1.3: Нейрони

Шарон Фуртак

Каліфорнійський державний університет, Сакраменто

Цей модуль на біологічній основі поведінки дає огляд основної структури нейронів та їх засобів зв'язку. Нейрони, клітини центральної нервової системи отримують інформацію від наших сенсорних систем (зір, прослуховування, нюх, густація та соматосенсація) про навколишній світ; у свою чергу, вони планують і виконують відповідні поведінкові реакції, включаючи відвідування стимулу, вивчення нової інформації, розмови , вживання їжі, спаровування та оцінка потенційних загроз. Метою цього модуля є ознайомлення з анатомічною будовою нейронів та розуміння того, як нейрони обмінюються електрохімічними сигналами для обробки сенсорної інформації та вироблення складної поведінки через мережі нейронів. Наявність базових знань про фундаментальну структуру та функцію нейронів є необхідною основою, оскільки ви рухаєтесь вперед у галузі психології.

Цілі навчання

• Диференціюйте функціональні ролі між двома основними класами клітин мозку, нейронами та гліями.
• Опишіть, як сили дифузії та електростатичного тиску працюють колективно для полегшення електрохімічного зв'язку.
• Визначте мембранний потенціал спокою, збуджуючі постсинаптичні потенціали, інгібуючі постсинаптичні потенціали та потенціали дії.
• Поясніть особливості аксонального і синаптичного зв'язку в нейронів.

Вступ

Уявіть собі, що намагаєтеся зв'язати слова разом у осмислене речення, не знаючи значення кожного слова чи його функції (тобто це дієслово, іменник чи прикметник?). Подібним чином, щоб оцінити, як групи клітин працюють разом у мозку в цілому, ми повинні спочатку зрозуміти, як функціонують окремі клітини мозку. Подібно до слів, клітини мозку, звані нейронами, мають основну структуру, яка забезпечує основу для їх функціонального призначення. Ви коли-небудь бачили нейрон? Чи знали ви, що основна будова нейрона схожа чи з мозку щура чи людини? Як мільярди нейронів у нашому мозку дозволяють нам робити все найцікавіше, що нам подобається, наприклад, надсилати текстові повідомлення другу, підбадьорювати улюблену спортивну команду чи сміятися?

Малюнок 1.3.1: Три малюнки Сантьяго Рамона і Кахаля, взяті з «Порівняльного дослідження сенсорних областей кори людини», сторінки 314, 361 та 363. Зліва: Пофарбована Nissl зорова кора дорослої людини. Середина: Пофарбована Nissl моторна кора дорослої людини. Праворуч: Пофарбована Гольджі кора 1-1/2 місячного немовляти. [Зображення: Сантьяго Рамон і Кахаль, https://goo.gl/zOb2l1, CC0, Громадське добування, goo.gl/m25gce]

Наша подорож у відповіді на ці запитання починається більше 100 років тому з вченого на ім'я Сантьяго Рамон і Кахаль. Рамон і Кахаль (1911) сміливо дійшов висновку, що дискретні окремі нейрони є структурними і функціональними одиницями нервової системи. Свій висновок він грунтував на численних малюнках, які він зробив з тканини, забарвленої Гольджі, пляма, названого на честь відкрив його вченого, Камілло Гольджі. Вчені використовують кілька видів плям для візуалізації клітин. Кожна пляма працює унікальним чином, що змушує їх виглядати по-різному, якщо дивитися під мікроскопом. Наприклад, дуже поширене пляма Nissl позначає тільки основну частину клітини (тобто тіло клітини; див. Ліву і середню панелі малюнка 1.3.1). На відміну від цього, пляма Гольджі заповнює тіло клітини і всі відростки, що виходять назовні від неї (див. Праву панель малюнка 1.3.1). Більш помітною характеристикою плями Гольджі є те, що воно забарвлює лише приблизно 1— 2% нейронів (Pasternak & Woolsey, 1975; Smit & Colon, 1969), що дозволяє спостерігачеві відрізнити одну клітину від іншої. Ці якості дозволили Кахалю вперше дослідити повну анатомічну будову окремих нейронів. Це значно посилило нашу оцінку складних мереж, які формують їх процеси. Виходячи зі свого спостереження за забарвленою Гольджі тканиною, Кахаль припустив, що нейрони були помітними одиницями обробки, а не безперервними структурами. Це було на противагу домінуючій теорії в той час, запропонованої Джозефом фон Герлахом, яка стверджувала, що нервова система складається з безперервної мережі нервів (для огляду див. Лопес-Муньос, Бойя, & Alamo, 2006). Сам Камілло Гольджі був завзятим прихильником теорії Герлаха. Незважаючи на наукову незгоду, Кахаль і Камілло Гольджі розділили Нобелівську премію з медицини в 1906 році за їх сукупний внесок у розвиток науки і наше розуміння структури нервової системи. Ця насіннєва робота проклала шлях до нашого нинішнього розуміння основної структури нервової системи, описаної в цьому модулі (для огляду див.: De Carlos & Borrell, 2007; Грант, 2007).

