1.4: Соматична нервова система
- Page ID
- 72901
Вступ
Вивчивши цю главу, ви зможете
- Опишіть складові соматичної нервової системи
- Назвіть модальності та субмодальності сенсорних систем
- Розрізняють загальні та особливі органи чуття
- Опишіть області центральної нервової системи, які сприяють соматичним функціям
- Поясніть руховий шлях реакції на стимул
Соматична нервова система традиційно вважається поділом всередині периферичної нервової системи. Однак при цьому не вистачає важливого моменту: соматичний відноситься до функціонального поділу, тоді як периферичний відноситься до анатомічного поділу. Соматична нервова система відповідає за наше свідоме сприйняття навколишнього середовища та за наші добровільні реакції на це сприйняття за допомогою скелетних м'язів. Периферичні сенсорні нейрони отримують вхід від подразників навколишнього середовища, але нейрони, які виробляють рухові реакції, походять у центральній нервовій системі. Відмінність між структурами (тобто анатомією) периферичної та центральної нервової систем і функцій (тобто фізіології) соматичної та вегетативної систем найлегше продемонструвати за допомогою простого рефлекторного впливу. Коли ви торкаєтеся гарячої плити, ви відтягуєте руку. Сенсорні рецептори в шкірі відчувають екстремальну температуру і ранні ознаки пошкодження тканин. Це запускає потенціал дії, який рухається вздовж сенсорного волокна від шкіри, через спинний спинний корінець до спинного мозку і безпосередньо активує вентральний роговий моторний нейрон. Цей нейрон посилає сигнал вздовж свого аксона, щоб порушити біцепс плечі, викликаючи скорочення м'язи і згинання передпліччя в лікті, щоб відвести руку від гарячої плити. Рефлекс виведення має більше компонентів, таких як пригнічення протилежної м'язи та балансування постави, коли рука примусово відводиться, що буде додатково вивчено в кінці цієї глави.
Основний рефлекс виведення, пояснений вище, включає сенсорний вхід (хворобливий подразник), центральну обробку (синапс у спинному мозку) та руховий вихід (активація вентрального рухового нейрона, що викликає скорочення біцепса плеча). Розширення пояснення рефлексу виведення може включати гальмування протилежної м'язи або перехресне розширення, будь-яке з яких збільшує складність прикладу за рахунок залучення більшої кількості центральних нейронів. Колатеральна гілка сенсорного аксона пригнічує інший вентральний роговий моторний нейрон, щоб трицепси плечі не скорочувалися і сповільнювали відведення. Перехресний розгинальний рефлекс забезпечує протирівноважуючий рух на іншій стороні тіла, що вимагає іншого колатерального сенсорного аксона для активації скорочення м'язів-розгиначів в контралатеральної кінцівки.
Більш складним прикладом соматичної функції є свідомий рух м'язів. Наприклад, читання цього тексту починається з візуального сенсорного введення в сітківку, яка потім проектує на таламус, а далі на кору головного мозку. Послідовність областей кори головного мозку обробляє зорову інформацію, починаючи з первинної зорової кори потиличної частки, і приводячи до усвідомленого сприйняття цих букв. Подальша когнітивна обробка призводить до розуміння змісту. Коли ви продовжуєте читати, області кори головного мозку в лобовій частці планують, як рухати очима, щоб слідувати лініям тексту. Вихід з кори викликає активність у рухових нейронів стовбура мозку, які викликають рух екстраокулярних м'язів через третій, четвертий та шостий черепні нерви. Цей приклад також включає сенсорний вхід (проекція сітківки на таламус), центральну обробку (таламус і подальша коркова активність) та руховий вихід (активація нейронів у стовбурі мозку, які призводять до скоординованого скорочення екстраокулярних м'язів).
Сенсорне сприйняття
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть різні типи сенсорних рецепторів
- Опишіть структури, відповідальні за особливі відчуття смаку, нюху, слуху, рівноваги та зору
- Розрізняють, як перетворюються різні смаки
- Опишіть засоби механорецепції для слуху і рівноваги
- Перерахуйте опорні конструкції навколо ока і опишіть будову очного яблука
- Опишіть процеси фототрансдукції
Основна роль сенсорних рецепторів полягає в тому, щоб допомогти нам дізнатися про навколишнє середовище або про стан нашого внутрішнього середовища. Стимули з різних джерел, причому різних типів, приймаються і перетворюються в електрохімічні сигнали нервової системи. Це відбувається, коли подразник змінює потенціал клітинної мембрани сенсорного нейрона. Стимул змушує сенсорну клітину виробляти потенціал дії, який ретранслюється в центральну нервову систему (ЦНС), де він інтегрований з іншою сенсорною інформацією - або іноді вищими когнітивними функціями - щоб стати свідомим сприйняттям цього стимулу. Центральна інтеграція може призвести до реакції двигуна.
Опис сенсорної функції терміном відчуття або сприйняття - це навмисне розмежування. Відчуття - це активація клітин сенсорних рецепторів на рівні подразника. Сприйняття - це центральна обробка сенсорних подразників в осмислений візерунок. Сприйняття залежить від відчуття, але не всі відчуття сприймаються. Рецептори - це клітини або структури, які виявляють відчуття. Рецепторна клітина змінюється безпосередньо подразником. Трансмембранний білковий рецептор - це білок в клітинній мембрані, який опосередковує фізіологічну зміну нейрона, найчастіше через відкриття іонних каналів або зміни сигнальних процесів клітини. Трансмембранні рецептори активуються хімічними речовинами, званими лігандами. Наприклад, молекула в їжі може служити лігандом для смакових рецепторів. Інші трансмембранні білки, які точно не називаються рецепторами, чутливі до механічних або термічних змін. Фізичні зміни в цих білках збільшують іонний потік через мембрану і можуть генерувати потенціал дії або градуйований потенціал у сенсорних нейронів.
Сенсорні рецептори
Стимули в навколишньому середовищі активізують спеціалізовані рецепторні клітини периферичної нервової системи. Різні типи подразників відчуваються різними типами рецепторних клітин. Рецепторні клітини можна класифікувати на типи на основі трьох різних критеріїв: тип клітини, положення та функції. Рецептори можна класифікувати структурно на основі типу клітин та їх положення щодо подразників, які вони відчувають. Їх також можна класифікувати функціонально на основі трансдукції подразників або того, як механічний подразник, світло або хімічна речовина змінили потенціал клітинної мембрани.
Структурні типи рецепторів
Клітини, які інтерпретують інформацію про навколишнє середовище, можуть бути або (1) нейроном, який має вільне нервове закінчення, з дендритами, вбудованими в тканину, яка отримає відчуття; (2) нейрон, який має інкапсульоване закінчення, в якому сенсорні нервові закінчення інкапсульовані в сполучної тканини, що підсилює їх чутливість; або (3) спеціалізована рецепторна клітина, яка має чіткі структурні компоненти, що інтерпретують конкретний тип подразника (рис. 1. Класифікація рецепторів за типом клітин). Больові і температурні рецептори в дермі шкіри - приклади нейронів, які мають вільні нервові закінчення. Також в дермі шкіри розташовуються пластинчасті тільця, нейрони з інкапсульованими нервовими закінченнями, які реагують на тиск і дотик. Клітини сітківки, які реагують на світлові подразники, є прикладом спеціалізованого рецептора, фоторецептора.
Ще один спосіб класифікації рецепторів заснований на їх розташуванні щодо подразників. Ектероцептор - це рецептор, який розташований поблизу подразника у зовнішньому середовищі, такого як соматосенсорні рецептори, які розташовані в шкірі. Інтеррецептор - це той, який інтерпретує подразники з внутрішніх органів і тканин, таких як рецептори, які відчувають підвищення артеріального тиску в аорті або каротидному синусі. Нарешті, проприоцептор - це рецептор, розташований поблизу рухомої частини тіла, такої як м'яз, який інтерпретує положення тканин під час їх руху.
Типи функціональних рецепторів
Третя класифікація рецепторів полягає в тому, як рецептор перетворює подразники в зміни мембранного потенціалу. Стимули бувають трьох загальних типів. Деякі подразники - це іони та макромолекули, які впливають на білки трансмембранних рецепторів, коли ці хімічні речовини дифузують по клітинній мембрані. Деякі подразники - це фізичні зміни в навколишньому середовищі, які впливають на потенціали мембрани клітин рецепторів. Інші подразники включають електромагнітне випромінювання видимого світла. Для людини єдиною електромагнітною енергією, яка сприймається нашими очима, є видиме світло. Деякі інші організми мають рецептори, яких не вистачає людині, такі як теплові датчики змій, датчики ультрафіолетового світла бджіл або магнітні рецептори у перелітних птахів.
Рецепторні клітини можна додатково класифікувати на основі типу подразників, які вони передають. Хімічні подразники можуть інтерпретуватися хеморецептором, який інтерпретує хімічні подразники, такі як смак або запах предмета. Осморецептори реагують на концентрації розчинених речовин рідин організму. Крім того, біль - це перш за все хімічний сенс, який інтерпретує наявність хімічних речовин від пошкодження тканин або подібних інтенсивних подразників через ноцицептор. Фізичні подразники, такі як тиск і вібрація, а також відчуття звуку та положення тіла (баланс), інтерпретуються через механорецептор. Іншим фізичним подразником, який має власний тип рецептора, є температура, яка відчувається через терморецептор, який або чутливий до температур вище (тепла) або нижче (холодної) нормальної температури тіла.
Сенсорні модальності
Запитайте будь-кого, що таке почуття, і вони, ймовірно, перерахують п'ять основних почуттів - смак, запах, дотик, слух і зір. Однак це не всі органи чуття. Найбільш очевидним упущенням з цього списку є баланс. Крім того, те, що називають просто дотиком, можна додатково розділити на тиск, вібрацію, розтягування та положення волосяного фолікула, виходячи з типу механорецепторів, які сприймають ці відчуття дотику. Інші недооцінені почуття включають сприйняття температури терморецепторами і сприйняття болю ноцицепторами.
У сфері фізіології органи чуття можна класифікувати як загальні, так і специфічні. Загальний сенс - це той, який розподіляється по всьому тілу і має рецепторні клітини всередині структур інших органів. Механорецептори в шкірі, м'язах або стінках судин є прикладами цього типу. Загальні органи чуття часто сприяють відчуттю дотику, як описано вище, або пропріоцепції (рух тіла) та кінестезії (рух тіла), або до вісцерального почуття, що найважливіше для вегетативних функцій. Особливий сенс - це той, який має конкретний орган, присвячений йому, а саме око, внутрішнє вухо, язик або ніс.
Кожне з почуттів називають сенсорною модальністю. Модальність стосується способу кодування інформації, що схоже на ідею трансдукції. Основні сенсорні модальності можна описати на основі того, як кожен перетворюється. Хімічні почуття - це смак і запах. Загальний сенс, який зазвичай називають дотиком, включає хімічне відчуття у вигляді ноцицепції або болю. Тиск, вібрація, розтягнення м'язів і рух волосся зовнішнім подразником відчуваються механорецепторами. Слух і рівновага також відчуваються механорецепторами. Нарешті, зір передбачає активацію фоторецепторів.
