12.2: Зміна ставок диверсифікації по кладах

З аналізу балансу дерев ми знаємо, що дерево життя є більш незбалансованим, ніж прогнозують моделі народження-смерті. Ми можемо дослідити цю зміну показників диверсифікації, дозволяючи моделям народження та смерті змінюватися вздовж гілок філогенетичних дерев. Найпростіший сценарій, коли у вас є конкретний прогноз щодо ставок диверсифікації для тестування. Наприклад, ми можемо задатися питанням, чи показники диверсифікації в одному кладі (клад А на рис. 12.2) вищі, ніж у решті філогенетичного дерева. Ми можемо перевірити цю гіпотезу, підібравши множинну модель народжування-смерті.

Найпростішим методом проведення цього тесту є використання вибору моделі в рамках ML (Rabosky et al. 2007). Для цього ми спочатку підлаштовуємо модель постійної швидкості народження-смерті до всього дерева, і обчислюємо ймовірність. Потім ми можемо пристосувати моделі народження-смерті зі змінними показниками до даних, порівнюючи придатність цих моделей, використовуючи або тести на коефіцієнт ймовірності, або A I C _C. Найпростіший спосіб встановити модель зі змінними ставками - адаптувати формулу правдоподібності в рівнянні 11.18 (або ур. 11.24, якщо види не вибіркові). Розраховуємо ймовірність у двох частинок, одну для фонової частини дерева (зі ставками λ _{B і μ B}) і одну для фокусної клади, яка може мати різну динаміку диверсифікації (зі ставками λ А і μ _А). Потім ми можемо порівняти цю модель з такою, де швидкість видоутворення та вимирання є постійними через час.

Малюнок 12.2. Філогенетичне дерево, що включає три клади, що ілюструє дві можливі моделі для диверсифікації: модель постійних швидкостей, де всі три клади мають однакові параметри диверсифікації λ _{T і μ T}, і модель змінних швидкостей, де клад А має параметри (λ _A і μ _А), які відрізняються від інших двох кладів (λ _B і μ _B). Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Розглянемо приклад на малюнку 12.2. Ми хотіли б знати, чи має клад А швидкості видоутворення та вимирання, λ _A та μ _A, які відрізняються від фонових швидкостей, λ _B та μ _B — ми назве це моделлю «змінних ставок». Альтернативою є модель «постійних швидкостей», де весь плад має постійні параметри швидкості λ _T і μ _T. Ці дві моделі вкладені, оскільки модель постійних швидкостей є окремим випадком моделі змінних швидкостей, де λ _T = λ _A = λ _B і μ _T = μ _А = μ _В. Обчислення ймовірності для цих двох моделей досить просто - ми просто обчислюємо ймовірність для кожної ділянки дерева, використовуючи відповідне рівняння з глави 11, а потім множимо ймовірності з двох частин дерева (або додаємо ймовірності журналу), щоб отримати загальну ймовірність.

Для реального прикладу розглянемо філогенетичне дерево земноводних і оцінимо гіпотезу про те, що хвостаті і новозеландські жаби, побратими до решти жаб, диверсифікуються повільніше, ніж інші земноводні (рис. 12.3). Ми можемо використовувати філогенетичне «кісткове» дерево від Jetz та Pyron (Jetz and Pyron 2018), призначаючи різноманітність на основі класифікації, пов'язаної з цією публікацією. Потім ми можемо обчислити ймовірності на основі рівняння 11.24.

Малюнок 12.3. Філогенетичне дерево земноводних з часом розбіжності та різноманіттям основних кладів. Дані від Jetz і Pyron (Jetz and Pyron 2018). Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Обчислити вірогідність моделі постійних швидкостей з двома параметрами λ _T і μ _T до моделі змінних швидкостей з чотирма параметрами λ _{l i o p} , μ _{л i о р}, λ _{о т ч е р}, а μ _{о т ч е е} р. Для цього прикладу отримаємо наступні результати.

