3.6: Апарат Гольджі

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5205

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Апарат Гольджі - це клітинна структура, в основному присвячена переробці білків, синтезованих в ендоплазматичному ретикулумі (ЕР). Деякі з них врешті-решт виявляться інтегральними мембранними білками, вбудованими в плазматичну мембрану. Інші білки, що рухаються через Гольджі, в кінцевому підсумку в лізосомах або виділяються екзоцитозом (наприклад, травні ферменти). Основною технологічною активністю є глікозилювання: додавання молекул цукру з утворенням глікопротеїнів. У деяких клітині, наприклад, клітини, що секретують слиз в епітелії, кількість вуглеводів поки що перевищує кількість білка, який продукт називається мукополісахаридом (також відомий як протеоглікан). У клітині рослин Гольджі виділяє клітинну пластину і клітинну стінку.

Невеликі пептиди, наприклад, деякі гормони та нейромедіатори, зазвичай занадто малі, щоб їх синтезувати безпосередньо рибосомами. Натомість рибосоми на ER синтезують великий білок попередника, який пізніше розрізається на дрібні фрагменти пептиду, коли він проходить Гольджі. Наприклад, проопіомеланокортин (POMC) являє собою поліпептид 241 амінокислоти, з якого вирізають АКТГ, альфа і бета МСГ, бета- ендорфін і ін. POMC розщеплюється, щоб породити кілька пептидних гормонів.

α-MSH, що виробляється нейронами в дугоподібному ядрі, відіграє важливу роль у регуляції апетиту та сексуальної поведінки, тоді як α-MSH, що виділяється з проміжної частки гіпофіза, регулює вироблення меланіну.
АКТГ - пептидний гормон, який регулює секрецію глюкокортикоїдів з кори надниркових залоз.
β-ендорфін і [Met] енкефалін є ендогенними опіоїдними пептидами з широко поширеними діями в мозку.

альт — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Проопіомеланокортин (POMC) та пептиди меланокортину.

Гольджі складається зі стопки мембранно-обмежених цистерн, розташованих між ендоплазматичної сіткою і поверхнею клітини (рис.\(\PageIndex{2}\)). Багато різних ферментів (білків) присутні в Гольджі для виконання різних синтетичних дій. Таким чином, повинні бути механізми для сортування оброблених білків і відправки їх до місця призначення під час рекультивації обробних білків (наприклад, глікозилаз) для повторного використання.

Вихідний шлях (поділ мембрани)

Виявляється, два механізми беруть участь у міграції білків з ендоплазматичної сітки через апарат Гольджі.

Механізм 1: Перехідні везикули відщипують від поверхні ендоплазматичної сітки, що несе інтегральні мембранні білки, розчинні білки, що очікують переробки, і обробляють ферменти. Щипання вимагає, щоб везикула була покрита COPII (Coat Protein II). Перехідні везикули рухаються в бік цис Гольджі на мікротрубочках. Коли вони роблять це, їх COPII пальто видаляється, і вони можуть зливатися разом, утворюючи більші бульбашки; ці плавляться з цис Гольджі. Цукор додають до білків невеликими пакетами, тому багатьом глікопротеїнам доводиться проходити велику кількість послідовних стадій глікозилювання, кожна з яких вимагає власних ферментів. Ці кроки відбуваються, оскільки бульбашки човника переносять білки від цис до медіальних до відділень транс-Гольджі. На зовнішній грані транс Гольджі бульбашки відщипують і несуть свої завершені продукти до різних напрямків.
Механізм 2: На додаток до защемлення і злиття човника бульбашок, цистерни Гольджі фактично мігрують себе, тобто цис Гольджі поступово мігрує вгору стека стає медіальним і, нарешті, транс Гольджі (рис.\(\PageIndex{3}\)).

Вхідний шлях (мембранний злиття)

Рух цистернального вмісту через стек означає, що необхідні ферменти переробки також віддаляються від їх належного місця дії. Використовуючи різноманітні сигнали, Гольджі відокремлює продукти від вироблених ними ферментів переробки і повертає ферменти назад в ендоплазматичний ретикулум. Цей транспорт також здійснюється шляхом відщипування бульбашок, але вхідні бульбашки покриті COPI (білок пальто I). Везикула розпізнає свою правильну ціль, залучаючи пари взаємодоповнюючих інтегральних мембранних білків:

V-пастки = «пухирчасті пастки» — на поверхні бульбашок
Т-пастки = «мішені пастки» — на поверхні мембрани мішені

V-образні пастки і Т-пастки зв'язуються спеціально один з одним завдяки взаємодоповнюючій структурі їх поверхневих доменів. За зв'язуванням слід злиття двох мембран (рис.\(\PageIndex{4}\)).

Гольджі - це не статична органела

Гольджі розпадається і зникає на початку мітозу. По телофазі мітозу знову з'являється Гольджі. Як він відтворюється, досі невідомо.