Перерахування всіх різних сенсорних модальностей, які можуть налічувати цілих 17, передбачає поділ п'яти основних почуттів на більш конкретні категорії або субмодальності більшого сенсу. Індивідуальна сенсорна модальність представляє відчуття певного типу подразника. Наприклад, загальне відчуття дотику, яке відоме як соматосенсація, можна розділити на легкий тиск, глибокий тиск, вібрацію, свербіж, біль, температуру або рух волосся.
Смак (Смак)
Лише кілька визнаних субмодальностей існують у сенсі смаку або смаку. До недавнього часу було визнано всього чотири смаки: солодкий, солоний, кислий, гіркий. Дослідження на рубежі 20 століття призвели до визнання п'ятого смаку, умами, протягом середини 1980-х років. Умами - це японське слово, що означає «смачний смак», і часто перекладається як пікантний. Зовсім недавні дослідження припустили, що також може бути шостий смак жирів або ліпідів.
Смак - це особливий сенс, пов'язаний з мовою. Поверхня язика разом з рештою ротової порожнини вистелена шаруватим плоскоклітинним епітелієм. Підняті шишки, звані сосочками (сингулярні = сосочки) містять структури для смакової трансдукції. Розрізняють чотири види сосочків, виходячи з їх зовнішнього вигляду (рис. Язик): окружно-листкові, ниткоподібні та грибкові. У структурі сосочків знаходяться смакові рецептори, які містять спеціалізовані смакові рецепторні клітини для трансдукції смакових подразників. Ці рецепторні клітини чутливі до хімічних речовин, що містяться в харчових продуктах, які потрапляють в організм, і вони виділяють нейромедіатори на основі кількості хімічної речовини в їжі. Нейромедіатори зі смакових клітин можуть активувати сенсорні нейрони в лицьовому, язикоглотковому та блукаючому черепно-мозкових нервах.
Солоний смак - це просто сприйняття іонів натрію (Na +) в слині. Коли ви їсте щось солоне, кристали солі дисоціюють на складові іони Na + і Cl —, які розчиняються в слині в роті. Концентрація Na + стає високою поза смаковими клітинами, створюючи сильний градієнт концентрації, який рухає дифузію іона в клітини. Входження Na + в ці клітини призводить до деполяризації клітинної мембрани і генерації рецепторного потенціалу.
Кислий смак - це сприйняття концентрації Н +. Так само, як і з іонами натрію в солоних ароматизаторах, ці іони водню потрапляють в клітину і викликають деполяризацію. Кислі ароматизатори - це, по суті, сприйняття кислот в нашій їжі. Збільшення концентрації іонів водню в слині (зниження рН слини) викликає прогресивно сильніші градуйовані потенціали в смакових клітині. Наприклад, апельсиновий сік, який містить лимонну кислоту, буде кислим, оскільки має значення рН приблизно 3. Звичайно, його часто підсолоджують, щоб маскувався кислий смак.
Перші два смаки (солоний і кислий) викликаються катіонами Na + і H +. Інші смаки виникають внаслідок зв'язування молекул їжі з рецептором, пов'язаним з білком G. Система трансдукції сигналу білка G в кінцевому підсумку призводить до деполяризації смакової клітини. Солодкий смак - це чутливість смакових клітин до присутності розчиненої в слині глюкози. Інші моносахариди, такі як фруктоза, або штучні підсолоджувачі, такі як аспартам (NutraSweet™), сахарин або сукралоза (Splenda™), також активують солодкі рецептори. Спорідненість кожної з цих молекул варіюється, і деякі будуть на смак солодше глюкози, оскільки вони по-різному зв'язуються з рецептором G-білка.
Гіркий смак схожий на солодкий тим, що молекули їжі зв'язуються з рецепторами, пов'язаними з білком G. Однак існує ряд різних способів, за допомогою яких це може статися, оскільки існує велика різноманітність гірких молекул. Деякі гіркі молекули деполяризують смакові клітини, тоді як інші гіперполяризують смакові клітини. Так само деякі гіркі молекули збільшують активацію білка G всередині смакових клітин, тоді як інші гіркі молекули зменшують активацію білка G. Специфічна реакція залежить від того, яка молекула зв'язується з рецептором.
Однією з основних груп гірких молекул є алкалоїди. Алкалоїди - це молекули, що містять азот, які зазвичай містяться в гірких рослинних продуктах, таких як кава, хміль (у пиві), дубильні речовини (у вині), чай та аспірин. Містять токсичні алкалоїди, рослина менш сприйнятлива до мікробної інфекції і менш приваблива для травоїдних.
Тому функція гіркого смаку може бути в першу чергу пов'язана зі стимулюванням блювотного рефлексу, щоб уникнути вживання отрут. Через це багато гірких продуктів, які зазвичай потрапляють в організм, часто поєднуються з солодким компонентом, щоб зробити їх більш смачними (наприклад, вершки та цукор у каві). Найвища концентрація гірких рецепторів виявляється в задньому язику, де блювотний рефлекс все ще міг виплюнути отруйну їжу.
Смак, відомий як умами, часто називають пікантним смаком. Як і солодкий і гіркий, він заснований на активації рецепторів, пов'язаних з білком G певною молекулою. Молекулою, яка активує цей рецептор, є амінокислота L-глутамат. Тому аромат умами часто сприймається під час вживання продуктів, багатих білками. Не дивно, що страви, які містять м'ясо, часто описують як пікантні.
Після того, як смакові клітини активуються молекулами смаку, вони виділяють нейромедіатори на дендрити сенсорних нейронів. Ці нейрони є частиною лицьового та глосоглоткового черепних нервів, а також компонентом блукаючого нерва, присвяченого блювотному рефлексу. Лицьовий нерв з'єднується зі смаковими рецепторами в передній третині мови. Глоссоглотковий нерв з'єднується зі смаковими рецепторами в задніх двох третині язика. Блукаючий нерв з'єднується зі смаковими рецепторами в крайній задній частині язика, огинаючи глотку, які більш чутливі до шкідливих подразників, таких як гіркота.
Нюх (запах)
Як і смак, нюх або нюх також реагує на хімічні подразники. Нейрони нюхових рецепторів розташовані в невеликій області в межах верхньої носової порожнини (рис. Нюхова система). Ця область називається нюховим епітелієм і містить біполярні сенсорні нейрони. Кожен нюховий сенсорний нейрон має дендрити, які простягаються від верхівкової поверхні епітелію в слиз, що вистилає порожнину. Оскільки повітряно-крапельні молекули вдихаються через ніс, вони проходять над нюховою епітеліальною областю і розчиняються в слизу. Ці молекули одоранта зв'язуються з білками, які тримають їх розчиненими у слизу і допомагають транспортувати їх до нюхових дендритів. Комплекс одорант-білок зв'язується з рецепторним білком всередині клітинної мембрани нюхового дендриту. Ці рецептори з'єднані з білком G і виробляють градуйований мембранний потенціал в нюхових нейронів.
Аксон нюхового нейрона простягається від базальної поверхні епітелію, через нюховий отвір в крибриформної пластинці етмоїдної кістки, і в мозок. Група аксонів під назвою нюховий тракт з'єднуються з нюховою цибулиною на черевній поверхні лобової частки. Звідти аксони розщеплюються, щоб подорожувати до декількох областей мозку. Деякі подорожують до головного мозку, зокрема до первинної нюхової кори, яка розташована в нижній та медіальній областях скроневої частки. Інші проектують структури всередині лімбічної системи та гіпоталамуса, де запахи асоціюються з тривалою пам'яттю та емоційними реакціями. Ось як певні запахи викликають емоційні спогади, такі як запах їжі, пов'язаний з батьківщиною. Запах - це одна сенсорна модальність, яка не синапсує в таламусі перед підключенням до кори головного мозку. Цей інтимний зв'язок між нюховою системою та корою головного мозку є однією з причин, чому запах може бути потужним тригером спогадів та емоцій.
Назальний епітелій, включаючи нюхові клітини, може бути завдано шкоди повітряно-токсичними хімічними речовинами. Тому нюхові нейрони регулярно замінюються всередині носового епітелію, після чого аксони нових нейронів повинні знайти свої відповідні зв'язки в нюховій цибулині. Ці нові аксони ростуть уздовж аксонів, які вже знаходяться на місці в черепному нерві.
Нюхова система: Аносмія
Травма тупим предметом обличчя, така, як поширена в багатьох автомобільних аваріях, може призвести до втрати нюхового нерва, а згодом і втрати нюху. Цей стан відомий як аносмія. При русі лобової частки мозку щодо етмоїдної кістки аксони нюхового тракту можуть бути зістрижені. Професійні бійці часто відчувають аносмію через повторну травму обличчя і голови. Крім того, певні фармацевтичні препарати, такі як антибіотики, можуть викликати аносмію, вбиваючи відразу всі нюхові нейрони. Якщо в нюховому нерві немає аксонів, то аксони від новоутворених нюхових нейронів не мають керівництва, щоб привести їх до своїх з'єднань всередині нюхової цибулини. Існують також тимчасові причини аносмії, такі як ті, що спричинені запальними реакціями, пов'язаними з респіраторними інфекціями або алергією.
Втрата нюху може призвести до м'якого смаку їжі. Людині з порушеним нюхом може знадобитися додаткові рівні спецій і приправ для їжі, яка буде дегустувати. Аносмія також може бути пов'язана з деякими проявами легкої депресії, оскільки втрата задоволення від їжі може призвести до загального почуття відчаю.
Здатність нюхових нейронів замінювати себе знижується з віком, приводячи до вікової аносмії. Це пояснює, чому деякі люди похилого віку солять їжу більше, ніж молоді люди. Однак це підвищене споживання натрію може збільшити об'єм крові та артеріальний тиск, збільшуючи ризик серцево-судинних захворювань у літніх людей.
Прослуховування (слух)
Слух, або прослуховування, - це перетворення звукових хвиль в нейронний сигнал, який стає можливим завдяки структурам вуха (рис. 4. Структури вуха). Велика м'ясиста структура на бічному аспекті голови відома як вушна раковина. Деякі джерела також називатимуть цю структуру піною, хоча цей термін більше підходить для структури, яку можна переміщати, наприклад, зовнішнє вухо кішки. С-подібні вигини вушної раковини направляють звукові хвилі в бік слухового каналу. Канал входить в череп через зовнішній слуховий прохід скроневої кістки. На кінці слухового проходу знаходиться барабанна перетинка, або вушний барабан, який вібрує після удару звуковими хвилями. Вушна раковина, слуховий прохід і барабанна перетинка часто називають зовнішнім вухом. Середнє вухо складається з простору, охопленого трьома дрібними кістками, які називаються кісточками. Три кісточки - це молоток, інкус та штапес, які є латинськими іменами, які приблизно переводяться на молоток, ковадло та стремено. Молоток прикріплений до барабанної перетинки і зчленовується з інкусом. Інкус, в свою чергу, артикулює зі стрічками. Потім стрічки прикріплюються до внутрішнього вуха, де звукові хвилі будуть перетворюватися в нейронний сигнал. Середнє вухо з'єднане з глоткою через євстахієву трубу, що допомагає врівноважити тиск повітря через барабанну перетинку. Трубка нормально закрита, але відкриється, коли м'язи глотки скорочуються під час ковтання або позіхання.
