8: Відповідь на фенотипічний відбір

Спрямований відбір як коваріація між фітнесом і фенотипом.

Щоб більш ретельно подумати про цю зміну протягом покоління, давайте подумаємо про просту фітнес-модель, де наш фенотип впливає на життєздатність наших організмів (тобто ймовірність того, що вони виживуть для розмноження). Імовірність того, що індивід має фенотип\(X\) перед відбором\(p(X=x)\), є, так що середній фенотип перед відбором

\[\mu_{BS} = \E[X] = \int_{-\infty}^{\infty} x p(x) dx\]

Імовірність того, що організм з фенотипом\(X\) виживе до розмноження\(w(X)\), є, і ми будемо думати про це як про придатність нашого організму. Імовірність розподілу фенотипів у тих, хто виживає до розмноження, становить

\[\mathbb{P}(X | \textrm{survive}) = \frac{p(x) w(x)}{ \int_{-\infty}^{\infty} p(x) w(x) dx}.\]

де знаменник - це константа нормалізації, яка гарантує, що наш фенотипічний розподіл інтегрується в одне ціле. Знаменник також має тлумачення того, що це середня придатність населення, яку ми будемо називати\(\overline{w}\), тобто

\[\overline{w} = \int_{-\infty}^{\infty} p(x) w(x) dx. \label{eqn:pheno_mean_fitness}\]

Тому ми можемо написати середній фенотип у тих, хто виживає, щоб розмножуватися як

\[\mu_S = \frac{1}{\overline{w}}\int_{-\infty}^{\infty} x p(x) w(x) dx\]

Якщо мати на увазі центр розподілу фенотипів в нашій популяції, тобто встановити фенотип перед відбором на нуль, то

\[S=\mu_S= \frac{1}{\overline{w}}\int_{-\infty}^{\infty} x p(x) w(x) dx = \frac{1}{\overline{w}}\E \left (X w(X) \right)\]

де заключна частина випливає з того, що інтеграл приймає середнє\(X w(X)\) над населенням.

Оскільки наш фенотип є середнім центром (\(\mathbb{E}(X)=0\)), ми можемо бачити, що\(S\) має форму коваріації між нашим фенотипом\(X\) та нашою відносною придатністю\(\frac{w(X)}{\overline{w}}\).

\[S = \E \left (X \frac{w(X)}{\overline{w}} \right) =Cov \left(X, \frac{w(X)}{\overline{w}} \right) \label{S_covar}\]

Таким чином, наша зміна середнього фенотипу безпосередньо є мірою коваріації нашого фенотипу та нашої придатності. Переписуючи рівняння нашого селекціонера, використовуючи це спостереження, ми бачимо

\[R = \frac{V_A}{V_P} Cov \left(X, \frac{w(X)}{\overline{w}} \right)\]

ми бачимо, що реакція на відбір пов'язана з тим, що наша придатність (життєздатність) наших організмів/батьків збігається з нашим фенотипом, і що фенотип нашої дитини збігається з фенотипом нашого батька.

Спрямований відбір на фітнес-ландшафти

Однією з поширених метафор, коли ми говоримо про еволюцію, є те, що населення досліджує адаптивний ландшафт з природним відбором, що штовхає населення до більш високих станів придатності, що відповідають пікам у цьому ландшафті (див. Рис.\ ref {Fig:Fitness_landscape_1d}). знайдено викликає формулювання Рівняння селекціонера, яке допомагає нашій інтуїції фенотипічних фітнес-ландшафтів. показало, що, якщо фенотип нормально розподілений, відповідь на виділення (\(R\)) може бути записана термінами градієнта (похідної\(\overline{w}\)) середньої придатності () населення як функція середнього фенотипу:

\[R = \frac{V_A}{\overline{w}} \frac{\partial \overline{w}}{\partial \bar{x}} \label{eqn:pheno_fitness_landscape} %V_A % \frac{\partial \log \left(\overline{w} \right)}{\partial \bar{z}}\]

