Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

1.5: Вступ до мікробного метаболізму

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    26097

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Мікробний метаболізм: бактеріальні шляхи

    Кисень (O 2) необхідний для організмів, що ростуть аеробним диханням (попередній аркуш). Багато організмів не в змозі здійснювати аеробне дихання через одного або декількох з наступних обставин:

    1. Клітці не вистачає достатньої кількості будь-якого кінцевого акцептора електронів (наприклад, O 2) для здійснення клітинного дихання.
    2. Клітині не вистачає генів для створення відповідних комплексів та носіїв електронів у транспортній системі електронів (окислювальне фосфорилювання).
    3. Клітині не вистачає генів, щоб зробити один або кілька ферментів у циклі TCA.

    Бродіння зазвичай відноситься до анаеробних процесів, при яких організми не використовують молекулярний кисень при диханні. Деякі мікроби є факультативними ферментерами; вони містять всі гени, необхідні для використання аеробних або анаеробних шляхів дихання, і вони будуть використовувати аеробне дихання, якщо немає кисню. Однак багато прокаріоти постійно нездатні до дихання, навіть у присутності кисню, оскільки їм не вистачає ферментів або комплексів для завершення циклу ТСА або електронного транспорту. Це облігатні анаероби.

    Бродіння молочної кислоти

    Одним з важливих процесів бродіння є молочнокисле бродіння. Цей процес поширений у лактобактерій (і багатьох інших). Якщо дихання не відбувається шляхом окислювального фосфорилювання, NADH повинен бути повторно окислений до NAD + для повторного використання при гліколізі через шлях EMP (покритий раніше).

    Вправа\(\PageIndex{1}\)
    • Скільки NAD + створюється при гліколізі? _________
    • Намалюйте стрілки для реакції гліколізу NAD + на NADH.

    5pic1.PNG

    Вправа\(\PageIndex{2}\)

    NAD + є каталізатором в цих реакціях.

    • Каталізатори повинні змінювати енергію активації. Зазвичай бар'єр для розриву C-H зв'язку дуже високий. Як цей фермент: NAD + комплекс досягає цього?
    • Каталізатори повинні бути регенеровані. В аеробному метаболізмі НАДГ перетворюється назад в NAD +, реагуючи з піруватом (див. Нижче).

    Факультативні мікроби, особливо бактерії, часто використовують піруват як кінцевий акцептор електронів.

    • Намалюйте механізм вигнутої стрілки і передбачте продукти для цієї реакції.

    5pic2.PNG

    Молочнокисле бродіння регенерує NAD +, але безпосередньо не виробляє додаткових АТФ.

    Вправа\(\PageIndex{3}\)
    • Таким чином, організми, що здійснюють бродіння, при гліколізі виробляють максимум _____ молекул АТФ на глюкозу.
    • Коли є достатня кількість O 2, факультативні мікроби переважно переходять на клітинне дихання для метаболізму глюкози. Поясніть, чому.
    • Бактерії, що створюють молочну кислоту в якості побічного продукту, створюють ____________ [кислотна/ основна] середовище.
    • Кислотність молочної кислоти перешкоджає біологічним процесам. Це може бути корисним для ферментуючого організму, оскільки воно виганяє конкурентів. Люди виявили, що продукти, приготовані з молочнокислою ферментацією, матимуть більш тривалий термін зберігання. Поясніть своїми словами.

    Гомолактична проти гетеролактичної ферментації

    Коли молочна кислота є єдиним продуктом бродіння, процес, як кажуть, гомолактичне бродіння; таке стосується Lactobacillus delbrueckii та S. thermophiles, що використовуються у виробництві йогурту.

    Однак багато бактерій виконують гетеролактичне бродіння, використовують пентозно-фосфатний шлях для отримання суміші молочної кислоти та етанолу. Більш докладно про цей шлях слід. Одним з важливих гетеролактичних ферментерів є Leuconostoc mesenteroides, який використовується для квашення овочів, таких як огірки та капуста, отримання солоних огірків та квашеної капусти відповідно.

    5pic3.PNG

    Вправа\(\PageIndex{4}\)
    • Таким чином, організми, що здійснюють бродіння, при гліколізі виробляють максимум _____ молекул АТФ на глюкозу.
    • Коли є достатня кількість O 2, факультативні мікроби переважно переходять на клітинне дихання для метаболізму глюкози. Поясніть, чому.
    • Бактерії, що створюють молочну кислоту в якості побічного продукту, створюють ____________ [кислотна/ основна] середовище.
    • Кислотність молочної кислоти перешкоджає біологічним процесам. Це може бути корисним для ферментуючого організму, оскільки воно виганяє конкурентів. Люди виявили, що продукти, приготовані з молочнокислою ферментацією, матимуть більш тривалий термін зберігання. Поясніть своїми словами.