Внутрішнє вухо часто описується як кістковий лабіринт, оскільки він складається з ряду каналів, вбудованих у скроневу кістку. Він має дві окремі області, равлик і переддень, які відповідають за слух і рівновагу відповідно. Нейронні сигнали з цих двох областей передаються до стовбура мозку через окремі пучки волокон. Однак ці два різних пучка подорожують разом від внутрішнього вуха до стовбура мозку як вестибулокохлеарний нерв. Звук перетворюється в нейронні сигнали всередині кохлеарної області внутрішнього вуха, яка містить сенсорні нейрони спіральних гангліїв. Ці ганглії розташовані всередині спіралеподібної равлики внутрішнього вуха. Равлик кріпиться до стрічок через овальне вікно.
Овальне вікно розташоване на початку заповненої рідиною трубки всередині равлики, яка називається scala vestibuli. Scala vestibuli простягається від овального вікна, рухаючись над кохлеарним протокою, який є центральною порожниною равлики, що містить звукоперетворюючі нейрони. На самому верхньому кінчику равлики скала vestibuli вигинається над вершиною кохлеарного протоки. Наповнена рідиною трубка, яка тепер називається scala tympani, повертається до основи равлики, на цей раз подорожуючи під кохлеарним каналом. Scala tympani закінчується у круглого вікна w, яке покрито мембраною, яка містить рідину всередині скали. Коли коливання кісточок рухаються через овальне вікно, рідина scala vestibuli і scala tympani рухається хвилеподібним рухом. Частота хвиль рідини відповідає частотам звукових хвиль (рис. 5. Передача звукових хвиль до равлики). Мембрана, що покриває кругле вікно, буде випирати або втягуватися з рухом рідини в межах scala tympani.
Вид поперечного перерізу равлики показує, що scala vestibuli і scala tympani проходять по обидва боки кохлеарного протоки (рис. 6. Перетин равлики). Кохлеарний проток містить кілька органів Корті, які перетворюють хвильовий рух двох скал в нейронні сигнали. Органи Корті лежать зверху базилярної оболонки, яка є стороною кохлеарного протоки, розташованого між органами Корті і барабанної щепи. Коли хвилі рідини рухаються через scala vestibuli і scala tympani, базилярна мембрана рухається в певному місці, в залежності від частоти хвиль. Хвилі більш високої частоти переміщують область базилярної мембрани, яка знаходиться близько до основи равлики. Хвилі нижчої частоти переміщують область базилярної мембрани, яка знаходиться біля кінчика равлики.
Органи Корті містять клітини волосся, які названі на честь волосяних стереоцилій, що відходять від верхівкових поверхонь клітини (рис. 7. Волосяна клітина). Стереоцилії являють собою масив мікровілліподобних структур, розташованих від найвищого до найкоротшого. Білкові волокна зв'язують сусідні волоски разом всередині кожного масиву, таким чином, що масив буде згинатися у відповідь на рухи базилярної мембрани. Стереоцилії простягаються від клітин волосся до вищерозташованої текторіальної мембрани, яка прикріплена медіально до органу Корті. Коли хвилі тиску з скали рухають базилярну мембрану, текторіальна мембрана ковзає по стереоцилії. Це вигинає стереоцилії до або від найвищого члена кожного масиву. Коли стереоцилії нахиляються до найвищого члена їх масиву, напруга в білкових тросах відкриває іонні канали в мембрані клітин волосся. Це деполяризує мембрану клітин волосся, викликаючи нервові імпульси, які рухаються вниз аферентних нервових волокон, прикріплених до клітин волосся. Коли стереоцилії згинаються в сторону найкоротшого члена їх масиву, натяг на тросах слабшає і іонні канали закриваються. Коли звуку немає, а стереоцилії стоять прямо, невелика кількість напруги все ще існує на тросах, зберігаючи мембранний потенціал волосяної клітини злегка деполяризованим.
Як зазначено вище, дана область базилярної мембрани буде рухатися тільки в тому випадку, якщо вхідний звук знаходиться на певній частоті. Оскільки текторіальна мембрана рухається лише там, де рухається базилярна мембрана, клітини волосся в цій області також реагуватимуть лише на звуки цієї конкретної частоти. Тому, коли частота звуку змінюється, різні клітини волосся активуються по всій базилярній мембрані. Равлик кодує слухові подразники для частот від 20 до 20 000 Гц, що є діапазоном звуку, який можуть виявити людські вуха. Одиниця Герца вимірює частоту звукових хвиль з точки зору циклів, вироблених в секунду. Частоти до 20 Гц виявляються волосяними клітинами на вершині або кінчику равлики. Частоти в більш високих діапазонах 20 кГц кодуються волосяними клітинами біля основи равлики, близько до круглих і овальних вікон (рис. Частотне кодування в равлику). Більшість слухових подразників містять суміш звуків на самих різних частотах і інтенсивності (представлені амплітудою звукової хвилі). Волосяні клітини по довжині кохлеарного протоки, кожен з яких чутливий до певної частоти, дозволяють равлиці розділяти слухові подразники по частоті, подібно до того, як призма розділяє видиме світло на свої складові кольори.
Рівновага (Баланс)
Поряд з прослуховуванням внутрішнє вухо відповідає за кодування інформації про рівновагу, почуття рівноваги. Подібний механорецептор - волосяна клітина зі стереоцилією - відчуває положення голови, рух голови та чи знаходяться наші тіла в русі. Ці клітини розташовуються в межах передодня внутрішнього вуха. Положення голови відчувається сідницею і мішком, тоді як рух голови відчувається напівкруглими каналами. Нейронні сигнали, що генеруються в вестибулярному ганглії, передаються через вестибулокохлеарний нерв до стовбура мозку і мозочка.
Уриця і мішечка в значній мірі складаються з макулової тканини (множина = макули). Макула складається з волосяних клітин, оточених опорними клітинами. Стереоцилії волосяних клітин поширюються в в'язкий гель, званий отолитической мембраною (рис. 10. Кодування лінійного прискорення за допомогою Maculae). Зверху отолитической мембрани розташовується шар кристалів карбонату кальцію, званих отолітами. Отоліти по суті роблять отолітичну мембрану верхньою важкою. Отолитическая мембрана рухається окремо від макули у відповідь на рухи голови. Нахил голови призводить до того, що отолітична мембрана ковзає по макулі у напрямку сили тяжіння. Рухома отолітична мембрана, в свою чергу, згинає стерилії, змушуючи деякі клітини волосся деполяризуватися, оскільки інші гіперполяризуються. Точне положення голови інтерпретується мозком на основі схеми деполяризації волосяних клітин.
Напівкруглі канали являють собою три кільцеподібні розширення тамбура. Одна орієнтована в горизонтальній площині, тоді як дві інші орієнтовані у вертикальній площині. Передній і задній вертикальні канали орієнтовані приблизно в 45 градусів щодо сагітальної площини (рис. 11. Обертальне кодування напівкруглими каналами). Підстава кожного напівкруглого каналу, де він зустрічається з вестибюлем, з'єднується з розширеною областю, відомою як ампула. Ампула містить клітини волосся, які реагують на обертальний рух, наприклад, поворот голови, кажучи «ні». Стереоцилії цих волосяних клітин поширюються в купулу, мембрану, яка прикріплюється до верхньої частини ампули. У міру обертання головки в площині, паралельній напівкруглому каналу, рідина відстає, відхиляючи купулу в напрямку, протилежному руху голови. Напівкруглі канали містять кілька ампул, причому одні орієнтовані горизонтально, а інші орієнтовані вертикально. Порівнюючи відносні рухи як горизонтальних, так і вертикальних ампул, вестибулярна система може виявити напрямок більшості рухів голови в межах тривимірного (3-D) простору.
Соматосенсація (дотик)
Соматосенсація вважається загальним сенсом, на відміну від особливих почуттів, розглянутих в цьому розділі. Соматосенсація - це група сенсорних модальностей, які пов'язані з дотиком, проприоцепцією та перехопленням. Ці способи включають тиск, вібрацію, легкий дотик, лоскотання, свербіж, температуру, біль, проприоцепцію та кінестезію. Це означає, що його рецептори не пов'язані зі спеціалізованим органом, а натомість поширюються по всьому тілу в різних органах. Багато з соматосенсорних рецепторів розташовані в шкірі, але рецептори знаходяться і в м'язах, сухожиллям, суглобових капсулах, зв'язках, а також в стінках вісцеральних органів.
Два типи соматосенсорних сигналів, які перетворюються вільними нервовими закінченнями, - це біль і температура. Ці дві модальності використовують терморецептори та ноцицептори для передачі температурних та больових подразників відповідно. Температурні рецептори стимулюються, коли місцеві температури відрізняються від температури тіла. Деякі терморецептори чутливі просто до холоду, а інші - просто до тепла. Ноцицепція - це відчуття потенційно шкідливих подразників. Механічні, хімічні або термічні подразники, що перевищують встановлений поріг, викличуть хворобливі відчуття. Стресові або пошкоджені тканини виділяють хімічні речовини, які активують рецепторні білки в ноцицепторах. Наприклад, відчуття жару, пов'язане з гострою їжею, включає капсаїцин, активну молекулу в гострих перцях. Молекули капсаїцину зв'язуються з трансмембранним іонним каналом в ноцицепторах, чутливих до температур вище 37°С Динаміка зв'язування капсаїцину з цим трансмембранним іонним каналом незвичайна тим, що молекула залишається зв'язаною протягом тривалого часу. Через це зменшиться здатність інших подразників викликати больові відчуття через активований ноцицептор. З цієї причини капсаїцин можна використовувати як місцевий анальгетик, наприклад, у таких продуктах, як Icy Hot™.
Якщо провести пальцем по текстурованій поверхні, шкіра вашого пальця буде вібрувати. Такі низькочастотні коливання відчуваються механорецепторами, званими клітинами Меркель, також відомими як шкірні механорецептори I типу. Клітини Меркель розташовані в базалі шару епідермісу. Глибокий тиск і вібрація перетворюються пластинчастими (Pacinian) тільцями, які є рецепторами з інкапсульованими закінченнями, що знаходяться глибоко в дермі, або підшкірній клітковині. Легкий дотик перетворюється інкапсульованими закінченнями, відомими як тактильні (Meissner) тільця. Фолікули також загорнуті в сплетення нервових закінчень, відоме як сплетіння волосяного фолікула. Ці нервові закінчення виявляють рух волосся на поверхні шкіри, наприклад, коли комаха може ходити вздовж шкіри. Розтягування шкіри перетворюється рецепторами розтягування, відомими як цибулинні тільця. Цибулинні тільця також відомі як тілець Руффіні, або шкірні механорецептори II типу.