Що це означає? Ну\(\frac{V_A}{\overline{w}}\) завжди позитивний, тому напрямок реагування нашої сукупності на відбір прогнозується за ознакою похідної (докладніше про похідні див. Розділ\ ref {sect:calculus}). Якщо збільшення середнього фенотипу популяції трохи збільшить середню придатність (\(\frac{\partial \overline{w}}{\partial \bar{x}} >0\)) наша популяція відповість на це покоління, еволюціонуючи до більш високих значень ознаки (\(R>0\)), ліва панель Figure\ ref {Fig:Fitness_landscape_1d_w_wBar}. І навпаки, якщо зменшення популяції середнього фенотипу трохи збільшить середню придатність (\(\frac{\partial \overline{w}}{\partial \bar{x}} <0\)), популяція буде розвиватися до нижчих значень фенотипу (середня панель Figure\ ref {fig:fitness_landscape_1d_w_wbar}). Таким чином, якщо тиск на відбір залишається постійним, ми можемо думати про населення як еволюціонує на адаптивному ландшафті, де висота надається населенням середньої придатності. Природний відбір діє на основі індивідуальної фізичної підготовки, але в результаті цього наше населення збільшується в своїй середній придатності, тобто наше населення стає краще пристосованим. Нижче ми обговоримо застереження цієї інтерпретації сходження на гору.

Що відбувається, коли він досягає вершини піку? Добре на вершині піку\(\frac{\partial \overline{w}}{\partial \bar{x}}=0\), так як це локальний максимум, і так\(R=0\). Припускаючи, що зв'язок між фітнесом і фенотипом залишається постійним, наше населення залишиться на вершині фітнес-піку. Такий погляд на природний відбір не означає, що населення розвивається до найкращого стану. Наше населення просто йде вгору по пагорбу середнього фітнесу (кінцева панель Малюнок\ ref {Fig:Fitness_landscape_1D_W_WBar}). Однак цей пік не обов'язково найвищий фітнес-пік, а просто незалежно від того, який пік був найближчим. Таким чином, наше населення може потрапити в пастку на локальний, але не глобальний пік фітнесу (див., наприклад, рис.\ ref {Fig:Fitness_landscape_1d}).

Один драматичний приклад, що документує адаптивну еволюцію до нового оптимального фітнесу, пропонується чудовою часовою серією еволюції з викопного озера в Неваді. У цьому озері шари осаду закладені щороку, що дозволяє дуже детальний часовий ряд з більш ніж п'ятьма тисячами скам'янілостей виміряних. Часовий ряд документує еволюцію до нового набору оптимальних фенотипів у п'ятнадцять тисяч років після початкового вторгнення в озеро сильно броньованих видів колючок. На малюнку\ ref {Fig:Stickleback_fossil_traj} популяція середня кількість торкаються птеригіофорів, кісток, що підтримують спинні шипи, через викопний запис (рис.\ ref {Fig:Stickleback_fossil}). Зверніть увагу, як швидко вид розвивається до своєї нової цінності, імовірно, оптимальної придатності в їх новому середовищі, і довгий наступний проміжок часу, протягом якого популяція означає фенотип коливається щодо свого нового значення.

підігнана модель населення, що адаптується до фітнес-ландшафту, з єдиним піком, до цих даних часових рядів. Їх пристосована поверхня показана на нижній панелі малюнка\ ref {fig:stickleback_fossil_traj}. Стрілки показують ходи, які населення означає фенотип робить на цій передбачуваній поверхні придатності. Населення спочатку робить великі кроки вгору до піку цієї поверхні і згодом коливається навколо піку. За інтерпретацією, що існує єдиний стаціонарний пік, ці коливання представляють генетичний дрейф, випадковим чином збиваючи популяцію з її оптимального, з відбором, що діє для відновлення популяції до цього локального оптимального.

Стабілізуючий та руйнівний відбір

До цих пір ми щойно розглядали спрямований відбір, де відбір діє, щоб змінити середній фенотип. Однак ми також можемо використовувати кількісні генетичні моделі для опису інших способів відбору, виходячи з впливу на популяцію означає, що наступним природним кроком є думка про відбір, який діє на дисперсію популяції. Вибір може діяти сильніше проти осіб у хвостах розподілу, причому ті, хто ближче до середнього фенотипу, мають вищу придатність, що знижує дисперсію. Вибір може також зневажати особам, близьким до середнього населення, з особами з екстремальними фенотипами, що мають вищу придатність, що діє для збільшення дисперсії населення.