Перш ніж рухатися вперед, буде вступ до деякої основної термінології щодо анатомії нейронів у розділі під назвою «Структура нейрона» нижче. Після того, як ми розглянемо цю фундаментальну основу, решта модуля буде зосереджена на електрохімічних сигналах, через які взаємодіють нейрони. Хоча електрохімічний процес може здатися залякуючим, він буде розбитий на легкозасвоювані ділянки. Перший підрозділ «Потенціал мембрани спокою» описує те, що відбувається в нейроні в стані спокою, коли він теоретично не приймає або не посилає сигнали. Спираючись на ці знання, ми розглянемо електричну провідність, яка виникає всередині одного нейрона, коли він приймає сигнали. Нарешті, модуль завершиться описом електричної провідності, що призводить до зв'язку між нейронами через викид хімічних речовин. В кінці модуля ви повинні мати широке уявлення про те, як кожна комірка і великі групи клітин посилають і отримують інформацію за допомогою електричних і хімічних сигналів.

Примітка заохочення: Цей модуль вводить величезну кількість технічної термінології, яка часом може відчувати себе переважною. Не варто засмучуватися або загрузнути в деталями. Використовуйте глосарій в кінці модуля як короткий довідковий посібник; вкладіть сторінку глосарію, щоб ви могли легко звернутися до нього під час читання модуля. У глосарії містяться всі терміни жирним шрифтом. Терміни курсивом є додатковими значущими термінами, які можуть з'являтися в інших модулі, але не містяться в глосарії. У першому читанні цього модуля я пропоную зосередитися на більш широких поняттях і функціональних аспектах термінів замість того, щоб намагатися зафіксувати всю термінологію в пам'ять. Правильно, я сказав, що прочитав спочатку! Я настійно пропоную прочитати цей модуль принаймні двічі, один раз до і знову після лекції курсу з цього матеріалу. Повторення - найкращий спосіб отримати ясність та запам'ятати складні концепції та детальний словниковий запас, представлені тут.

Будова нейрона

Основна номенклатура

У мозку людини приблизно 100 мільярдів нейронів (Williams & Herrup, 1988). Кожен нейрон має три основні складові: дендрити, сома і аксон (див. Рис. Дендрити - це процеси, які виходять назовні від соми, або клітинного тіла, нейрона і зазвичай розгалужуються кілька разів. Дендрити отримують інформацію від тисяч інших нейронів і є основним джерелом введення нейрона. Ядро, яке розташоване всередині соми, містить генетичну інформацію, спрямовує синтез білка та постачає енергію та ресурси, необхідні нейрону для функціонування. Основним джерелом виходу нейрона є аксон. Аксон - це процес, який поширюється далеко від соми і несе важливий сигнал, який називається потенціалом дії на інший нейрон. Місце, в якому аксон одного нейрона тісно контактує з дендритом іншого нейрона, є синапсом (див. Рис. Як правило, аксон нейрона покритий ізолюючою речовиною, яка називається мієліновою оболонкою, яка дозволяє сигналу та зв'язку одного нейрона швидко подорожувати до іншого нейрона.

Малюнок 1.3.2: Базова будова нейрона.

Аксон розщеплюється багато разів, щоб він міг спілкуватися, або синапс, з декількома іншими нейронами (див. Рис. На кінці аксона знаходиться кінцева кнопка, яка утворює синапси з шипами, або випинання, на дендритах нейронів. Синапсиутворюються між пресинаптичної кінцевою кнопкою (нейрон, що посилає сигнал) і постсинаптичної мембраною (нейрон, який приймає сигнал; див. Рис. Тут ми зосередимося конкретно на синапсах між кінцевою кнопкою аксона та дендритним хребтом; однак синапси також можуть утворюватися між кінцевою кнопкою аксона та сомою або аксоном іншого нейрона.

Дуже невеликий простір, який називається синаптичним розривом або синаптичною щілиною, приблизно 5 нм (нанометри), існує між пресинаптичною кінцевою кнопкою та постсинаптичним дендритним хребтом. Щоб дати вам краще уявлення про розмір, копійки товщиною 1,35 мм (міліметр). Є 1 350 000 нм в товщині копійки. У пресинаптичної кінцевої кнопці є синаптичні везикули, які упаковують разом групи хімічних речовин, званих нейромедіаторами (див. Рис. Нейромедіатори звільняються від пресинаптичної кінцевої кнопки, переміщаються через синаптичну щілину та активують іонні канали на постсинаптичному хребті шляхом зв'язування з рецепторними сайтами. Про роль рецепторів ми поговоримо докладніше далі в модулі.