Інші соматосенсорні рецептори знаходяться в суглобах і м'язах. Рецептори розтягування стежать за розтягуванням сухожиль, м'язів, компонентів суглобів. Наприклад, ви коли-небудь розтягували м'язи до або після тренування і помічали, що ви можете розтягуватися тільки до того, як ваші м'язи спазму назад до менш розтягнутого стану? Цей спазм є рефлексом, який ініціюється рецепторами розтягування, щоб уникнути розриву м'язів. Такі рецептори розтягування також можуть запобігти перенапруження м'язи. У скелетної м'язової тканини ці розтягування рецептори називаються м'язовими верететами. Сухожильні органи Гольджі аналогічно транслюють рівні розтягування сухожиль. Цибулинні тільця також присутні в суглобових капсулах, де вони вимірюють розтягнення в компонентах скелетної системи всередині суглоба. Типи нервових закінчень, їх розташування та стимули, які вони транслюють, представлені в табл. (Механорецептори соматосенсації).
| Механорецептори соматосенсації | |||
|---|---|---|---|
| Ім'я | Історична (однойменна) назва | Місцезнаходження (и) | подразники |
| Вільні нервові закінчення | * | Дерма, рогівка, язик, суглобові капсули, вісцеральні органи | Біль, температура, механічна деформація |
| механорецептори | Диски Меркель | Епідермально-дермальний зв'язок, слизові оболонки | Низькочастотна вібрація (5—15 Гц) |
| Цибулинне тільце | Тільце Руффіні | Дерма, суглобові капсули | Розтяжка |
| Тактильне тільце | Тільце Мейснера | Папілярна дерма, особливо в кінчиках пальців і губах | Легкий дотик, вібрації нижче 50 Гц |
| Ламеліроване тільце | Тихоокеанське тільце | Глибока дерма, підшкірна клітко | Глибокий тиск, високочастотна вібрація (близько 250 Гц) |
| Волосяний фолікул сплетіння | * | Обгорнуті навколо волосяних фолікулів в дермі | Рух волосся |
| М'язовий веретено | * | На лінії з волокнами скелетних м'язів | Скорочення і розтягування м'язів |
| Орган розтягування сухожиль | Сухожильний орган Гольджі | У рядку з сухожиллями | розтягнення сухожиль |
*Немає відповідного однойменного імені.
Бачення
Зір - це особливе відчуття зору, яке засноване на трансдукції світлових подразників, отриманих через очі. Очі розташовані в межах будь-якої орбіти в черепі. Кісткові орбіти оточують очні яблука, захищаючи їх і закріплюючи м'які тканини ока (рис. Око на орбіті). Повіки, з віями на передніх краях, допомагають захистити око від саден, блокуючи частинки, які можуть приземлитися на поверхню ока. Внутрішня поверхня кожної кришки являє собою тонку мембрану, відому як пальпебральна кон'юнктива. Кон'юнктива поширюється на білі ділянки ока (склери), з'єднуючи повіки з очним яблуком. Розриви виробляються слізною залозою, розташованої під бічними краями носа. Сльози, що виробляються цією залозою, надходять по слізному каналу в медіальний куточок ока, де сльози протікають по кон'юнктиві, змиваючи чужорідні частинки.
Рух ока в межах орбіти здійснюється скороченням шести екстраокулярних м'язів, які беруть початок з кісток очниці і вставляються в поверхню очного яблука (рис. 13). Екстраокулярні м'язи). Чотири м'язи розташовані в кардинальних точках навколо ока і названі для цих місць. Це верхня пряма кишка, медіальна пряма кишка, нижня пряма кишка та латеральна пряма кишка. Коли кожна з цих м'язів скорочується, око рухається до скорочується м'язи. Наприклад, коли верхня пряма кишка стискається, око обертається, щоб подивитися вгору. Верхня коса бере початок у задньої очниці, поблизу походження чотирьох прямих м'язів. Однак сухожилля косих м'язів нитки через шківоподібний шматок хряща, відомий як трохлея. Сухожилля вводиться похило в верхню поверхню ока. Кут сухожилля через трохлею означає, що скорочення верхньої косою обертає око медіально. Нижня косий м'яз бере свій початок від дна очниці і вставляється в нефролатеральную поверхню ока. Коли він стискається, він збоку обертає око, на противагу верхньому косою. Обертання ока двома косими м'язами необхідно, оскільки око не ідеально вирівняне на сагітальній площині. Коли око дивиться вгору або вниз, око також повинно трохи обертатися, щоб компенсувати верхню пряму кишку, що тягне приблизно під кутом 20 градусів, а не прямо вгору. Те ж саме справедливо і для нижньої прямої кишки, яка компенсується скороченням нижньої косою. Сьомий м'яз на очниці - це ліватор palpebrae superioris, який відповідає за підняття та втягування верхньої повіки, рух, який зазвичай відбувається спільно з підняттям ока верхньою прямою кишкою (див. Рис. Око на орбіті).
Екстраочні м'язи іннервуються трьома черепними нервами. Латеральна пряма кишка, що викликає відведення ока, іннервується відводить нервом. Верхня коса іннервується трохлеарним нервом. Всі інші м'язи іннервуються окоруховим нервом, як і ліватор palpebrae superioris. Рухові ядра цих черепних нервів з'єднуються зі стовбуром мозку, який координує руху очей.
Сам око являє собою порожнисту сферу, що складається з трьох шарів тканини. Самим зовнішнім шаром є волокниста туніка, яка включає білу склеру і прозору рогівку. На склеру припадає п'ять шостих поверхні ока, більшість з яких не видно, хоча люди унікальні порівняно з багатьма іншими видами тим, що видно стільки «білого ока» (рис. 14. Будова Ока). Прозора рогівка покриває передній кінчик ока і дозволяє світлу потрапляти в око. Середній шар ока - судинна туніка, яка в основному складається з судинної оболонки, циліарного тіла та райдужної оболонки. Хориоїда являє собою шар сильно васкуляризованої сполучної тканини, яка забезпечує кровопостачання очного яблука. Хориоїда знаходиться ззаду від циліарного тіла, м'язової структури, яка прикріплюється до кришталика підвісними зв'язками, або зонульними волокнами. Ці дві структури згинають лінзу, дозволяючи їй фокусувати світло на задній частині ока. Накладання циліарного тіла і видно в передньому оці, це райдужна оболонка - кольорова частина ока. Райдужна оболонка - це гладка м'яз, яка відкриває або закриває зіницю, яка є отвором в центрі ока, що дозволяє проникати світлу. Райдужна оболонка звужує зіницю у відповідь на яскраве світло і розширює зіницю у відповідь на тьмяне світло. Самим внутрішнім шаром ока є нейронна туніка, або сітківка, яка містить нервову тканину, що відповідає за фотоприйом.
Око також ділиться на дві порожнини: передню порожнину і задню. Передня порожнина - це простір між рогівкою і кришталиком, включаючи райдужну оболонку і циліарне тіло. Він наповнений водянистою рідиною, званої водянистою вологою. Задня порожнина - це простір позаду кришталика, яке поширюється на задню сторону внутрішнього очного яблука, де розташована сітківка. Задня порожнина заповнена більш в'язкою рідиною, яка називається склоподібним гумором.
Сітківка складається з декількох шарів і містить спеціалізовані клітини для початкової обробки зорових подразників. Фоторецептори (палички і конуси) змінюють свій мембранний потенціал при стимуляції світловою енергією. Зміна мембранного потенціалу змінює кількість нейромедіатора, який клітини фоторецепторів виділяють на біполярні клітини у зовнішньому синаптичному шарі. Саме біполярна клітина сітківки з'єднує фоторецептор з гангліозною клітиною сітківки (RGC) у внутрішньому синаптичному шарі. Там клітини амакрину додатково сприяють обробці сітківки, перш ніж потенціал дії виробляється RGC. Аксони РГК, які лежать у самого внутрішнього шару сітківки, збираються у диска зорового нерва і залишають око як зоровий нерв (див. Рис. Будова Ока). Оскільки ці аксони проходять через сітківку, немає фоторецепторів в самій задній частині ока, де починається зоровий нерв. Це створює «сліпу пляму» в сітківці, і відповідну сліпу пляму в нашому полі зору.
Зверніть увагу, що фоторецептори в сітківці (палички і шишки) розташовані позаду аксонів, РГК, біполярних клітин, кровоносних судин сітківки. Значна кількість світла поглинається цими структурами до того, як світло досягне фоторецепторних клітин. Однак у точному центрі сітківки знаходиться невелика ділянка, відома як ямка. У ямки сітківці відсутні підтримуючі клітини і кровоносні судини, і містить лише фоторецептори. Тому гострота зору, або різкість зору, найбільша у ямки. Це пояснюється тим, що ямка - це місце, де найменша кількість вхідного світла поглинається іншими структурами сітківки (див. Рис. Будова Ока). Коли людина рухається в будь-якому напрямку від цієї центральної точки сітківки, гострота зору значно падає. Крім того, кожна фоторецепторна клітина ямки з'єднана з єдиним РГК. Тому цей RGC не повинен інтегрувати входи від декількох фоторецепторів, що знижує точність візуальної трансдукції. До країв сітківки кілька фоторецепторів сходяться на РГК (через біполярні клітини) до співвідношення 50 до 1. Різниця в гостроті зору між ямочкою і периферичною сітківкою легко свідчить, дивлячись безпосередньо на слово в середині цього абзацу. Зоровий подразник посередині поля зору потрапляє на ямку і знаходиться в найгострішому фокусі. Не відволікаючи очей від цього слова, зверніть увагу, що слова на початку або кінці абзацу не перебувають у фокусі. Зображення у вашому периферичному зорі сфокусовані периферичною сітківкою і мають розпливчасті, розмиті краї та слова, які не так чітко ідентифіковані. В результаті значна частина нервової функції очей пов'язана з переміщенням очей і голови так, щоб важливі зорові подразники були зосереджені на ямочці.
Світло, що потрапляє на сітківку, викликає хімічні зміни молекул пігменту в фоторецепторах, що в кінцевому підсумку призводить до зміни активності РГК. Фоторецепторні клітини мають дві частини, внутрішній сегмент і зовнішній сегмент (рис. 15. Фоторецептор). Внутрішній сегмент містить ядро та інші загальні органели клітини, тоді як зовнішній сегмент - це спеціалізована область, в якій відбувається фотоприйом. Існує два типи фоторецепторів - стрижні та конуси - які відрізняються формою свого зовнішнього сегмента. Зовнішні сегменти стрижневого фоторецептора у формі стрижня містять стопку мембранно-зв'язаних дисків, які містять фоточутливий пігмент родопсин. Конусоподібні зовнішні сегменти конусного фоторецептора містять свої світлочутливі пігменти в складаннях клітинної мембрани. Існує три конусні фотопігменти, звані опсінами, кожен з яких чутливий до певної довжини хвилі світла. Довжина хвилі видимого світла визначає його колір. Пігменти в людських очах спеціалізуються на сприйнятті трьох різних основних кольорів: червоного, зеленого та синього.