Спрямований відбір відбувається через коваріацію між нашим фенотипом та фітнесом, eqn\ ref {S_CoVar}. Подібно до того, як вираження спрямованого відбору як коваріації дозволило нам охарактеризувати спрямований відбір як лінійну залежність між фітнесом та фенотипом\(\beta\), ми можемо узагальнити вибір зменшення дисперсії, включивши квадратичний термін у регресію придатності на фенотип

\[w_i \sim \beta x_i + \frac{1}{2} \gamma x_i^2 + \overline{w} \label{fitness_regression_stab}\]

Це\(\gamma\), коефіцієнт квадратичного члена в нашій моделі, є квадратичним градієнтом відбору: коваріацією придатності та квадратичним відхиленням від фенотипічного середнього (\(\mu_{BS}\)), тобто

\[\gamma = \frac{Cov\left(w(X), (X-\mu_{BS})^2 \right)}{V^2}\]

Наша\(\gamma\) описує кривизну поверхні фітнесу навколо середнього. Значення\(\gamma<0\) узгоджуються зі стабілізуючим відбором, зменшуючи дисперсію. У той час як значення\(\gamma>0\) узгоджуються з руйнівним відбором, збільшуючи дисперсію.

При стабілізуючому відборі особи з екстремальними фенотипами в будь-якому хвості мають меншу придатність, результатом якої є зменшення фенотипової дисперсії в межах покоління. Класичним випадком стабілізації виділення є вага при народженні у людини. Мері Карн зібрала дані про майже чотирнадцять тисяч вагітностей з 1935-46 років щодо ваги при народженні та смертності. Ці дані передаються на рисунку\ ref {рис:birth_weight}. Дисперсія всіх пологів становить\(1.575\) lb\(^2\), тоді як у живих пологів це було зменшено до\(1.26\) lb\(^2\), зменшення дисперсії на 20% через стабілізуючий відбір. Варто зазначити, що цей тиск на відбір значно зменшився протягом десятиліть у суспільствах, які мають доступ до хорошої пренатальної допомоги.

У Центральній Африці чорнобрюхие насіннєві крекери (Pyrenestes ostrinus) демонструють руйнівний відбір на чудовому поліморфізмі розміром з дзьоб (рис.\ ref {black_bellied_seedcrackers_beaks}). Дрібнодзьобові особини харчуються м'яким насінням з одного виду болотної осоки, тоді як великодзьобові особини харчуються твердими насінням з іншої осоки, що вимагає в десять разів більшої сили для розтріскування. зафіксували долі сотень молодих, і виявили, що особини з проміжними розмірами дзьоба виживали набагато нижчі показники (рис.\ ref {black_bellied_seedCrackers_beaks}), оскільки вони не були добре адаптовані до будь-якого ресурсу насіння. Довжина розриву підлягає руйнівному відбору, як це також можна побачити за значним негативним квадратичним терміном у регресії ймовірності виживання на довжині розриву. Дисперсія довжини нижньої щелепи в загальній вибірці особин становила\(0.5\) мм,\(^2\) у тих, хто вижив, ця дисперсія збільшувалася\(2.5\) в рази до\(1.3\) мм\(^2\).

Щоб проілюструвати, як спрямований відбір та квадратичні терміни відіграють під час адаптації, розглянемо жовчну муху золотарника (Eurosta solidaginis), він же золотарник м'яча. Див. Рисунок\ ref {gall_size_stab}. Як випливає з чудової назви, ця комаха відкладає свої яйця в рослини золотарника, а личинки виділяють хімічні речовини, змушуючи рослину утворювати жовч, який утворює будинок для личинок у міру їх розвитку. Хоча це здається досить солодкою угодою для личинок, це не без його небезпеки.

