7.4: Розмір і форма
- Page ID
- 3390
Остаточний тип малюнка розвитку, на який може діяти еволюція, - це розмір і форма тканин або органів. Вони, як правило, вважаються «морфометричними» проблемами масштабування і класифікуються як «алометричні» зміни. Морфометрія - це вивчення того, як безперервна геометрія (як зовнішня поверхня тіла) може бути викривлена. Алометрія вивчає це в контексті еволюції та розвитку. Один з людей, які визначили поле, д'Арсі Вентворт Томпсон, придумав морфометричні зміни, які дозволяють один відомий вид риб бути викривлений в інший відомий вид (рис. 7).
Хоча ступінь ролі, яку алометрія відіграє в еволюції, не зовсім зрозуміла, ми знаємо з прикладів, що вона відіграє певну роль. Це легко помітити, якщо подивитися навколо споріднених видів. Наприклад, гомініди черепа дуже схожі і часто відрізняються способами, які легко пояснюються невеликими варіаціями в моделах росту розвитку. Додаткова або більш рання проліферація клітин тут, менша чи пізня проліферація клітин там. Хоча ми знаємо, що багато генетичних маркерів проліферації клітин (наприклад, регулятор клітинного циклу Циклін D1) збільшують клітинну проліферацію, існує багато різних активаторів проліферації вище за течією залежно від типу тканини/клітини та стадії розвитку. Щоб почати розуміти роль алометрії в еволюції, дослідники порівнюють ріст тканин та регулятори цього зростання між досить тісно пов'язаними видами.
Два місця, де досить добре зрозумілі як розвиток, так і еволюція змін розміру та форми, - це форми дзьоба у птахів та надкрила у жуків. Один з найвідоміших прикладів еволюції - В'юрків Дарвіна. Ця група в'юрків піддалася адаптивному випромінюванню на Галапагоських островах починаючи приблизно 2,3 мільйона років тому 12. З тих пір в'юрків пристосувалися до різних острівних ніш на 14 різних видів. Порівняння морфології дзьоба між цими видами виявило дві збережені алометричні програми для зміни моделей проліферації клітин. У ранньому розвитку ширина дзьоба регулюється рівнями BMP4 - вище BMP4 означає більш глибокий і ширший дзьоб. Наприклад, земляні в'юрки мають високу експресію BMP4 в області, яка сигналізує про переважну скелетогенную область раннього дзьоба - передносовий хрящ (pnc) 13. Так само високі рівні кальмодуліну поруч з пнк асоціюються з більш довгими дзьобами, як дзьоби кактусових в'юрків (рис. 8).
Трохи пізніше в розвитку починає рости верхня структура дзьоба, яка називається передщелепної кісткою (pmx). Це врешті-решт сформує частини верхнього дзьоба, які структурно і функціонально відрізняються між багатьма видами птахів. Ця частина дзьоба також виражає різні набори генів в різних формах дзьоба. Рецептор TGFβ типу II (TGFβIIR), β-катенін та Dickkopf-3 (Dkk3) - це все гени каскаду трансдукції сигналу, які виражаються на набагато вищих рівнях у великих дзьобах земляка порівняно з меншими дзьобовими в'юрками. Ці три гени були виражені в більш широких областях в більших дзьобах, ніж у менших дзьобах при розгляді всіх п'яти видів на малюнку вище (рис. 9) 14.
Ці висновки підкріпили думку про те, що алометричне зростання може сприяти швидкій еволюції, змінюючи масштаб певної ознаки. Зміна масштабу просто стосується масштабування чогось вгору або вниз, роблячи його більшим або меншим в одному або всіх вимірах. Наприклад, великий квадрат - це просто масштабований варіант маленького квадрата. Прямокутник буде квадратом, який був масштабований більше в одному вимірі, але не в іншому. Дослідники відразу помітили, що просто зміна масштабування верхнього дзьоба може пояснити багато варіації в Geospiza, і це можна пояснити системою координат генетики вище (або навіть простішою генетичною системою). Однак масштабування було недостатньо, щоб пояснити різницю в інших споріднених видах в'юрків. Щоб пояснити цю варіацію, дослідники виявили, що потрібно враховувати як масштабування, так і зсув. Стрижка відноситься до геометричної трансформації, подібної до того, що видно в прикладі риби від Thompson et al. вище. При перетворенні зсуву кожна точка рухається вздовж x на відстані, пропорційній її координаті y (або навпаки), даючи діагональну лінію від прямої. Стрижка плюс масштабування було достатньо, щоб пояснити принаймні довжину і глибину осей досліджуваних дзьобів в'юрків (рис. 10)
Наступне питання, на яке слід відповісти, - наскільки широко застосовується ця система координат для перетворення форми дзьоба? Збільшення або зменшення рівня експресії цих генів змінює форму дзьоба пташеня способами, передбаченими Mallarino et al. 14. Ця інформація може змусити нас передбачити, що еволюція використовуватиме цю систему координат, щоб зробити найрізноманітніші дзьоби, які ми бачимо у живих та викопних птахів. Однак дослідження негеоспійських в'юрків показують, що еволюція є більш змінною, ніж ми можемо собі уявити. Якщо у нас є час, ми обговоримо статтю: «Тісно пов'язані види птахів демонструють гнучкість між морфологією дзьоба та основними програмами розвитку».