Типи клітин головного мозку

Не всі нейрони створені рівними! Є нейрони, які допомагають нам отримувати інформацію про навколишній світ, сенсорні нейрони. Існують рухові нейрони, які дозволяють нам ініціювати рух і поведінку, в кінцевому підсумку дозволяючи нам взаємодіяти з навколишнім світом. Нарешті, існують інтернейрони, які обробляють сенсорний вхід з нашого середовища у значущі уявлення, планують відповідну поведінкову реакцію та підключаються до рухових нейронів для виконання цих поведінкових планів.

Існує три основні категорії нейронів, кожна з яких визначається своєю специфічною структурою. Структури цих трьох різних типів нейронів підтримують їх унікальні функції. Уніполярні нейрони структуровані таким чином, що ідеально підходить для передачі інформації вперед, тому у них один нейрит (аксон) і немає дендритів. Вони беруть участь у передачі фізіологічної інформації з периферії організму, наприклад, передачі температури тіла через спинний мозок до головного мозку. Біполярні нейрони беруть участь у сенсорному сприйнятті, такому як сприйняття світла в сітківці ока. Вони мають один аксон і один дендрит, які допомагають отримувати і передавати сенсорну інформацію до різних центрів мозку. Нарешті, багатополярні нейрони є найбільш поширеними, і вони передають сенсорну та рухову інформацію в мозку. Наприклад, їх стрільба змушує м'язи тіла скорочуватися. Мультиполярні нейрони мають один аксон і багато дендритів, що дозволяє їм спілкуватися з іншими нейронами. Одним з найбільш видатних нейронів є пірамідний нейрон, який підпадає під багатополярну категорію. Свою назву він отримав від трикутної або пірамідальної форми своєї соми (для прикладів див., Furtak, Moyer, & Brown, 2007).

Малюнок 1.3.3: Характеристика синапсу.

Крім нейронів, в мозку існує другий тип клітин, який називається клітинами глії. Клітини Глії мають кілька функцій, про деякі з яких ми поговоримо тут. Один з типів клітин глії, званий олігодендроглією, утворює згадані вище мієлінові оболонки (Simons & Trotter, 2007; див. Рис. 1.3.2). Олігодендроглії багато разів обертають свої дендритні відростки навколо аксонів нейронів, утворюючи мієлінову оболонку. Одна клітина буде утворювати мієлінову оболонку на декількох аксонів. Інші типи клітин глії, такі як мікроглії та астроцити, перетравлюють залишки мертвих нейронів, несуть харчову підтримку від кровоносних судин до нейронів та допомагають регулювати іонний склад позаклітинної рідини. Хоча гліальні клітини відіграють життєво важливу роль у підтримці нейронів, вони не беруть участі у спілкуванні між клітинами так само, як нейрони.

Зв'язок всередині і між нейронами

До цих пір ми описали основні характеристики нейронів, включаючи те, як їх процеси тісно контактують один з одним, утворюючи синапси. У цьому розділі ми розглянемо провідність зв'язку всередині нейрона і те, як цей сигнал передається наступному нейрону. Існує два етапи цього електрохімічної дії в нейрони. Перший етап - це електрична провідність дендритного входу до ініціації потенціалу дії всередині нейрона. Другий етап - хімічна передача через синаптичний проміжок між пресинаптичним нейроном і постсинаптичним нейроном синапсу. Щоб зрозуміти ці процеси, спочатку потрібно розглянути те, що відбувається всередині нейрона, коли він знаходиться в сталому стані, який називається потенціалом мембрани спокою.

Потенціал мембрани відпочинку

Внутрішньоклітинна (всередині клітини) рідина і позаклітинна (поза клітини) рідина нейронів складається з комбінації іонів (електрично заряджених молекул; див. Рис. Катіони є позитивно зарядженими іонами, а аніони - негативно зарядженими іонами. Склад внутрішньоклітинної і позаклітинної рідини аналогічний солоній воді, що містить натрій (Na +), калій (K +), хлорид (Cl -), аніони (А -).

Малюнок 1.3.4: Представлення концентрацій іонів всередині (внутрішньоклітинного) і зовнішнього (позаклітинного) нейрона в немиленірованном сегменті аксона.