На молекулярному рівні зорові подразники викликають зміни молекули фотопігменту, які призводять до зміни мембранного потенціалу фоторецепторної клітини. Єдина одиниця світла називається фотон, який описується в фізиці як пакет енергії з властивостями як частинки, так і хвилі. Енергія фотона представлена його довжиною хвилі, причому кожна довжина хвилі видимого світла відповідає певному кольору. Видиме світло - електромагнітне випромінювання з довжиною хвилі від 380 до 720 нм. Довжини хвиль електромагнітного випромінювання довжиною понад 720 нм потрапляють в інфрачервоний діапазон, тоді як довжини хвиль коротше 380 нм потрапляють в ультрафіолетовий діапазон. Світло з довжиною хвилі 380 нм синє, тоді як світло з довжиною хвилі 720 нм - темно-червоним. Всі інші кольори потрапляють між червоним і синім в різних точках по шкалі довжин хвиль.
Пігменти Opsin насправді трансмембранні білки, які містять кофактор, відомий як сітківка. Сітківка - це молекула вуглеводню, пов'язана з вітаміном А. Коли фотон потрапляє на сітківку, довгий вуглеводневий ланцюг молекули біохімічно змінюється. Зокрема, фотони призводять до того, що деякі з подвійних зв'язаних вуглеців всередині ланцюга переходять від cis до транс-конформації. Цей процес називається фотоізомеризацією. Перш ніж взаємодіяти з фотоном, гнучкі двозв'язкові вуглеці сітківки знаходяться в конформації цис. Ця молекула іменується як 11- цис -сітківка. Фотон, що взаємодіє з молекулою, змушує гнучкі двозв'язкові вуглеці змінюватися на транс-конформацію, утворюючи все- транс-сітківку, яка має пряму вуглеводневу ланцюг (рис. 16. Ізомери сітківки).
Зміна форми сітківки в фоторецепторах ініціює візуальну трансдукцію в сітківці. Активація сітківки і білків опсину призводить до активації білка G. Білок G змінює мембранний потенціал фоторецепторної клітини, яка потім вивільняє менше нейромедіатора в зовнішній синаптичний шар сітківки. Поки молекула сітківки не зміниться назад до форми 11 - цис-сітківки, опсин не може реагувати на світлову енергію, яка називається відбілюванням. Коли велика група фотопігментів відбілюється, сітківка буде надсилати інформацію так, ніби сприймається протилежна візуальна інформація. Після яскравого спалаху світла післязображення зазвичай помічаються в негативі. Фотоізомеризація змінюється низкою ферментативних змін, так що сітківка реагує на більше світлової енергії.
Опсіни чутливі до обмежених довжин хвиль світла. Родопсин, фотопігмент в стрижнях, найбільш чутливий до світла при довжині хвилі 498 нм. Три варіанти кольорів мають пікову чутливість 564 нм, 534 нм та 420 нм, що приблизно відповідають основним кольорам червоного, зеленого та синього (рис. 17. Порівняння кольорочутливості фотопігментів). Поглинання родопсину в стрижнях набагато чутливіше, ніж у конусних опсінов; зокрема, стрижні чутливі до зору в умовах слабкої освітленості, а конуси чутливі до більш яскравих умов. При звичайному сонячному світлі родопсин буде постійно вибілюватися, поки шишки активні. У затемненій кімнаті не вистачає світла для активації конусних опсінов, а зір повністю залежить від стрижнів. Стрижні настільки чутливі до світла, що один фотон може призвести до потенціалу дії від відповідного RGC стрижня.
Три типи конусних опсинів, чутливі до різних довжин хвиль світла, забезпечують нам кольоровий зір. Порівнюючи активність трьох різних конусів, мозок може витягувати кольорову інформацію із зорових подразників. Наприклад, яскраво-синє світло, яке має довжину хвилі приблизно 450 нм, активувало б «червоні» конуси мінімально, «зелені» конуси незначно, а «сині» конуси переважно. Відносна активація трьох різних конусів розраховується мозком, який сприймає колір як синій. Однак конуси не можуть реагувати на світло низької інтенсивності, а стрижні не відчувають кольору світла. Тому наше бачення при слабкому освітленні - по суті - у відтінках сірого. Іншими словами, в темній кімнаті все постає у вигляді відтінку сірого. Якщо ви думаєте, що ви можете бачити кольори в темряві, це, швидше за все, тому, що ваш мозок знає, якого кольору щось таке, і спирається на цю пам'ять.
Сенсорні нерви
Після того, як будь-яка сенсорна клітина перетворює подразник у нервовий імпульс, цей імпульс повинен рухатися вздовж аксонів, щоб досягти ЦНС. У багатьох особливих почуттях аксони, що виходять з сенсорних рецепторів, мають топографічне розташування, що означає, що розташування сенсорного рецептора відноситься до розташування аксона в нерві. Наприклад, в сітківці аксони з РГК в ямку розташовані в центрі зорового нерва, де вони оточені аксонами з більш периферичних РГК.
спинномозкові нерви
Як правило, спинномозкові нерви містять аферентні аксони від сенсорних рецепторів на периферії, наприклад, від шкіри, змішаних з еферентними аксонами, що подорожують до м'язів або інших ефекторних органів. Коли спинний нерв наближається до спинного мозку, він розщеплюється на спинний і черевний корінці. Спинний корінь містить тільки аксони сенсорних нейронів, тоді як черевні коріння містять тільки аксони рухових нейронів. Деякі гілки будуть синапсувати з місцевими нейронами в спинному корінному ганглії, задньому (спинному) розі або навіть передньому (вентральному) розі, на рівні спинного мозку, куди вони входять. Інші гілки подорожуватимуть на невелику відстань вгору або вниз по хребту, щоб взаємодіяти з нейронами на інших рівнях спинного мозку. Гілка може також перетворитися в задній (спинний) стовп білої речовини, щоб з'єднатися з мозком. Для зручності ми будемо використовувати терміни вентральний і спинний стосовно структур всередині спинного мозку, які є частиною цих шляхів. Це допоможе підкреслити взаємозв'язки між різними складовими. Як правило, спинномозкові нервові системи, які з'єднуються з головним мозком, є контралатеральними, в тому, що права сторона тіла з'єднана з лівою стороною мозку, а ліва частина тіла - з правою стороною мозку.
Черепно-мозкові нерви
Черепні нерви передають специфічну сенсорну інформацію від голови та шиї безпосередньо до мозку. Для відчуттів нижче шиї права частина тіла з'єднується з лівою стороною мозку, а ліва частина тіла - з правою стороною мозку. Тоді як спинномозкова інформація контралатеральна, черепно-мозкові нервові системи в основному іпсилатеральні, що означає, що черепний нерв на правій стороні голови з'єднаний з правою стороною мозку. Деякі черепно-мозкові нерви містять лише сенсорні аксони, такі як нюховий, зоровий та вестибулокохлеарний нерви. Інші черепно-мозкові нерви містять як сенсорні, так і рухові аксони, включаючи трійчастий, лицьовий, язикоглотковий і блукаючий нерви (однак блукаючий нерв не пов'язаний з соматичною нервовою системою). Загальні почуття соматосенсації для обличчя подорожують по трійчастій системі.
Огляд глави
Почуття - нюх (запах), смак (смак), соматосенсація (відчуття, пов'язані зі шкірою та тілом), прослуховування (слух), рівновага (баланс) та зір. За винятком соматосенсації, цей список представляє особливі органи чуття або ті системи організму, які пов'язані з конкретними органами, такими як язик або око. Соматосенсація належить до загальних органів чуття, які є тими сенсорними структурами, які розподілені по всьому тілу і в стінках різних органів. Спеціальні органи чуття є в першу чергу частиною соматичної нервової системи в тому, що вони свідомо сприймаються через мозкові процеси, хоча деякі особливі почуття сприяють вегетативної функції. Загальні органи чуття можна розділити на соматосенсацію, яку прийнято вважати дотиком, але включає тактильне, тиск, вібрацію, температуру та сприйняття болю. Загальні органи чуття також включають вісцеральні органи чуття, які відокремлені від функції соматичної нервової системи тим, що вони нормально не піднімаються до рівня свідомого сприйняття.
Клітини, що транслюють сенсорні подразники в електрохімічні сигнали нервової системи, класифікуються на основі структурних або функціональних аспектів клітин. Структурні класифікації або засновані на анатомії клітини, яка взаємодіє з подразником (вільні нервові закінчення, інкапсульовані закінчення або спеціалізована рецепторна клітина), або де клітина розташована відносно подразника (інтерцептор, ектероцептор, пропріоцептор). По-третє, функціональна класифікація заснована на тому, як клітина перетворює подразник в нейронний сигнал. Хеморецептори реагують на хімічні подразники і є основою нюху і смаку. До хеморецепторів відносяться осморецептори і ноцицептори для балансу рідини і прийому болю відповідно. Механорецептори реагують на механічні подразники і є основою для більшості аспектів соматосенсації, а також є основою прослуховування і рівноваги у внутрішньому вусі. Терморецептори чутливі до перепадів температури, а фоторецептори чутливі до світлової енергії.
Нерви, які передають сенсорну інформацію від периферії до ЦНС, - це або спинномозкові нерви, з'єднані зі спинним мозком, або черепні нерви, з'єднані з головним мозком. Спинномозкові нерви мають змішані популяції волокон; деякі - рухові волокна, а деякі - сенсорні. Сенсорні волокна з'єднуються зі спинним мозком через спинний корінь, який прикріплений до спинного кореневого ганглія. Сенсорна інформація від тіла, яка передається через спинномозкові нерви, буде проектуватися на протилежну сторону мозку для обробки корою головного мозку. Черепно-мозкові нерви можуть бути строго сенсорними волокнами, такими як нюховий, зоровий та вестибулокохлеарний нерви, або змішані сенсорні та рухові нерви, такі як трійчастий, лицьовий, язикоглотковий та блукаючий нерви. Черепні нерви з'єднані з тією ж стороною мозку, з якої бере початок сенсорна інформація.
Центральна обробка
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть шляхи, які сенсорні системи йдуть в центральну нервову систему
- Диференціюйте два основні висхідні шляхи в спинному мозку
- Опишіть шлях соматосенсорного введення від обличчя і порівняйте його з висхідними шляхами в спинному мозку
- Поясніть топографічні зображення сенсорної інформації щонайменше в двох системах
- Опишіть два шляхи візуальної обробки та функції, пов'язані з кожним
Сенсорні шляхи
Специфічні ділянки ЦНС координують різні соматичні процеси за допомогою сенсорних входів і рухових виходів периферичних нервів. Простий випадок - це рефлекс, викликаний синапсом між спинним сенсорним нейронним аксоном і руховим нейроном в вентральному розі. Можливі більш складні механізми для інтеграції периферичної сенсорної інформації з вищими процесами. Важливі ділянки ЦНС, які відіграють роль у соматичних процесах, можуть бути розділені на стовбур спинного мозку, проміжний відділ, кору головного мозку та підкіркові структури.