    Пентоза фосфатний шлях

    Пентозно-фосфатний шлях має три основні ролі в обміні речовин (людський і прокаріотичний).

    1. Виробництво рибози 5-фосфату (R5P) для синтезу нуклеотидів і нуклеїнових кислот.
    2. Виробництво еритрози 4-фосфату (Е4П) для синтезу ароматичних амінокислот.
    3. ППС створює NADPH (до 60% виробництва NADPH відбувається з цього шляху).

    Існують дві фази цих шляхів: окислювальна фаза та неокисна фаза.

    Вправа\(\PageIndex{5}\)
    • Додайте криволінійні стрілки та відсутні біологічні реагенти до цієї схеми для окислювальної фази пентозно-фосфатного шляху

    5pic4.PNG

    Рибулоза-5-фосфат (продукт окислювальної стадії) є попередником цукру, що становить ДНК і РНК.

    Вправа\(\PageIndex{6}\)
    • Скільки NADPH виробляється для кожної глюкози в цій фазі шляху?

    У неокислювальній фазі існують різні варіанти, які залежать від потреб клітини. Рибозо-5-фосфат з кроку 3 з'єднують з іншою молекулою рибозо-5-фосфату, утворюючи одну, 10-вуглецеву молекулу. Надлишок рибозо-5-фосфату, який може не знадобитися для біосинтезу нуклеотидів, перетворюється в інші цукри, які можуть бути використані клітиною для метаболізму.

    5pic5.PNG

    Рибулоза-5-фосфат (продукт окислювальної стадії) є попередником цукру, що становить ДНК і РНК.

    Вправа\(\PageIndex{7}\)
    • Запропоновано механізм для цього перетворення в циклічну рибозо-5-фосфат (три кроки!).

    5pic6.PNG

    Що представляє інтерес для гетеролактичного бродіння, рибозо-5-фосфат перетворюється в гліцеральдегід-3-фосфат, який потрапляє в шлях гліколізу для перетворення в піруват, а потім молочну кислоту.

    Перший крок - проста епімеризація альфа до карбонілу для перетворення рибозо-5-фосфату в ксилулозу-5-фосфат.

    Вправа\(\PageIndex{8}\)

    Запропонуйте механізм для цього взаємоперетворення.

    5pic7.PNG

    Другий етап - реакція ксилулози-5-фосфату з рибозо-5-фосфатом для приготування 7- вуглецевого цукру і гліцеральдегід-3-фосфату.

    Вправа\(\PageIndex{9}\)

    Намалюйте вигнуті стрілки для цього механізму.

    5pic8.PNG

    Потім гліцеральдегід-3-фосфат перетворюється в молочну кислоту. Це повторення гліколізу і гомомолочнокислого бродіння.

    Вправа\(\PageIndex{10}\)

    Намалюйте шлях перетворення гліцеральдегід-3-фосфату в молочну кислоту.

    Наступні кроки слідують аналогічним шляхом для отримання цукрів іншої довжини та більшої кількості гліцеральдегід-3-фосфату.

    При гетеролактичному бродінні ксилулоза-5-фосфат також може бути перетворений безпосередньо в гліцеральдегід-3-фосфат і ацетилфосфат.

    Вправа\(\PageIndex{11}\)

    Намалюйте вигнуті стрілки для цього механізму.

    5pic9.PNG

    Потім ацетилфосфат може бути перетворений в етанол. Запропонуйте кілька кроків для цього перетворення (ПІДКАЗКА: Подивіться на шлях бродіння етанолу в дріжджах).


    Ентер-Дудорофф (ED) Гліколітичний шлях

    Деякі бактерії часто використовують гліколітичний шлях Ентнер-Дудорофф (ED), а не класичний шлях гліколізу.

    5pic10.PNG

    5pic11.PNG

    5pic12.PNG

    Вправа\(\PageIndex{12}\)
    • Чим шлях ЕД відрізняється від класичного шляху гліколізу Embden-Meyerhof? Будьте конкретні.
    • Чим шлях ЕД відрізняється від шляху пентози фосфату? Будьте конкретні.
    • Шляхи Ентнер-Дудорофа також має чистий вихід ________ АТФ для кожної обробленої молекули глюкози, а також 1 NADH та 1 NADPH.
    • Гліколіз Embden-Meyerhof має чистий вихід _________ АТФ і ______ NADH для кожної обробленої молекули глюкози.

    Джерела

    du Toit, Englebrecht, Lerm, & Krieger-Weber, Lactobacillus: наступне покоління заквасок маломолочної кислоти, харчовий біопроцес. Технол. 2011, 4, 876-906.