Клітинна мембрана, яка складається з ліпідного бішару молекул жиру, відокремлює клітину від навколишньої позаклітинної рідини. Існують білки, які охоплюють мембрану, утворюючи іонні канали, що дозволяють певним іонам проходити між внутрішньоклітинної і позаклітинної рідиною (див. Рис. Ці іони знаходяться в різних концентраціях всередині клітини щодо зовнішньої клітини, а іони мають різні електричні заряди. Завдяки цій різниці в концентрації і заряді на підтримку сталого стану, коли осередок знаходиться в стані спокою, діють дві сили: дифузія і електростатичний тиск. Дифузія - це сила, що впливає на молекули для переміщення з областей високої концентрації в області низької концентрації. Електростатичний тиск - це сила на два іони з аналогічним зарядом відштовхувати один одного і силу двох іонів з протилежним зарядом притягувати один до одного. Пам'ятайте приказку, протилежності притягуються?

Незалежно від іона існує мембранний потенціал, при якому сила дифузії дорівнює і протилежна силі електростатичного тиску. Ця напруга, зване потенціалом рівноваги, є напругою, при якій не протікають іони. Оскільки існує кілька іонів, які можуть проникати в мембрану клітини, базовий електричний заряд всередині клітини порівняно з зовнішньою клітиною, іменований потенціалом мембрани спокою, заснований на колективному приводі сили на кілька іонів. Відносно позаклітинної рідини мембранний потенціал нейрона в стані спокою негативно заряджений приблизно на рівні -70 мВ (див. Рис. Це дуже малі напруги в порівнянні з напругами акумуляторів і електричних розеток, з якими ми стикаємося щодня, які коливаються від 1,5 до 240 В.

Давайте подивимося, як ці дві сили, дифузія і електростатичний тиск, діють на чотири групи іонів, згаданих вище.

1. Аніони (A-): Аніони сильно концентруються всередині клітини і сприяють негативному заряду потенціалу спокою мембрани. Дифузія і електростатичний тиск - це не сили, що визначають А - концентрацію, оскільки А - непроникна для клітинної мембрани. Немає іонних каналів, що дозволяють А - переміщатися між внутрішньоклітинної і позаклітинної рідиною.
2. Калій (K +): Клітинна мембрана дуже проникна для калію в спокої, але калій залишається у високих концентраціях всередині клітини. Дифузія виштовхує K + за межі клітини, оскільки вона знаходиться у високій концентрації всередині клітини. Однак електростатичний тиск штовхає K + всередину осередку, оскільки позитивний заряд K + притягується до негативного заряду всередині осередку. У сукупності ці сили протиставляють один одному по відношенню до К+.
3. Хлорид (Cl-): Клітинна мембрана також дуже проникна для хлориду в спокої, але хлорид залишається у високій концентрації поза клітиною. Дифузія штовхає Cl - всередину клітини, оскільки вона знаходиться у високій концентрації поза клітиною. Однак електростатичний тиск виштовхує Cl - за межі осередку, оскільки негативний заряд Cl - притягується до позитивного заряду поза осередком. Подібно до K +, ці сили протиставляють один одному по відношенню до Кл -.
4. Натрій (Na +): Клітинна мембрана не дуже проникна для натрію в спокої. Дифузія штовхає Na + всередину клітини, оскільки вона знаходиться у високій концентрації поза клітиною. Електростатичний тиск також штовхає Na+ всередину клітини, оскільки позитивний заряд Na + притягується до негативного заряду всередині клітини. Обидві ці сили штовхають Na + всередину клітини; однак Na + не може проникати в клітинну мембрану і залишається у високій концентрації поза клітиною. Невеликі кількості Na + всередині клітини видаляються натрієво-калієвим насосом, який використовує енергію нейрона (аденозинтрифосфат, АТФ) для викачування 3 іонів Na + з клітини в обмін на виведення 2 K + іонів всередину клітини.

Потенціал дій

Тепер, коли ми розглянули, що відбувається в нейроні в стані спокою, розглянемо, які зміни відбуваються в потенціалі мембрани спокою, коли нейрон отримує вхід або інформацію від пресинаптичної кінцевої кнопки іншого нейрона. Наше розуміння електричних сигналів або потенціалів, що виникають всередині нейрона, є результатом насіннєвої роботи Ходжкіна та Хакслі, яка почалася в 1930-х роках у відомій лабораторії морської біології у Вудсхолі, штат Массачусетс. Їх робота, за яку вони отримали Нобелівську премію з медицини в 1963 році, привела до загальної моделі електрохімічної трансдукції, яка описана тут (Hodgkin & Huxley, 1952). Ходжкін і Хакслі вивчали дуже великий аксон у кальмара, поширений вид для цього регіону США. Гігантський аксон кальмара приблизно в 100 разів більший, ніж аксони в мозку ссавців, що робить його набагато легше бачити. Активація гігантського аксона відповідає за реакцію на виведення, яку кальмар використовує при спробі втекти від хижака, такого як велика риба, птахи, акули і навіть люди. Коли ви востаннє їли кальмари? Великий розмір аксона не є помилкою в дизайні природи; він дозволяє дуже швидко передавати електричний сигнал, дозволяючи швидко уникнути руху кальмара від його хижаків.