Спинний мозок і стовбур головного мозку
Сенсорний шлях, який несе периферичні відчуття до мозку, називається висхідним шляхом, або висхідним трактом. Різні сенсорні модальності кожен слідують конкретним шляхам через ЦНС. Тактильні та інші соматосенсорні подразники активізують рецептори шкіри, м'язів, сухожиль і суглобів у всьому тілі. Однак соматосенсорні шляхи діляться на дві окремі системи на основі розташування нейронів рецепторів. Соматосенсорні подразники знизу шиї проходять уздовж сенсорних шляхів спинного мозку, тоді як соматосенсорні подразники з голови та шиї подорожують через черепні нерви, зокрема, трійчаста система.
Система спинного стовпа (іноді його називають спинний стовп - медіальний лемніск) та спіноталамічний тракт є двома основними шляхами, які приносять сенсорну інформацію до мозку (рис. 1. Висхідні сенсорні шляхи спинного мозку). Сенсорні шляхи в кожній з цих систем складаються з трьох послідовних нейронів.
Спинна система стовпа починається з аксона гангліозного нейрона спинного кореня, що входить в спинний корінь і приєднується до спинного стовпа білої речовини в спинному мозку. Оскільки аксони цього шляху входять у спинний стовп, вони приймають позиційне розташування так, що аксони з нижніх рівнів тіла позиціонують себе медіально, тоді як аксони з верхніх рівнів тіла позиціонують себе латерально. Спинний стовп розділений на два складові тракти, fasciculus gracilis, який містить аксони з ніг і нижньої частини тіла, і fasciculus cuneatus, що містить аксони з верхньої частини тіла і рук.
Аксони в спинному стовпі закінчуються в ядрах головного мозку, де кожен синапс з другим нейроном у відповідному шляху. Ядро gracilis є мішенню волокон у fasciculus gracilis, тоді як ядро cuneatus є мішенню волокон у fasciculus cuneatus. Другий нейрон в системі проектує з одного з двох ядер, а потім декансує, або перетинає середню лінію мозку. Потім ці аксони продовжують підніматися по стовбуру мозку як пучок, який називається медіальним лемніском. Ці аксони закінчуються в таламусі, де кожен синапс з третім нейроном у відповідному шляху. Третій нейрон в системі проектує свої аксони на постцентральну звивину кори головного мозку, де спочатку обробляються соматосенсорні подразники і відбувається свідоме сприйняття подразника.
Спиноталамический тракт також починається нейронами в спинному кореневому ганглії. Ці нейрони поширюють свої аксони до спинного рогу, де вони синапсують з другим нейроном у відповідному шляху. Назва «spinothalamic» походить від цього другого нейрона, який має своє клітинне тіло в спинному мозку сіру речовину і з'єднується з таламусом. Аксони з цих других нейронів потім декусації всередині спинного мозку і піднімаються до мозку і потрапляють в таламус, де кожен синапс з третім нейроном у відповідному шляху. Потім нейрони в таламусі проектують свої аксони до спіноталамічного тракту, який синапсує в постцентральній звивині кори головного мозку.
Ці дві системи схожі тим, що вони обидві починаються з спинних кореневих гангліозних клітин, як і з більшістю загальної сенсорної інформації. Система спинного стовпа в першу чергу відповідає за відчуття дотику та проприоцепцію, тоді як шлях спиноталамічного тракту в першу чергу відповідає за больові та температурні відчуття. Інша подібність полягає в тому, що другі нейрони в обох цих шляхах є контралатеральними, оскільки вони проектують через середню лінію на іншу сторону головного або спинного мозку. У системі спинного стовпа ця декусація відбувається в стовбурі головного мозку; в спиноталамічному шляху вона відбувається в спинному мозку на тому ж рівні спинного мозку, на якому введена інформація. Треті нейрони в двох шляхах по суті однакові. В обох синапсах другого нейрона в таламусі, а нейрон таламуса проектує на соматосенсорну кору.
Трійчастий шлях несе соматосенсорну інформацію з обличчя, голови, рота та порожнини носа. Як і у випадку з раніше обговорюваними нервовими трактами, сенсорні шляхи трійчастого шляху кожен включає три послідовних нейрони. Спочатку аксони з трійчастого ганглія потрапляють в стовбур мозку на рівні понсів. Ці аксони проектують на одну з трьох локацій. Спінальне трійчасте ядро мозку отримує інформацію, подібну до тієї, що здійснюється спиноталамическим трактом, таку як біль і температурні відчуття. Інші аксони йдуть або до головного сенсорного ядра в понсах, або мезенцефальних ядер в середньому мозку. Ці ядра отримують інформацію, подібну до тієї, що переноситься системою спинного стовпа, таку як дотик, тиск, вібрація та проприоцепція. Аксони з другого нейрона декусат і піднімаються до таламуса по трігеміноталамического тракту. У таламусі кожен аксон синапс з третім нейроном у відповідному шляху. Аксони з третього нейрона потім проектують від таламуса до первинної соматосенсорної кори головного мозку.
Сенсорний шлях для густації проходить уздовж лицьового та язикоглоткового черепних нервів, які синапсують з нейронами відокремленого ядра в стовбурі мозку. Аксони з одиночного ядра потім проектують на вентральне заднє ядро таламуса. Нарешті, аксони з черевного заднього ядра проектують в смакову кору кори головного мозку, де смак обробляється і свідомо сприймається.
Сенсорний шлях прослуховування проходить уздовж вестибулокохлеарного нерва, який синапсує з нейронами в кохлеарних ядрах верхнього мозку. Всередині стовбура мозку вхід з будь-якого вуха поєднується для отримання інформації про місцезнаходження зі слухових подразників. Тоді як початкові слухові подразники, отримані на равлику, суворо представляють частоту - або висоту - подразників, місця розташування звуків можна визначити, порівнюючи інформацію, що надходить до обох вух.
Локалізація звуку - особливість центральної обробки в слухових ядрах стовбура мозку. Локалізація звуку досягається мозком обчислення міжзвукової різниці в часі і міжзвукової різниці інтенсивності. Звук, що походить з певного місця, надходить на кожне вухо в різний час, якщо звук не знаходиться безпосередньо перед слухачем. Якщо джерело звуку трохи лівіше слухача, звук надійде в ліве вухо мікросекунди до того, як він надійде на праве вухо (рис. 2. Слухові стовбурові механізми локалізації звуку). Ця різниця в часі є прикладом міжзвукової різниці в часі. Також звук буде трохи голосніше в лівому вусі, ніж у правому вусі, оскільки деякі звукові хвилі, що досягають протилежного вуха, блокуються головою. Це приклад міжзвукової різниці інтенсивності.
Слухова обробка триває до ядра в середньому мозку, яке називається нижнім колікулом. Аксони з нижнього colliculus проектують на дві локації, таламус і верхній колікулюс. Медіальне колінчасте ядро таламуса отримує слухову інформацію, а потім проектує цю інформацію на слухову кору в скроневій частці кори головного мозку. Верхній колікул отримує вхід від зорової та соматосенсорної систем, а також вух, щоб ініціювати стимуляцію м'язів, які повертають голову та шию до слухового подразника.
Баланс координується через вестибулярну систему, нерви якої складаються з аксонів з вестибулярного ганглія, який несе інформацію з сідниці, мішечки і напівкруглих каналів. Система сприяє контролю рухів голови і шиї у відповідь на вестибулярні сигнали. Важливою функцією вестибулярної системи є координація рухів очей і голови для підтримки зорової уваги. Велика частина аксонів закінчується в вестибулярних ядрах головного мозку. Деякі аксони проектують від вестибулярного ганглія безпосередньо до мозочка, без втручання синапсу в вестибулярні ядра. Мозочок в першу чергу відповідає за ініціювання рухів на основі інформації про рівновагу.
Нейрони в вестибулярних ядрах проектують свої аксони на мішені в стовбурі мозку. Однією з цілей є ретикулярна формація, яка впливає на дихальну та серцево-судинну функції стосовно рухів тіла. Другою мішенню аксонів нейронів у вестибулярних ядрах є спинний мозок, який ініціює спинномозкові рефлекси, що беруть участь у поставі та рівновазі. Щоб допомогти зоровій системі, волокна вестибулярних ядер проектують на окорухові, трохлеарні та виводять ядра, щоб впливати на сигнали, що посилаються вздовж черепних нервів. Ці зв'язки складають шлях вестибуло-очного рефлексу (VOR), який компенсує рух голови і тіла шляхом стабілізації зображень на сітківці (рис. Вестибуло-очний рефлекс). Нарешті, вестибулярні ядра проектують на таламус, щоб приєднатися до проприоцептивного шляху системи спинного стовпа, дозволяючи свідомо сприймати рівновагу.
З'єднання зорового нерва складніше, ніж у інших черепних нервів. Замість того, щоб зв'язки між кожним оком і мозком, зорова інформація відокремлюється між лівою і правою сторонами поля зору. Крім того, частина інформації з одного боку поля зору проектується на протилежну сторону мозку. Усередині кожного ока аксони, що виступають з медіальної сторони сітківки, декусаються на зоровому хіазмі. Наприклад, аксони з медіальної сітківки лівого ока перетинаються на праву частину мозку при зоровому хіазмі. Однак всередині кожного ока аксони, що виступають з бічної сторони сітківки, не декусаються. Наприклад, аксони з латеральної сітківки правого ока проектують назад в праву частину мозку. Тому ліве поле зору кожного ока обробляється з правого боку мозку, тоді як праве поле зору кожного ока обробляється з лівого боку мозку (рис. 4. Сегрегація інформації про поле зору).
Унікальною клінічною картиною, яка стосується цього анатомічного розташування, є втрата бічного периферичного зору, відома як двостороння геміанопія. Це відрізняється від «тунельного зору» тим, що верхні та нижчі периферійні поля не втрачаються. Дефіцит поля зору може турбувати пацієнта, але в цьому випадку причина не в самій зоровій системі. Зростання гіпофіза тисне на оптичний хіазм і заважає передачі сигналу. Однак аксони, що проектують на ту саму сторону мозку, не впливають. Тому пацієнт втрачає найвіддаленіші області свого поля зору і не може бачити предмети праворуч і ліворуч.
Відходячи від зорового хіазму, аксони зорової системи іменуються зоровим шляхом замість зорового нерва. Зоровий тракт має три основні мішені, дві в проміжному мозку і одну в середньому мозку. Зв'язок між очима та діаенцефалоном продемонстровано під час розвитку, при якому нервова тканина сітківки диференціюється від тієї, що у проміжного відділу, зростанням вторинних бульбашок. З'єднання сітківки в ЦНС є затримкою від цієї асоціації розвитку. Більшість з'єднань зорового тракту припадає на таламус, зокрема, бічне колінчасте ядро. Аксони з цього ядра потім проектують на зорову кору головного мозку, розташовану в потиличній частці. Ще однією мішенню зорового тракту є верхній колікулюс.
Крім того, дуже мала кількість аксонів RGC проектується від зорового хіазму до супрахіазматичного ядра гіпоталамуса. Ці РГК світлочутливі, в тому, що вони реагують на наявність або відсутність світла. На відміну від фоторецепторів, однак, ці світлочутливі RGC не можуть бути використані для сприйняття зображень. Просто реагуючи на відсутність або наявність світла, ці RGC можуть надсилати інформацію про тривалість дня. Сприйнята частка сонячного світла до темряви встановлює циркадний ритм наших тіл, дозволяючи певним фізіологічним подіям відбуватися приблизно в один і той же час щодня.