Коли маленькі, кулькові галли стають жертвою паразитизму від паразитоїдних ос. Коли всі кульові галли невеликі, у популяції відбір призводить сильний позитивний спрямований відбір на розмір жовчного, з невеликим стабілізуючим відбором. Зверніть увагу на ліву панель Figure\ ref {gall_size_stab} хорошу згоду між лінійним градієнтом вибору та підгонкою, включаючи лінійний та квадратичний термін. Однак більші кульки потрапляють під палець хижацтва від пухових дятлів і чорношапкових птахів, які шукають смачних личинок. Таким чином, проміжні розміри галли віддають перевагу, пік фітнесу, який населення швидко досягає. Одного разу на цьому піку, як показано на правій панелі Figure\ ref {gall_size_stab}, немає вибору спрямованості, тобто немає лінійного нахилу, але є сильне стабілізуюче виділення, тобто квадратичний термін. Таким чином, населення буде підтримуватися на цьому піку фітнесу нескінченно довго, якщо навколишнє середовище залишиться незмінним.

Фенотипічний природний відбір вимагає варіації фенотипів впливає на фітнес невипадковим чином. Для еволюції шляхом природного відбору нам потрібно, щоб ця фенотипічна варіація була спадковою.

Проста модель реакції на спрямований відбір на фенотип наведено рівнянням селекціонера. Очікувана реакція на вибір між суміжними поколіннями (\(R\)) пропорційна реакції на виділення в межах покоління, диференціала вибору (\(S\)), де константа пропорційності є вузькочущою спадковістю (\(h^2\)) риса. Таким чином, ми очікуємо побачити і дійсно бачимо сильну реакцію на відбір, коли селекція спричиняє великі зміни в поколінні спадкових фенотипів.

Якщо тиск відбору та спадковість залишаються постійними, ми очікуємо лінійної реакції на вибір у багатьох поколіннях. Ми часто можемо бачити це в селекційних експериментах, але в дикій природі тиск відбору часто коливається від покоління до покоління. Великі зміни фенотипу, які ми бачимо в записі викопних копалин, легко пояснюються сильними сторонами відбору, які ми бачимо, діють протягом коротких часових шкал.

Є ще два поширені способи написання рівняння селекціонера. Перший використовує градієнт виділення (\(\beta\)), регресія фітнесу за фенотипом. По-друге, інтерпретація фітнес-ландшафту спирається на написання цього градієнта вибору як похідного від середньої придатності за фенотипом. Форма фітнес-ландшафту до рівняння заводчика допомагає нам зрозуміти, як і коли ми можемо очікувати, що відбір діятиме, щоб збільшити середню придатність населення.

Ми можемо зрозуміти інші форми відбору на нашому фенотипі, які, як очікується, будуть діяти на фенотипічну дисперсію, а не на середнє, наприклад, руйнівний та стабілізуючий відбір, шляхом розширення рівняння селекціонера, щоб включити терміни для квадратичних градієнтів відбору.

Ви вивчаєте швидку еволюцію розміру легких органів у світлячків (Photinus pyralis) у відповідь на світлове забруднення на прерії в Огайо. У січні 1985 року через прерії було побудовано шосе з яскравими вуличними ліхтарями. Оскільки світлячки використовують світлові сигнали для знаходження товаришів, особин з меншими, а отже, і менш видимими, легкі органи були менш успішними при спаровуванні в цих нових умовах освітлення. Ви знаєте, що легкий орган був, в середньому, завдовжки 4 мм до будівництва шосе. У 2005 році середній розмір легких органів у цієї популяції до спарювання становив 6 мм. Якщо цей світлячок має 1 покоління на рік, а успадкованість вузького смислу становить 0,1, якою була середня довжина світлового органу успішно розмножуються особин у 1985 році (перший рік селекції)?

Ви заводчик кроликів, і ви вирішуєте, що хочете кроликів з довгим хутром. Фенотипічна дисперсія є\(4\textrm{cm}^2\). Коваріація довжини хутра між повними сибами є\(1\textrm{cm}^2\). Середня довжина хутра у початкової популяції становить\(3\textrm{cm}\). Ви вирішите розводити верхівку\(\frac{1}{3}\) популяції найдовшим хутром, а їх середня довжина хутра -\(5\) см.

Припускаючи, що коваріація між сибами обумовлена лише адитивною генетичною дисперсією, скільки поколінь цього режиму відбору знадобиться, щоб довжина хутра була\(10cm\) в популяції?