Вивчаючи цей вид, Ходжкін і Хакслі помітили, що якщо вони застосували електричний подразник до аксона, то великий, перехідний електричний струм веде вниз по аксону. Цей перехідний електричний струм відомий як потенціал дії (див. Рис. Потенціал дії - це реакція «все або нічого», що виникає при зміні заряду або потенціалу клітини від її мембранного потенціалу спокою (-70 мВ) в більш позитивному напрямку, що є деполяризацією (див. Рис. Що мається на увазі під відповіддю «все або нічого»? Я вважаю, що ця концепція найкраще порівняно з двійковим кодом, що використовується в комп'ютерах, де є лише дві можливості, 0 або 1. Там немає півдорозі або між цими можливими значеннями; наприклад, 0.5 не існує в двійковому коді. Можливості всього дві, або значення 0, або значення 1. Потенціал дії в цьому відношенні однаковий. На півдорозі немає; це відбувається, або не відбувається. Існує специфічний мембранний потенціал, якого нейрон повинен досягти, щоб ініціювати потенціал дії. Цей мембранний потенціал, званий порогом збудження, зазвичай становить близько -50 мВ. Якщо поріг збудження досягнутий, то спрацьовує потенціал дії.

Як ініціюється потенціал дії? У будь-який час кожен нейрон отримує сотні входів від клітин, які синапсують з ним. Ці входи можуть викликати кілька типів коливань мембранних потенціалів нейрона (див. Рис.

Малюнок 1.3.5: Зміни мембранних потенціалів нейронів.

1. збудливі постсинаптичні потенціали (EPSP): деполяризуючий струм, який призводить до того, що мембранний потенціал стає більш позитивним і ближче до порогу збудження; або
2. інгібуючі постсинаптичні потенціали (IPSPs): гіперполяризуючий струм, який змушує мембранний потенціал ставати більш негативним і далі від порога збудження.

Ці постсинаптичні потенціали, EPSP та IPSP, підсумовують або складають разом у часі та просторі. IPSP роблять мембранний потенціал більш негативним, але наскільки це залежить від сили IPSPS. EPSP роблять мембранний потенціал більш позитивним; знову ж таки, наскільки позитивним залежить від сили EPSP. Якщо у вас одночасно два маленьких EPSP і один і той же синапс, то результатом буде великий EPSP. Якщо у вас є невеликий EPSP і невеликий IPSP одночасно і той же синапс, то вони скасують один одного. На відміну від потенціалу дії, який є реакцією «все або нічого», IPSP та EPSP є меншими та градуйованими потенціалами, що змінюються за силою. Зміна напруги під час дії потенціалу становить приблизно 100 мВ. Для порівняння, EPSP та IPSP - це зміни напруги від 0,1 до 40 мВ. Вони можуть бути різної сили, або градієнти, і вони вимірюються тим, наскільки мембранні потенціали розходяться від потенціалу мембрани спокою.

Я знаю, що поняття підсумовування може бути заплутаним. У дитинстві я використовую для гри в початковій школі з дуже великим парашутом, де ви б намагалися вибити кульки з центру парашута. Ця гра досить добре ілюструє властивості підсумовування. У цій грі група дітей поруч один з одним працювала б в унісон, щоб виробляти хвилі в парашуті, щоб викликати хвилю досить велику, щоб вибити м'яч з парашута. Діти ініціювали хвилі одночасно і в тому ж напрямку. Результатом добавки стала більша хвиля в парашуті, і кульки відскакують з парашута. Однак, якщо хвилі, які вони ініціювали, відбувалися в зворотному напрямку або з неправильним часом, хвилі скасували б один одного, а кулі залишатимуться в центрі парашута. EPSP або IPSPS в нейроні працюють однаково до властивостей хвиль в парашуті; вони або додають, або скасовують один одного. Якщо у вас два EPSP, то вони підсумовуються разом і стають більшою деполяризацією. Аналогічно, якщо два IPSP потрапляють в клітку одночасно, вони підсумують і стануть більшою гіперполяризацією мембранного потенціалу. Однак, якби два входи протистояли один одному, рухаючи потенціал у протилежних напрямках, таких як EPSP та IPSP, їх сума скасувала б один одного.

