIC має лінійне зниження показників видоутворення та помірну підтримку порівняно з усіма іншими моделями. З цього ми підтримуємо висновок про те, що темпи диверсифікації серед цих саламандр сповільнювалися з часом. Звичайно, є й інші моделі, які я міг би спробувати, наприклад, моделі, де темпи видоутворення та вимирання змінюються з часом, або моделі, де існує набагато більше існуючих видів саламандр, ніж зараз визнано. Висновок, який ми робимо, настільки ж хороший, як і набір розглянутих моделей, і слід уважно розглянути будь-які правдоподібні моделі, яких немає в наборі кандидатів.