Модель	Оцінки параметрів	LN-імовірність	А І С
Постійні тарифи	λ Т = 0,30	-1053.9	211.8
	μ Т = 0,28
Змінні ставки	л а м б д а л і о р = 0,010	-1045.4	2101.1
	μ л i о р = 0,007
	л а м б д а о т ч е р = 0,29
	μ о т ч е р = 0,27

З різницею в A I _C більше 10, ми бачимо з цих результатів, що є вагомі підстави думати, що існує різниця в темпах диверсифікації цих «дивних» жаб порівняно з рештою земноводних.

Звичайно, можливі більш складні порівняння. Наприклад, можна порівняти придатність чотирьох моделей наступним чином: Модель 1, постійні ставки; Модель 2, швидкість видоутворення в кладі А відрізняється від фону; Модель 3, швидкість вимирання в кладі А відрізняється від фону; і Модель 4, як показники видоутворення, так і вимирання в кладі А відрізняються від фону. У цьому випадку деякі пари моделей вкладені — наприклад, Model 1 є окремим випадком Model 2, що, в свою чергу, є окремим випадком моделі 4 — але всі чотири не роблять вкладеного ряду. Тут ми виграємо від використання підходу до вибору моделі, заснованого на A I C _C. Ми можемо помістити всі чотири моделі та використовувати їх відносну кількість параметрів для обчислення A I _C балів. Потім ми можемо обчислити ваги A I C _C, щоб оцінити відносну підтримку для кожної з цих чотирьох моделей. (Як осторонь, це може бути важко диференціювати між цими чотирма можливостями без великої кількості даних!)

Але що робити, якщо у вас немає апріорної причини прогнозувати диференціальні темпи диверсифікації між кладами? Або що робити, якщо єдина причина, по якій ви думаєте, що одна клада може мати іншу швидкість диверсифікації, ніж інша, полягає в тому, що він має більше видів? (Такі міркування є круговими, і будуть спричинити хаос з вашими аналізами!) У таких випадках ми можемо використовувати методи, які дозволяють нам відповідати загальним моделям, де коефіцієнти диверсифікації можуть варіюватися в різних кладах дерева. Доступні методи використовують ступінчастий AIC (MEDUSA, Alfaro et al. 2009; але див. Травень і Мур 2016), або оборотний стрибок байєсівського MCMC (Rabosky 2014, 2017; але див. Moore et al. 2016).

Наприклад, запуск алгоритму stepwise-AIC на даних земноводних (Alfaro et al. 2009) призводить до створення моделі з 11 різними режимами видоутворення та вимирання (рис. 12.4). Це є хорошим доказом того, що темпи диверсифікації дико змінювалися протягом історії земноводних.

Малюнок 12.4. Аналіз зміни швидкості диверсифікації серед кладів земноводних з використанням MEDUSA (Alfaro et al. 2009). Стрілки виділяють місця, де видоутворення, вимирання або обидва передбачається зміщення; зелені стрілки вказують на передбачуване збільшення r = λ − μ, тоді як червоні стрілки вказують на зменшення r. дані від Jetz і Pyron (Jetz and Pyron 2018). Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Одне зауваження: всі сучасні підходи підходять до моделі, де рівень народжуваності та смертності змінюється в дискретний час у філогенетичному дереві - тобто уздовж певних гілок дерева, що ведуть до існуючих таксонів. Тоді можна побажати підходу, який моделює такі зміни - використовуючи, наприклад, процес Пуассона - а потім знаходить зміни на дереві. Однак нам все ще не вистачає математики для вирішення для E (t) (наприклад, рівняння 11.19) за такою моделлю (Moore et al. 2016). Враховуючи це, ми можемо розглядати поточні реалізації моделей, де ставки варіюються в різних кладах як наближення до ймовірності, і таку, яка знижує можливість зрушень у видобутку та/або вимирання між будь-якими кладами, які не дожили до наших днів (Rabosky 2017) - і ми застрягли з цим, поки не буде розроблена краща альтернатива!