У будь-який момент часу кожна комірка отримує змішані повідомлення, як EPSP, так і IPSP. Якщо підсумовування ЕПСП досить сильне, щоб деполяризувати мембранний потенціал для досягнення порога збудження, то воно ініціює потенціал дії. Потенціал дії потім рухається вниз по аксону, подалі від соми, поки він не досягне кінців аксона (кнопка терміналу). У кінцевій кнопці потенціал дії запускає вивільнення нейромедіаторів з пресинаптичної кінцевої кнопки в синаптичну щілину. Ці нейромедіатори, в свою чергу, викликають EPSP та IPSP у постсинаптичних дендритних шипах наступної клітини (див. Рис. 1.3.4 та 1.3.6). Нейромедіатор, випущений з пресинаптичної кінцевої кнопки, зв'язується з іонотропними рецепторами замком і ключем на постсинаптичному дендритному хребті. Іонотропні рецептори - це рецептори на іонних каналах, які відкриваються, дозволяючи деяким іонам увійти або вийти з клітини, залежно від наявності конкретного нейромедіатора. Тип нейромедіатора та проникність іонного каналу, який він активує, визначатимуть, чи виникає EPSP або IPSP в дендриті постсинаптичної клітини. Ці EPSP та IPSP підсумовуються так само, як описано вище, і весь процес відбувається знову в іншій комірці.

Зміна мембранного потенціалу під час дії потенціалу

Раніше ми обговорювали, які іони беруть участь у підтримці потенціалу спокою мембрани. Не дивно, що деякі з цих самих іонів беруть участь в потенціалі дії. Коли клітина стає деполяризованою (більш позитивно зарядженою) і досягає порога збудження, це призводить до відкриття залежного від напруги Na+ каналу. Залежний від напруги іонний канал - це канал, який відкривається, дозволяючи деяким іонам увійти або вийти з комірки, залежно від того, коли клітина досягає певного мембранного потенціалу. Коли комірка знаходиться в стані спокою мембранного потенціалу, ці залежні від напруги Na+ канали замкнуті. Як ми дізналися раніше, як дифузія, так і електростатичний тиск штовхають Na+ всередину клітин. Однак Na+не може проникати в мембрану, коли клітина знаходиться в стані спокою. Тепер, коли ці канали відкриті, Na+ спрямовується всередину клітини, внаслідок чого клітина стає дуже позитивно зарядженою щодо зовнішньої сторони клітини. Це відповідає за наростаючу або деполяризуючу фазу потенціалу дії (див. Рис. Внутрішня частина клітини стає дуже позитивно зарядженою, +40мВ. У цей момент Na+канали закриваються і стають вогнетривкими. Це означає, що Na+канали не можуть знову відкритися до тих пір, поки клітина не повернеться до потенціалу мембрани спокою. Таким чином, новий потенціал дії не може виникнути протягом рефрактерного періоду. Рефрактерний період також гарантує, що потенціал дії може рухатися лише в одному напрямку вниз по аксону, подалі від соми. У міру того, як клітина стає більш деполяризованою, відкривається другий тип залежного від напруги каналу; цей канал проникний для K+. З клітиною дуже позитивна щодо зовнішньої сторони клітини (деполяризована) і висока концентрація К+ всередині клітини, як сила дифузії, так і сила електростатичного тиску виводять K+за межі клітини. Рух К+ з клітини змушує потенціал клітини повернутися назад до потенціалу спокою мембрани, падаючої або гіперполяризуючої фазі потенціалу дії (див. Рис. Коротка гіперполяризація відбувається частково за рахунок поступового закриття каналів К+. При закритому Na+ електростатичний тиск продовжує виштовхувати K+з комірки. Крім того, натрієво-калієвий насос виштовхує Na+ з клітини. Клітина повертається до потенціалу спокою мембрани, а надлишок позаклітинного K+дифузіруется. Цей обмін іонами Na+ і K+ відбувається дуже швидко, менш ніж за 1 мсек. Потенціал дії відбувається хвилеподібним рухом вниз по аксону, поки він не досягне кінцевої кнопки. Уражаються лише іонні канали, що знаходяться в дуже безпосередній близькості до потенціалу дії.

Малюнок 1.3.6: Короткий опис електрохімічного зв'язку всередині нейронів і між ними.

Раніше ви дізналися, що аксони покриті мієліном. Розглянемо, як мієлін прискорює процес потенціалу дії. У мієлінових оболонках є прогалини, звані вузлами Ранв'є. Мієлін ізолює аксон і не дозволяє ніякій рідини існувати між мієліном і клітинною мембраною. Під мієліном, коли Na+ і K+ канали відкриваються, між внутрішньоклітинною і позаклітинною рідиною не протікають іони. Це позбавляє клітину від необхідності витрачати енергію, необхідну для виправлення або відновлення потенціалу мембрани спокою. (Пам'ятайте, для роботи насосів потрібен АТФ.) Під мієліном потенціал дії деградує деякі, але все ще досить великий в потенціалі, щоб викликати новий потенціал дії на наступному вузлі Ранв'є. Таким чином, потенціал дії активно перескакує від вузла до вузла; цей процес відомий як салтаторна провідність.

