3.7: Центросоми та центриоли

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5184

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Центриолі

Центриоли побудовані з циліндричного масиву з 9 мікротрубочок, кожна з яких має прикріплені до нього 2 часткові мікротрубочки. Малюнок\(\PageIndex{1}\) являє собою електронну мікрофотографія, що показує поперечний переріз центриоли з її масивом з дев'яти трійок мікротрубочок.

альт — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Поперечний переріз центриоли (люб'язно Е.ДеХарвен). Збільшення становить приблизно 305 000.

Коли клітина входить в клітинний цикл і проходить через S-фазу, кожна центриола дублюється. З боку кожної батьківської («матері») центриоли виростає «дочка» центриоль. Таким чином, реплікація центриол - як реплікація ДНК (яка відбувається одночасно) - є напівконсервативною.

Функціональні мікротрубочки виростають тільки з «матері».
Коли стовбурові клітини діляться, одна дочірня клітина залишається стовбуровою клітиною; інша продовжує диференціюватися. У двох досліджених системах тварин (гліальні клітини миші та чоловічі зародкові клітини дрозофіли) клітина, яка отримує стару («материнську») центриолу, залишається стовбуровою клітиною, тоді як та, яка отримує те, що було оригінальною «дочкою» центриоли, продовжує диференціюватися. (Ви можете прочитати про ці знахідки в Wang, X, et. al., Природа, 15 жовтня 2009.)

Центриоли є ключовою особливістю еукаріотичних клітин і імовірно виникли при перших еукаріотів. Кілька груп з тих пір втратили свої центриоли, включаючи більшість грибів (але не примітивні хітриди), «вищі» рослини (але не більш примітивні мохи, папороті та цикади зі своєю рухомою спермою) та яйцеклітини тварин втрачають свою центриолу під час мейозу і повинні мати її відновлену спермою, яка її запліднює

У нерозділених клітинок материнська центриола може прикріплюватися до внутрішньої сторони плазматичної мембрани, утворюючи базальне тіло. Практично у всіх типах клітин базальне тіло утворює нерухому первинну війку. У клітиках з джгутиком, наприклад сперматозоїдів, джгутик розвивається з одного базального тіла. (Хоча сперматозоїди мають базальне тіло, яйцеклітини не мають. Таким чином, базальне тіло сперми є абсолютно необхідним для формування центросоми, яка утворює веретено, що дозволяє мати місце перший поділ зиготи.)

У війчастих клітині, таких як стовпчасті епітеліальні клітини легенів і миготливих найпростіших, таких як парамецій, утворюється багато базальних тіл, кожне з яких виробляє б'ється вію. Більшість їх центриолей виробляються повторним дублюванням дочірньої центриоли центросоми і тимчасово зібрані в спеціальну органеллу, звану deutero some (не плутати з deutero stome). Центриоли організовують центросому, в яку вони вбудовані.

Центросоми

Центросома розташована в цитоплазмі зазвичай близько до ядра. Він складається з двох центриолей - орієнтованих під прямим кутом один до одного - вбудованих в масу аморфного матеріалу, що містить більше 100 різних білків. Він дублюється під час S фази клітинного циклу. Безпосередньо перед мітозом дві центросоми розсуваються, поки вони не виявляться на протилежних сторонам ядра. У міру протікання мітозу мікротрубочки виростають з кожної центросоми, а їх плюсові кінці ростуть до метафазної пластини. Ці скупчення мікротрубочок називаються шпиндельними волокнами. \(\PageIndex{2}\)На малюнку показані мікротрубочки, що ростуть in vitro з ізольованої центросоми. Центросома забезпечувалася сумішшю мономерів альфа і бета-тубуліну, спонтанно зібраних в мікротрубочки тільки в присутності центросом.

Волокна шпинделя мають три призначення:

Деякі приєднуються до однієї кінетохори діади з тими, що ростуть з протилежної центросоми, зв'язуючись з іншою кінетохорою цієї діади.
Деякі зв'язуються з плечима хромосом.
Треті продовжують рости з двох центросом, поки вони не поширюються між собою в області перекриття.

Всі три групи волокон шпинделя беруть участь в

збірка хромосом у метафазної пластини при метафазі.

Мікротрубочки, прикріплені до протилежних сторін діади, стискаються або ростуть до тих пір, поки не стануть однакової довжини.
Мікротрубочки, електродвигуни, прикріплені до кінетохорів, переміщують їх
- у напрямку до мінусового кінця скорочуються мікротрубочок (динеїн);
- до плюсового кінця подовжуються мікротрубочок (кинезин).
Руки хромосоми використовують інший кінезин для переміщення до метафазної пластини.

поділ хромосом при анафазі.
1. Сестри-кінетохори відокремлюють і, несучи свої прикріплені хроматиди,
2. рухаються по мікротрубочках, що живляться від мінусових двигунів, диненинов, в той час як самі мікротрубочки скорочуються (ймовірно, на обох кінцях).
3. Волокна шпинделя, що перекриваються, рухаються повз один одного (штовхаючи полюси далі один від одного), що працюють від плюсових двигунів, «біполярних» кінезинів.
4. Таким чином сестринські хроматиди опиняються на протилежних полюсах.

Функції центросом

На додаток до своєї ролі у формуванні веретена, центросоми відіграють і інші важливі ролі в клітині тварин:

Формування мережі мікротрубочок, які беруть участь у створенні цитоскелета.
Сигналізуючи про те, що це нормально приступити до цитокінезу. Руйнування обох центросом лазерним променем запобігає цитокінезу, навіть якщо мітоз був завершений нормально.
Сигналізуючи, що це нормально для дочірніх клітин, щоб почати ще один раунд клітинного циклу; спеціально для дублювання їх хромосом у наступній S-фазі. Руйнування однієї центросоми лазерним променем все ще дозволяє цитокінезу, але дочірні клітини не можуть увійти в нову S-фазу.
Сегрегація сигнальних молекул (наприклад, мРНК) таким чином, що вони переходять лише в одну з двох дочірніх клітин, що виробляються мітозом. Таким чином, дві дочірні клітини можуть входити в різні шляхи диференціації, навіть якщо вони містять однакові геноми.
Хоча б у деяких нейронів, що розвиваються, положення центросоми встановлює точку, в якій аксон буде рости назовні.

Центросоми і рак

Ракові клітини часто мають більше, ніж нормальне число центросом. Вони також анеуплоїдні (мають аномальні номери хромосом), і, враховуючи роль центросом у русі хромосом, спокусливо думати, що ці два явища пов'язані між собою. Мутації в гені супресора пухлини p53, схоже, привертають клітину до надлишкової реплікації центросом. Рух хромосом при мітозі передбачає також полімеризацію і деполімеризацію мікротрубочок.

Оскільки відмінною рисою ракових клітин є неконтрольований мітоз, як протипухлинні препарати використовуються як вінкристин, так і таксол. Вінкристин, препарат, виявлений у мадагаскарському барвінку (дикій квітці), зв'язується з димерами тубуліну, запобігаючи збірці мікротрубочок. Це зупиняє клітини в метафазі мітозу і Таксол, препарат, що міститься в корі тихоокеанського тиса, запобігає деполімеризації мікротрубочок веретенового волокна. Це, в свою чергу, зупиняє рух хромосом, і тим самим перешкоджає завершенню мітозу.