1.5: Вступ до мікробного метаболізму

Last updated

Oct 25, 2022
Save as PDF
- 1.4: Основні метаболічні шляхи
- 1.6: Оцет та оцтова кислота Бродіння

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

Мікробний метаболізм: бактеріальні шляхи

Кисень (O ₂) необхідний для організмів, що ростуть аеробним диханням (попередній аркуш). Багато організмів не в змозі здійснювати аеробне дихання через одного або декількох з наступних обставин:

Клітці не вистачає достатньої кількості будь-якого кінцевого акцептора електронів (наприклад, O ₂) для здійснення клітинного дихання.
Клітині не вистачає генів для створення відповідних комплексів та носіїв електронів у транспортній системі електронів (окислювальне фосфорилювання).
Клітині не вистачає генів, щоб зробити один або кілька ферментів у циклі TCA.

Бродіння зазвичай відноситься до анаеробних процесів, при яких організми не використовують молекулярний кисень при диханні. Деякі мікроби є факультативними ферментерами; вони містять всі гени, необхідні для використання аеробних або анаеробних шляхів дихання, і вони будуть використовувати аеробне дихання, якщо немає кисню. Однак багато прокаріоти постійно нездатні до дихання, навіть у присутності кисню, оскільки їм не вистачає ферментів або комплексів для завершення циклу ТСА або електронного транспорту. Це облігатні анаероби.

Бродіння молочної кислоти

Одним з важливих процесів бродіння є молочнокисле бродіння. Цей процес поширений у лактобактерій (і багатьох інших). Якщо дихання не відбувається шляхом окислювального фосфорилювання, NADH повинен бути повторно окислений до NAD ⁺ для повторного використання при гліколізі через шлях EMP (покритий раніше).

Вправа $\PageIndex{1}$

Скільки NAD ⁺ створюється при гліколізі? _________
Намалюйте стрілки для реакції гліколізу NAD ⁺ на NADH.

Вправа $\PageIndex{2}$

NAD ⁺ є каталізатором в цих реакціях.

Каталізатори повинні змінювати енергію активації. Зазвичай бар'єр для розриву C-H зв'язку дуже високий. Як цей фермент: NAD ⁺ комплекс досягає цього?
Каталізатори повинні бути регенеровані. В аеробному метаболізмі НАДГ перетворюється назад в NAD +, реагуючи з піруватом (див. Нижче).

Факультативні мікроби, особливо бактерії, часто використовують піруват як кінцевий акцептор електронів.

Намалюйте механізм вигнутої стрілки і передбачте продукти для цієї реакції.

Молочнокисле бродіння регенерує NAD ⁺, але безпосередньо не виробляє додаткових АТФ.

Вправа $\PageIndex{3}$

Таким чином, організми, що здійснюють бродіння, при гліколізі виробляють максимум _____ молекул АТФ на глюкозу.
Коли є достатня кількість O ₂, факультативні мікроби переважно переходять на клітинне дихання для метаболізму глюкози. Поясніть, чому.
Бактерії, що створюють молочну кислоту в якості побічного продукту, створюють ____________ [кислотна/ основна] середовище.
Кислотність молочної кислоти перешкоджає біологічним процесам. Це може бути корисним для ферментуючого організму, оскільки воно виганяє конкурентів. Люди виявили, що продукти, приготовані з молочнокислою ферментацією, матимуть більш тривалий термін зберігання. Поясніть своїми словами.

Гомолактична проти гетеролактичної ферментації

Коли молочна кислота є єдиним продуктом бродіння, процес, як кажуть, гомолактичне бродіння; таке стосується Lactobacillus delbrueckii та S. thermophiles, що використовуються у виробництві йогурту.

Однак багато бактерій виконують гетеролактичне бродіння, використовують пентозно-фосфатний шлях для отримання суміші молочної кислоти та етанолу. Більш докладно про цей шлях слід. Одним з важливих гетеролактичних ферментерів є Leuconostoc mesenteroides, який використовується для квашення овочів, таких як огірки та капуста, отримання солоних огірків та квашеної капусти відповідно.

Вправа $\PageIndex{4}$

Таким чином, організми, що здійснюють бродіння, при гліколізі виробляють максимум _____ молекул АТФ на глюкозу.
Коли є достатня кількість O ₂, факультативні мікроби переважно переходять на клітинне дихання для метаболізму глюкози. Поясніть, чому.
Бактерії, що створюють молочну кислоту в якості побічного продукту, створюють ____________ [кислотна/ основна] середовище.
Кислотність молочної кислоти перешкоджає біологічним процесам. Це може бути корисним для ферментуючого організму, оскільки воно виганяє конкурентів. Люди виявили, що продукти, приготовані з молочнокислою ферментацією, матимуть більш тривалий термін зберігання. Поясніть своїми словами.

Пентоза фосфатний шлях

Пентозно-фосфатний шлях має три основні ролі в обміні речовин (людський і прокаріотичний).

Виробництво рибози 5-фосфату (R5P) для синтезу нуклеотидів і нуклеїнових кислот.
Виробництво еритрози 4-фосфату (Е4П) для синтезу ароматичних амінокислот.
ППС створює NADPH (до 60% виробництва NADPH відбувається з цього шляху).