У пресинаптической кінцевої кнопці потенціал дії запускає вивільнення нейромедіаторів (див. Рис. Нейромедіатори перетинають синаптичну щілину і відкривають підтипи рецепторів замковим способом (див. Рис. Залежно від типу нейромедіатора в дендриті постсинаптичної клітини виникає EPSP або IPSP. Нейромедіатори, які відкривають Na+ або кальцієві (Ca+) канали, викликають EPSP; прикладом є рецептори NMDA, які активуються глутаматом (головним збудливим нейромедіатором у мозку). Навпаки, нейромедіатори, які відкривають Cl- або K+канали, викликають IPSP; прикладом є рецептори гамма-амінобутрирової кислоти (ГАМК), які активуються ГАМК, основним гальмівним нейромедіатором у мозку. Після того, як EPSP і IPSPs відбуваються в постсинаптичному місці, процес зв'язку всередині і між нейронами відбувається цикл (див. Рис. Нейромедіатор, який не зв'язується з рецепторами, розщеплюється і інактивується ферментами або гліальними клітинами, або він приймається назад в пресинаптичну кінцеву кнопку в процесі, який називається зворотним захопленням, який буде розглянуто далі в модулі з психофармакології.

Зовнішні ресурси

Серія відео: Нейробіологія/Біопсихологія - Підручник анімації потенціалів дії, відпочиваючих мембранних потенціалів та синаптичної передачі.

http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/neurobiology.html

Відео: Анімація потенціалу дії

Відео: Анімація дій нейромедіатора на синапсі

Відео: Інтерактивна анімація, яка дозволяє учням спостерігати за результатами маніпуляцій з збуджуючими та гальмівними постсинаптичними потенціалами. Також включає анімації та пояснення передачі та нейронних ланцюгів.

apps.childrenshopital.org/клінічна/анімація/нейрон/

Відео: чергова анімація потенціалу дії

Відео: чергова анімація дій нейромедіатора на синапсі

Відео: Потенціал дій Domino: Ця практична діяльність допомагає студентам зрозуміти складний процес потенціалу дії, а також ознайомитися з характеристиками передачі (наприклад, реакція «все або ні», «рефрактерний період»).

Відео: Для погляду на методи в нейронауці, щоб заглянути всередину мозку

Відео: Поведений мозок - третя програма в серії «ВІДКРИВАЮЧИ ПСИХОЛОГІЮ». Ця програма розглядає структуру і склад людського мозку: як функціонують нейрони, як збирається і передається інформація, і як хімічні реакції пов'язані з думкою і поведінкою.

www.learner.org/серія/відкриття психології/03/e03 expand.html

Відео: Можна виростити нові клітини мозку. Ось як. -Чи можемо ми, як дорослі, вирощувати нові нейрони? Нейробіолог Сандрін Туре каже, що ми можемо, і вона пропонує дослідження та практичні поради щодо того, як ми можемо допомогти нашому мозку краще виконувати нейрогенез - покращуючи настрій, збільшуючи формування пам'яті та запобігаючи занепаду, пов'язаному зі старінням на цьому шляху.

Інтернет: Для отримання додаткової інформації про Нобелівську премію, яку поділили Рамон і Кахаль та Гольджі

http://www.nobelprize.org/nobel_priz...aureates/1906/

Питання для обговорення

1. Які структури нейрона є основним входом і виходом цього нейрона?
2. Що означає твердження, що зв'язок всередині і між клітинами є електрохімічним процесом?
3. Як мієлін підвищує швидкість і ефективність потенціалу дії?
4. Як дифузія та електростатичний тиск сприяють потенціалу мембрани спокою та потенціалу дії?
5. Опишіть цикл спілкування всередині нейронів і між ними.

Лексика

Потенціал дій

Перехідний все-або-нічого електричний струм, який проводиться вниз по аксону, коли мембранний потенціал досягає порога збудження.

Аксон

Частина нейрона, яка простягається від соми, розщеплюючись кілька разів, щоб з'єднатися з іншими нейронами; основний вихід нейрона.

Клітинна мембрана

Біліпідний шар молекул, який відокремлює клітину від навколишньої позаклітинної рідини.

Дендрит

Частина нейрона, яка відходить від тіла клітини і є основним входом до нейрона.

Дифузія

Сила на молекулах переміщатися з зон високої концентрації в області низької концентрації.

Електростатичний тиск

Сила на двох іоні з аналогічним зарядом відштовхувати один одного; сила двох іонів з протилежним зарядом притягувати один до одного.

