12.4: Моделі, що залежать від різноманітності
- Page ID
- 4767
Моделі, що залежать від часу в попередньому розділі, часто використовуються як проксі для захоплення процесів, таких як ключові інновації або адаптивні випромінювання (Rabosky 2014). Багато з цих теорій припускають, що темпи диверсифікації повинні залежати від кількості видів, що живуть у певний час або місце, а не від часу (Phillimore and Price 2008; Etienne and Haegeman 2012; Etienne et al. 2012; Rabosky 2013; Moen and Morlon 2014). Тому ми можемо захотіти визначити швидкість видоутворення по-справжньому залежним від різноманітності способом, а не використовувати час як проксі:
\[ \lambda(t) = \lambda_0 (1 - \frac{N_t}{K}) \label{12.8}\]
Оскільки швидкість видоутворення тепер залежить від кількості ліній, а не від часу, ми не можемо підключити цей вираз до нашої загальної формули (Morlon et al. 2011). Замість цього ми можемо використовувати підхід, викладений Etienne et al. (2012) та Етьєн та ін. (2016). Цей підхід зосереджений на числових розв'язках диференціальних рівнянь, що рухаються вперед у часі в дереві. Загальна ідея підходу схожа на Morlon, але деталі відрізняються; ймовірність від Etienne et al. (2012) має бути безпосередньо порівнянним з усіма ймовірностями, представленими в цій книзі, за умови, що кондиціонування однакове, і вони множаться на загальну кількість топологічних домовленостей, (n + 1)! , щоб отримати ймовірність для дерева, а не для часу розгалуження. Підхід Етьєна також може мати справу з неповним відбором проб за рівномірною моделлю вибірки.
Як приклад, ми можемо пристосувати базову модель різноманітності залежного видоутворення до нашого філогенетичного дерева безлегеневих саламандр, представленого вище. Роблячи так, знаходимо оцінку ML λ 0 = 0,099, μ = 0, а K = 979,9, з лог-ймовірністю 537,3 і АПК -1068,7. Це суттєве поліпшення в порівнянні з будь-якою з моделей, що змінюються в часі, розглянутих вище, і свідчить про залежність різноманітності серед легких саламандр.
Як щільність-, так і залежні від часу підходи стали дуже популярними, оскільки моделі диверсифікації залежні від часу узгоджуються з багатьма екологічними моделями того, як багатовидові клади можуть розвиватися з часом. Наприклад, адаптивні радіаційні моделі, засновані на екологічних можливостях, прогнозують, що, оскільки ніші заповнені та екологічні можливості «вичерпані», то ми повинні спостерігати зниження темпів диверсифікації з часом (Etienne and Haegeman 2012; Rabosky and Hurlbert 2015). Навпаки, деякі моделі передбачають, що види створюють нові можливості для інших видів, і, таким чином, прогнозують прискорення диверсифікації в часі (Emerson and Kolm 2005). Це розумні гіпотези, але є статистичний виклик: у кожному випадку існує принаймні одна концептуально інша модель, яка передбачає точно таку ж закономірність. У разі уповільнення диверсифікації прогнозована модель лінійного графіка, яка нахиляється до сьогоднішнього дня, також може виходити з моделі, де лінії накопичуються з постійною швидкістю, але потім не повністю вибіркові на сьогоднішній день (Pybus і Harvey 2000). Іншими словами, якщо нам не вистачає деяких живих видів з нашого філогенетичного дерева, і ми не враховуємо це, то ми помилимо модель смерті від народжуваності з постійними показниками для сигналу уповільнення диверсифікації через час. Звичайно, методи, які ми обговорювали, можуть пояснити це. Деякі методи можуть навіть враховувати той факт, що відсутні таксони можуть бути невипадковими, оскільки відсутні таксони, як правило, рідкісні або погано диференційовані від своїх сестринських родовищ (наприклад, часто молодші, ніж очікувалося випадково; Cusimano and Renner 2010; Brock et al. 2011). Однак фактична кількість видів у кладі завжди досить невизначена і, у кожному випадку, повинна бути відома, щоб метод працював. Отже, альтернативне пояснення, яке часто життєздатне, полягає в тому, що нам не вистачає видів на нашому дереві, і ми не знаємо, скільки їх. Крім того, оскільки значна частина сигналу для цих методів надходить від останніх подій розгалуження в дереві, деякі «відсутні» вузли можуть бути просто занадто дрібними для таксономістів, щоб називати ці речі «видами». Іншими словами, наші висновки про залежність різноманітності від філогенетичних дерев сильно залежать від нашого розуміння того, як ми вибрали відповідні таксони.
Так само модель прискорення диференціації імітує закономірність, спричинену вимиранням. Філогенетичне дерево з високими, але постійними темпами видоутворення та вимирання майже неможливо відрізнити від дерева без вимирання та видоутворення, які прискорюються через час.
Обидва перерахованих вище застереження, безумовно, варто враховувати при інтерпретації результатів тестів диверсифікації з філогенетичних даних. У багатьох випадках додавання викопної інформації дозволить слідчим достовірно розрізняти заявлені альтернативи, хоча методи, які зв'язують скам'янілості та дерева разом, все ще відносно слабо розвинені (але див. Slater and Harmon 2013). І багато сучасних методів дадуть неоднозначні результати, коли кілька моделей дають еквівалентні пояснення даних - як ми сподіваємося!