Діенцефалон
Діенцефалон знаходиться під мозком і включає таламус і гіпоталамус. У соматичній нервовій системі таламус є важливим реле зв'язку головного мозку і решти нервової системи. Гіпоталамус має як соматичну, так і вегетативну функції. Крім того, гіпоталамус спілкується з лімбічною системою, яка контролює емоції і функції пам'яті.
Сенсорний вхід в таламус надходить від більшості спеціальних почуттів і висхідних соматосенсорних трактів. Кожна сенсорна система ретранслюється через певне ядро в таламусі. Таламус є необхідною точкою передачі для більшості сенсорних трактів, які досягають кори головного мозку, де починається свідоме сенсорне сприйняття. Єдиним винятком з цього правила є нюхова система. Аксони нюхового тракту з нюхової цибулини проектують безпосередньо в кору головного мозку разом з лімбічною системою та гіпоталамусом.
Таламус - це сукупність декількох ядер, які можна класифікувати на три анатомічні групи. Біла речовина, що проходить через таламус, визначає три основні області таламуса, які є переднім ядром, медіальним ядром та латеральною групою ядер. Переднє ядро служить реле між гіпоталамусом та лімбічною системою, що виробляє емоції та пам'ять. Медіальні ядра служать реле для отримання інформації від лімбічної системи і базальних гангліїв до кори головного мозку. Це дозволяє створювати пам'ять під час навчання, але також визначає настороженість. Особливі і соматичні органи чуття з'єднуються з бічними ядрами, де їх інформація передається до відповідної сенсорної кори головного мозку.
Кортикальна обробка
Як було описано раніше, багато сенсорних аксонів розташовуються так само, як і відповідні їм рецепторні клітини в організмі. Це дозволяє визначити положення подразника, на підставі якого рецепторні клітини посилають інформацію. Кора головного мозку також підтримує цю сенсорну топографію в певних областях кори, які відповідають положенню рецепторних клітин. Соматосенсорна кора є прикладом, в якому, по суті, місця розташування соматосенсорних рецепторів в організмі нанесені на соматосенсорну кору. Це відображення часто зображують за допомогою сенсорного гомункула (рис. 5. Сенсорний гомункулюс).
Термін гомункулюс походить від латинського слова «маленька людина» і відноситься до карти людського тіла, яка прокладена через частину кори головного мозку. У соматосенсорної корі зовнішні статеві органи, стопи і гомілки представлені на медіальному обличчі звивини в межах поздовжньої тріщини. Оскільки звивина вигинається з тріщини та вздовж поверхні тім'яної частки, карта тіла триває через стегна, стегна, тулуб, плечі, руки та руки. Голова і обличчя просто бічні до пальців у міру наближення звивини до бічної борозди. Представлення тіла в цій топографічній карті є медіальним до латерального від нижньої до верхньої частини тіла. Це продовження топографічного розташування, що спостерігається в системі спинних колон, де аксони з нижньої частини тіла переносяться в fasciculus gracilis, тоді як аксони з верхньої частини тіла переносяться в fasciculus cuneatus. Оскільки спинна система стовпа продовжується в медіальний лемніск, ці відносини підтримуються. Також аксони голови і шиї, що йдуть від трійчастих ядер до таламуса, проходять поруч з волокнами верхньої частини тіла. Зв'язки через таламус підтримують топографію таким чином, що анатомічна інформація зберігається. Відзначимо, що така відповідність не призводить до ідеально мініатюрного масштабного варіанту тіла, а скоріше перебільшує більш чутливі ділянки тіла, такі як пальці і нижня частина обличчя. Менш чутливі ділянки тіла, такі як плечі і спина, відображаються на менші ділянки на корі.
Так само топографічна взаємозв'язок між сітківкою та зоровою корою зберігається протягом усього зорового шляху. Поле зору проектується на дві сітківки, як описано вище, з сортуванням на оптичному хіазмі. Праве периферичне поле зору припадає на медіальну частину правої сітківки і латеральну частину лівої сітківки. Потім права медіальна сітківка проектує через середню лінію через оптичну хіазму. Це призводить до того, що праве поле зору обробляється в лівій зоровій корі. Аналогічним чином обробляється ліве поле зору в правій зоровій корі (див. Рис. Сегрегація інформації про поле зору при оптичному хіазмі). Хоча хіазм допомагає сортувати праву і ліву візуальну інформацію, вища і нижча візуальна інформація зберігається топографічно в зоровому шляху. Світло з верхнього поля зору падає на нижню сітківку, а світло з нижнього поля зору падає на верхню сітківку. Ця топографія підтримується таким чином, що верхня область зорової кори обробляє нижнє поле зору і навпаки. Тому інформація про поле зору перевернута та зворотна, коли вона потрапляє в зорову корку - вгору вниз, а ліворуч - праворуч. Однак кора обробляє зорову інформацію таким чином, що остаточне свідоме сприйняття поля зору є правильним. Топографічна залежність очевидна тим, що інформація з фовеальної області сітківки обробляється в центрі первинної зорової кори. Інформація з периферичних областей сітківки відповідно обробляється у напрямку до країв зорової кори. Подібно до перебільшень в сенсорному гомункулі соматосенсорної кори, осередково-обробна область зорової кори непропорційно більша, ніж ділянки, що обробляють периферичний зір.
В експерименті, проведеному в 1960-х роках, суб'єкти носили призматичні окуляри, щоб поле зору було перевернуто до досягнення ока. У перший день експерименту випробовувані піддавалися під час підйому до столу, думаючи, що він підвішений до стелі. Однак через кілька днів акліматизації суб'єкти поводилися так, ніби все було представлено правильно. Тому зорова кора дещо гнучка в адаптації до інформації, яку вона отримує від наших очей (рис. 6. Топографічна зйомка сітківки ока на зорову кору).
Кора була описана як має специфічні області, які відповідають за обробку конкретної інформації; є зорова кора, соматосенсорна кора, смакова кора тощо Однак наш досвід цих почуттів не розділений. Натомість ми відчуваємо те, що можна назвати безшовним сприйняттям. Наші уявлення про різні сенсорні модальності, хоча і різні за своїм змістом, інтегровані мозком, щоб ми відчували світ як безперервне ціле.
У корі головного мозку сенсорна обробка починається в первинній сенсорній корі, потім переходить до області асоціації і, нарешті, в мультимодальну зону інтеграції. Наприклад, зоровий шлях проектує від сітківки через таламус до первинної зорової кори в потиличній частці. Ця область в першу чергу знаходиться в медіальній стінці в межах поздовжньої тріщини. Тут зорові подразники починають визнаватися основними формами. Краї об'єктів розпізнаються і вбудовуються в більш складні форми. Крім того, входи з обох очей порівнюються для отримання інформації про глибину. Через перекриття поля зору між двома очима мозок може почати оцінювати відстань подразників на основі бінокулярних сигналів глибини.
Глибина сприйняття, 3-D фільми та оптичні ілюзії Поле зору проектується на поверхню сітківки, де фоторецептори перетворюють світлову енергію в нейронні сигнали для інтерпретації мозку. Сітківка являє собою двомірну поверхню, тому вона не кодує тривимірну інформацію. Однак ми можемо сприймати глибину. Як це досягається?
Два способи, за допомогою яких ми можемо витягти інформацію про глибину з двовимірного сигналу сітківки, засновані на монокулярних сигналах та бінокулярних сигналах відповідно. Монокулярні сигнали глибини - це ті, які є результатом інформації в межах двовимірного поля зору. Один об'єкт, який перекриває інший об'єкт, повинен бути попереду. Відносні відмінності в розмірах також є сигналом. Наприклад, якщо баскетбол здається більшим за кошик, то кошик повинен знаходитися далі. На основі досвіду ми можемо оцінити, наскільки далеко знаходиться кошик. Бінокулярні сигнали глибини порівнюють інформацію, представлену в двох сітківках, оскільки вони не бачать поле зору точно так само.
Центри двох очей розділені невеликою відстанню, що становить приблизно від 6 до 6,5 см у більшості людей. Через це зміщення зорові подразники не потрапляють на точно таке ж місце на обох сітківках, якщо ми не зациклені безпосередньо на них, і вони потрапляють на ямку кожної сітківки. Всі інші об'єкти в полі зору, або ближче, або далі, ніж зафіксований об'єкт, будуть потрапляти на різні плями на сітківці. Коли зір фіксується на об'єкті в просторі, більш близькі предмети будуть падати на латеральну сітківку кожного ока, а більш віддалені предмети будуть падати на медіальну сітківку будь-якого ока (рис.). Це легко спостерігати, тримаючи палець перед обличчям, коли ви дивитеся на більш віддалений об'єкт. Ви побачите два зображення вашого пальця, які представляють два розрізнених зображення, які падають на будь-яку сітківку.
Ці сигнали глибини, як монокулярні, так і бінокулярні, можуть бути використані, щоб змусити мозок думати, що в двовимірній інформації є три виміри. Це основа 3-D фільмів. Проектоване зображення на екрані двомірне, але воно має вбудовану в нього розрізнену інформацію. 3-D окуляри, які доступні в театрі, фільтрують інформацію так, що лише одне око бачить одну версію того, що знаходиться на екрані, а інше око бачить іншу версію. Якщо ви знімете окуляри, зображення на екрані матиме різну кількість розмиття, оскільки обидва ока бачать обидва шари інформації, і третій вимір не буде очевидним. Деякі оптичні ілюзії також можуть скористатися глибинними сигналами, хоча вони частіше використовують монокулярні сигнали, щоб обдурити мозок, щоб побачити різні частини сцени як знаходяться на різній глибині.
Є дві основні області, які оточують первинну кору, які зазвичай називають областями V2 і V3 (первинна зорова кора - область V1). Ці навколишні області є зоровою асоціацією кори. Регіони візуальної асоціації розвивають більш складні візуальні сприйняття, додаючи інформацію про колір і рух. Інформація, оброблена в цих областях, потім направляється в області скроневої та тім'яної частки. Візуальна обробка має два окремих потоку обробки: один в скроневу частку і один в тім'яну частку. Це черевний і спинний потоки відповідно (рис. 8. Черевний і спинний зорові потоки). Черевний потік виявляє зорові подразники і їх значення. Оскільки вентральний потік використовує структури скроневої частки, він починає взаємодіяти з незорової корою і може бути важливим для зорових подразників, які стають частиною спогадів. Спинний потік знаходить предмети в просторі і допомагає керувати рухами тіла у відповідь на зорові входи. Спинний потік надходить в тім'яну частку, де взаємодіє з соматосенсорними ділянками корки, важливими для нашого сприйняття тіла і його рухів. Потім спинний потік може впливати на активність лобової частки, де зароджуються рухові функції.