Збуджувальні постсинаптичні потенціали

Деполяризуючий постсинаптичний струм, який змушує мембранний потенціал стати більш позитивним і рухатися до порогу збудження.

Інгібуючі постсинаптичні потенціали

Гіперполяризуючий постсинаптичний струм, який змушує мембранний потенціал ставати більш негативним і віддалятися від порога збудження.

Іонні канали

Білки, що охоплюють клітинну мембрану, утворюючи канали, через які можуть протікати специфічні іони між внутрішньоклітинним і позаклітинним простором.

іонотропний рецептор

Іонний канал, який відкривається, щоб іони проникли в клітинну мембрану в певних умовах, таких як наявність нейромедіатора або специфічного мембранного потенціалу.

Мієлінова оболонка

Речовина навколо аксона нейрона, яка служить ізоляцією, щоб потенціал дії швидко проводився до кнопок терміналу.

Нейромедіатори

Хімічна речовина, що виділяється пресинаптичної кінцевої кнопкою, яка діє на постсинаптичну клітину.

Ядро

Колекція нервових клітин, знайдених у мозку, які, як правило, виконують певну функцію.

Потенціал мембрани спокою

Напруга всередині осередку щодо напруги поза осередком в той час як осередок знаходиться в спокої (приблизно -70 мВ).

Натрієво-калієвий насос

Іонний канал, який використовує енергію нейрона (аденозинтрифосфат, АТФ) для перекачування трьох іонів Na+поза клітиною в обмін на введення двох іонів K+всередину клітини.

Сома

Клітинне тіло нейрона, що містить ядро і генетичну інформацію, і спрямовує синтез білка.

Колючки

Протрузії на дендриті нейрона, які утворюють синапси з кінцевими кнопками пресинаптичного аксона.

Синапс

З'єднання між пресинаптичної кінцевою кнопкою одного нейрона і дендритом, аксоном або сомою іншого постсинаптичного нейрона.

синаптичний розрив

Також відомий як синаптична щілина; невеликий простір між пресинаптичною кінцевою кнопкою та постсинаптичним дендритним хребтом, аксоном або сомою.

синаптичні везикули

Групи нейромедіаторів упаковані разом і розташовані всередині кнопки терміналу.

Кнопка терміналу

Частина кінця аксона, що утворюють синапси з постсинаптичним дендритом, аксоном або сомою.

поріг збудження

Специфічний мембранний потенціал, якого повинен досягти нейрон, щоб ініціювати потенціал дії.

Посилання

• Де Карлос, Дж. А., і Боррелл, Дж. (2007). Історичне відображення внеску Кахаля та Гольджі в основи неврології. Мозок Ред Ред., 55 (1), 8-16. дої: 10.1016/j.brainresrev.2007.03.010
• Фуртак, С.К., Мойєр, Дж. Р., молодший, і Браун, Т.Х. (2007). Морфологія та онтогенез перинальних коркових нейронів щурів. Дж. Комп Нейрол, 505 (5), 493-510. Код: 10.1002/cne.21516
• Грант, Г. Як Нобелівська премія 1906 року з фізіології чи медицини поділялася між Гольджі та Каджалем. Мозок Ред Рев, 55 (2), 490-498. дої: 10.1016/j.brainresrev.2006.11.004
• Ходжкін А.Л., і Хакслі А.Ф. (1952). Кількісний опис мембранного струму і його застосування до провідності і збудження в нерві. J Фізіол, 117 (4), 500-544.
• Лопес-Муньос, Ф., Бойя, Дж., & Аламо, К. (2006). Теорія нейронів, наріжний камінь нейронауки, до сторіччя з дня вручення Нобелівської премії Сантьяго Рамон і Кахаль. Мозок Рес Бик, 70 (4-6), 391-405. дої: 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010
• Пастернак, Дж. Ф., Вулсі, Т.А. (1975). Про «вибірковість» методу Гольджі-Кокса. М. Комп Нейрол, 160 (3), 307-312. Код: 10.1002/cne.901600304
• Рамон і Кахаль, С. (1911). Гістологія нервової системи людини і хребетних. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Преса Оксфордського університету.
• Саймонс, М., і Троттер, Дж. (2007). Завершуючи його: клітинна біологія мієлінізації. Тверда думка Нейробіол, 17 (5), 533-540. Дооо: 10.1016/j.conb.2007.08.003
• Сміт, Дж., & Колон, Е.Дж. (1969). Кількісний аналіз кори головного мозку. І.аселективність техніки фарбування Гольгі-Кокс. Мозок Рез, 13 (3), 485-510.
• Вільямс, Р.В., і Герруп, К. (1988). Контроль числа нейронів. Рік Преподобний неврології, 11, 423-453. дої: 10.1146/annurev.ne.11.030188.002231