Існують дві фази цих шляхів: окислювальна фаза та неокисна фаза.

Вправа $\PageIndex{5}$

Додайте криволінійні стрілки та відсутні біологічні реагенти до цієї схеми для окислювальної фази пентозно-фосфатного шляху

Рибулоза-5-фосфат (продукт окислювальної стадії) є попередником цукру, що становить ДНК і РНК.

Вправа $\PageIndex{6}$

Скільки NADPH виробляється для кожної глюкози в цій фазі шляху?

У неокислювальній фазі існують різні варіанти, які залежать від потреб клітини. Рибозо-5-фосфат з кроку 3 з'єднують з іншою молекулою рибозо-5-фосфату, утворюючи одну, 10-вуглецеву молекулу. Надлишок рибозо-5-фосфату, який може не знадобитися для біосинтезу нуклеотидів, перетворюється в інші цукри, які можуть бути використані клітиною для метаболізму.

Рибулоза-5-фосфат (продукт окислювальної стадії) є попередником цукру, що становить ДНК і РНК.

Вправа $\PageIndex{7}$

Запропоновано механізм для цього перетворення в циклічну рибозо-5-фосфат (три кроки!).

Що представляє інтерес для гетеролактичного бродіння, рибозо-5-фосфат перетворюється в гліцеральдегід-3-фосфат, який потрапляє в шлях гліколізу для перетворення в піруват, а потім молочну кислоту.

Перший крок - проста епімеризація альфа до карбонілу для перетворення рибозо-5-фосфату в ксилулозу-5-фосфат.

Вправа $\PageIndex{8}$

Запропонуйте механізм для цього взаємоперетворення.

Другий етап - реакція ксилулози-5-фосфату з рибозо-5-фосфатом для приготування 7- вуглецевого цукру і гліцеральдегід-3-фосфату.

Вправа $\PageIndex{9}$

Намалюйте вигнуті стрілки для цього механізму.

Потім гліцеральдегід-3-фосфат перетворюється в молочну кислоту. Це повторення гліколізу і гомомолочнокислого бродіння.

Вправа $\PageIndex{10}$

Намалюйте шлях перетворення гліцеральдегід-3-фосфату в молочну кислоту.

Наступні кроки слідують аналогічним шляхом для отримання цукрів іншої довжини та більшої кількості гліцеральдегід-3-фосфату.

При гетеролактичному бродінні ксилулоза-5-фосфат також може бути перетворений безпосередньо в гліцеральдегід-3-фосфат і ацетилфосфат.

Вправа $\PageIndex{11}$

Намалюйте вигнуті стрілки для цього механізму.

Потім ацетилфосфат може бути перетворений в етанол. Запропонуйте кілька кроків для цього перетворення (ПІДКАЗКА: Подивіться на шлях бродіння етанолу в дріжджах).

Ентер-Дудорофф (ED) Гліколітичний шлях

Деякі бактерії часто використовують гліколітичний шлях Ентнер-Дудорофф (ED), а не класичний шлях гліколізу.

Вправа $\PageIndex{12}$

Чим шлях ЕД відрізняється від класичного шляху гліколізу Embden-Meyerhof? Будьте конкретні.
Чим шлях ЕД відрізняється від шляху пентози фосфату? Будьте конкретні.
Шляхи Ентнер-Дудорофа також має чистий вихід ________ АТФ для кожної обробленої молекули глюкози, а також 1 NADH та 1 NADPH.
Гліколіз Embden-Meyerhof має чистий вихід _________ АТФ і ______ NADH для кожної обробленої молекули глюкози.

Джерела

du Toit, Englebrecht, Lerm, & Krieger-Weber, Lactobacillus: наступне покоління заквасок маломолочної кислоти, харчовий біопроцес. Технол. 2011, 4, 876-906.

Мікробний метаболізм: бактеріальні шляхи

Бродіння молочної кислоти

Вправа1.5.1\PageIndex{1}

Вправа1.5.2\PageIndex{2}

Вправа1.5.3\PageIndex{3}

Гомолактична проти гетеролактичної ферментації

Вправа1.5.4\PageIndex{4}

Пентоза фосфатний шлях

Вправа1.5.5\PageIndex{5}

Вправа1.5.6\PageIndex{6}

Вправа1.5.7\PageIndex{7}

Вправа1.5.8\PageIndex{8}

Вправа1.5.9\PageIndex{9}

Вправа1.5.10\PageIndex{10}

Вправа1.5.11\PageIndex{11}

Ентер-Дудорофф (ED) Гліколітичний шлях

Вправа1.5.12\PageIndex{12}

Джерела

Вправа $\PageIndex{1}$

Вправа $\PageIndex{2}$

Вправа $\PageIndex{3}$

Вправа $\PageIndex{4}$

Вправа $\PageIndex{5}$

Вправа $\PageIndex{6}$

Вправа $\PageIndex{7}$

Вправа $\PageIndex{8}$

Вправа $\PageIndex{9}$

Вправа $\PageIndex{10}$

Вправа $\PageIndex{11}$

Вправа $\PageIndex{12}$