мозку: Просопагнозія Збої сенсорного сприйняття можуть бути незвичайними і виснажливими. Особливим сенсорним дефіцитом, який пригнічує важливу соціальну функцію людини, є просопагнозія або сліпота обличчя. Слово походить від грецьких слів prosopa, що означає «обличчя», і агнозія, що означає «не знаючи». Деякі люди можуть відчувати, що вони не можуть легко розпізнати людей по обличчям. Однак людина з просопагнозією не може розпізнати найбільш впізнаваних людей у відповідних культурах. Вони не визнали б обличчя знаменитості, важливої історичної особистості або навіть члена сім'ї, як їхня мати. Вони можуть навіть не розпізнати власне обличчя.
Просопагнозія може бути викликана травмою мозку, або вона може бути присутньою з народження. Точна причина пропофагнозії та причина того, що це трапляється з деякими людьми, незрозуміла. Дослідження мозку людей, народжених з дефіцитом, виявило, що специфічна область мозку, передня веретеноподібна звивина скроневої частки, часто недорозвинена. Ця область мозку займається розпізнаванням зорових подразників і можливою її асоціацією зі спогадами. Хоча докази ще не є остаточними, цей регіон, ймовірно, буде там, де відбувається розпізнавання обличчя.
Хоча це може бути руйнівним станом, люди, які страждають від цього, можуть пройти - часто використовуючи інші сигнали, щоб розпізнати людей, яких вони бачать. Часто звук голосу людини або наявність унікальних сигналів, таких як виразні риси обличчя (наприклад, родимка) або колір волосся можуть допомогти страждальцеві розпізнати знайому людину. У відео про просопагнозію, наданому в цьому розділі, жінці показано, що має проблеми з розпізнаванням знаменитостей, членів сім'ї та себе. У деяких ситуаціях вона може використовувати інші сигнали, щоб допомогти їй розпізнати обличчя.
Огляд глави
Сенсорний вхід в мозок надходить через шляхи, які проходять або через спинний мозок (для соматосенсорного введення з організму), або стовбур мозку (для всього іншого, крім зорової та нюхової систем), щоб досягти проміжного відділу. У проміжку сенсорні шляхи досягають таламуса. Це необхідно для того, щоб всі сенсорні системи досягли кори головного мозку, крім нюхової системи, яка безпосередньо пов'язана з лобовою і скроневою частками.
Два основні тракти спинного мозку, що походять від сенсорних нейронів у спинних кореневих гангліях, - це спинна система стовпа та спіноталамічний тракт. Основні відмінності між ними полягають у типі інформації, яка передається в мозок і де тракти декансат. Система спинного стовпа в першу чергу несе інформацію про дотик і проприоцепцію і перетинає середню лінію в мозку мозку. Спиноталамічний тракт в першу чергу відповідає за больові та температурні відчуття і перетинає середню лінію в спинному мозку на рівні, на якому він входить. Трійчастий нерв додає подібну інформацію про відчуття від голови до цих шляхів.
Слуховий шлях проходить через кілька ядер в стовбурі мозку, в яких додаткова інформація витягується з основних частотних подразників, оброблених равликом. Локалізація звуку стає можливою завдяки активності цих стовбурових структур мозку. Вестибулярна система входить в стовбур головного мозку і впливає на активність в мозочку, спинному мозку і корі головного мозку.
Зоровий шлях відокремлює інформацію від двох очей так, що одна половина поля зору проектується на іншу сторону мозку. В межах зорових коркових областей сприйняття подразників і їх розташування проходить по двох потоках, одному вентральному і одному спинному. Черевний зоровий потік з'єднується зі структурами в скроневій частці, які важливі для довгострокового формування пам'яті. Спинний зоровий потік взаємодіє з соматосенсорної корою в тім'яній частці, і разом вони можуть впливати на активність у лобовій частці для генерації рухів тіла стосовно зорової інформації.
Моторні відповіді
До кінця цього розділу ви зможете:
- Перерахуйте компоненти основного потоку обробки для моторної системи
- Опишіть шлях спадних рухових команд від кори до скелетних м'язів
- Порівняйте різні спадні шляхи, як за структурою, так і за функцією
- Поясніть ініціацію руху з неврологічних зв'язків
- Опишіть кілька рефлекторних дуг і їх функціональні ролі
Визначальною характеристикою соматичної нервової системи є те, що вона контролює скелетні м'язи. Соматичні органи чуття інформують нервову систему про зовнішнє середовище, але реакція на це через добровільний рух м'язів. Термін «добровільний» говорить про те, що існує усвідомлене рішення зробити рух. Однак деякі аспекти соматичної системи використовують добровільні м'язи без свідомого контролю. Одним із прикладів є здатність нашого дихання перемикатися на несвідомий контроль, поки ми зосереджені на іншому завданні. Однак м'язи, які відповідають за основний процес дихання, також використовуються для мови, яка є цілком добровільною.
Коркові відповіді
Почнемо з сенсорних подразників, які були зареєстровані через рецепторні клітини, і інформації, що передається в ЦНС по висхідних шляхах. У корі головного мозку початкова обробка сенсорного сприйняття прогресує до асоціативної обробки, а потім інтеграції в мультимодальних областях кори. Ці рівні обробки можуть призвести до включення чуттєвого сприйняття в пам'ять, але що більш важливо, вони призводять до відповіді. Завершення коркової обробки через первинну, асоціативну та інтегративну сенсорні зони ініціює подібне прогресування рухової обробки, як правило, в різних коркових областях.
Тоді як сенсорні коркові області розташовані в потиличній, скроневій і тім'яній частках, рухові функції в значній мірі контролюються лобовою часткою. Найбільш передні області лобової частки - префронтальні області - важливі для виконавчих функцій, які є тими когнітивними функціями, які призводять до цілеспрямованої поведінки. Ці вищі когнітивні процеси включають робочу пам'ять, яку називають «психічною подряпиною», яка може допомогти організувати та представляти інформацію, яка не знаходиться в безпосередньому оточенні. Префронтальна частка відповідає за аспекти уваги, такі як гальмування відволікаючих думок та дій, щоб людина могла зосередитися на меті та направити поведінку на досягнення цієї мети.
Функції префронтальної кори є невід'ємною частиною особистості індивіда, оскільки вона значною мірою відповідає за те, що людина має намір робити і як вони виконують ці плани. Відомий випадок пошкодження префронтальної кори - це Фінес Гейдж, що датується 1848 роком. Він був залізничним робітником, який мав металевий шип, що пригнічував його префронтальну кору (рис. 1. Фінес Гейдж). Він пережив аварію, але за рахунками секонд-хенду його особистість кардинально змінилася. Друзі описали його як більше не діє як він сам. Тоді як до аварії він був працьовитим, доброзичливим чоловіком, він перетворився на дратівливого, темпераментного і ледачого чоловіка після аварії. Багато звітів про його зміну, можливо, були завищені в переказі, і деяка поведінка, ймовірно, була пов'язана з алкоголем, використовуваним як знеболюючий препарат. Однак рахунки свідчать про те, що деякі аспекти його особистості дійсно змінилися. Крім того, є нові докази того, що, хоча його життя різко змінилося, він зміг стати діючим водієм диліжанса, припускаючи, що мозок має здатність відновлюватися навіть після такої великої травми.
Вторинні моторні кори
При генерації рухових реакцій виконавчі функції префронтальної кори повинні будуть ініціювати фактичні рухи. Одним із способів визначення префронтальної області є будь-яка область лобової частки, яка не викликає руху при електричній стимуляції. Вони знаходяться в першу чергу в передній частині лобової частки. Області лобової частки, які залишаються, - це ділянки кори, які виробляють рух. Префронтальні ділянки проектуються у вторинні рухові кори, які включають премоторну кору та додаткову рухову область.
Дві важливі області, які допомагають у плануванні та координації рухів, розташовані поруч з первинною руховою корою. Премоторна кора більш латеральна, тоді як додаткова рухова область більш медіальна і вища. Премоторна область допомагає контролювати рухи основних м'язів для підтримки постави під час руху, тоді як додаткова рухова область, як гіпотеза відповідає за планування та координацію руху. Додаткова рухова область також управляє послідовними рухами, які базуються на попередньому досвіді (тобто вивчених рухах). Нейрони в цих областях найбільш активні, що ведуть до ініціації руху. Наприклад, ці ділянки можуть підготувати кузов до рухів, необхідних для керування автомобілем в очікуванні зміни світлофора.
Поруч з цими двома регіонами розташовані два спеціалізованих центру автопланування. Фронтальні поля очей відповідають за переміщення очей у відповідь на зорові подразники. Існують прямі зв'язки між фронтальними очними полями і верхнім колікулом. Також спереду від премоторної кори і первинної рухової кори знаходиться область Брока. Ця область відповідає за контроль рухів структур мовного виробництва. Район названий на честь французького хірурга і анатома, який вивчав пацієнтів, які не могли виробляти мову. Вони не мали порушень у розумінні мови, лише для створення звуків мови, що передбачає пошкоджену або недорозвинену область Брока.
Первинна моторна кора
Первинна моторна кора розташовується в прецентральной звивині лобової частки. Нейрохірург Уолтер Пенфілд описав більшу частину основного розуміння первинної рухової кори шляхом електричної стимуляції поверхні головного мозку. Пенфілд досліджував поверхню кори, поки пацієнт знаходився лише під місцевою анестезією, щоб він міг спостерігати реакції на стимуляцію. Це призвело до переконання, що прецентральна звивина безпосередньо стимулювала рух м'язів. Тепер ми знаємо, що первинна моторна кора отримує вхід з декількох областей, які допомагають у плануванні руху, і її основний вихід стимулює нейрони спинного мозку, щоб стимулювати скорочення скелетних м'язів.
Первинна моторна кора влаштована аналогічно первинної соматосенсорної кори, в тому, що вона має топографічну карту тіла, створюючи руховий гомункул (див. [посилання]). Нейрони, що відповідають за мускулатуру стоп і гомілок, знаходяться в медіальній стінці прецентральної звивини, а стегна, тулуб і плече на гребені поздовжньої тріщини. Рука і обличчя знаходяться в бічній грані звивини. Крім того, відносний простір, відведений для різних регіонів, перебільшується в м'язах, які мають більшу енервацію. Найбільша кількість коркового простору віддається м'язам, які виконують тонкі, рухливі рухи, такі як м'язи пальців і нижньої частини обличчя. «Силові м'язи», які виконують більш грубі рухи, такі як м'язи сідниць і спини, займають набагато менше місця на руховій корі.
Спадні шляхи
Руховий вихід з кори опускається в стовбур головного мозку і до спинного мозку для управління мускулатурою через рухові нейрони. Нейрони, розташовані в первинній моторній корі, названі клітинами Беца, - це великі коркові нейрони, які синапсують нижні рухові нейрони в стовбурі головного мозку або в спинному мозку. Два низхідні шляхи, які пройшли аксонами клітин Беца, - це кортикобульбарний тракт і кортикоспінальний тракт відповідно. Обидва тракти названі за походження в корі та їх мішенях - або стовбур головного мозку (термін «бульбар» позначає стовбур мозку як цибулину, або збільшення у верхній частині спинного мозку), або спинний мозок.
Ці два спадні шляхи відповідають за свідомі або добровільні рухи скелетних м'язів. Будь-яка рухова команда з первинної рухової кори направляється вниз по аксонам клітин Беца для активації верхніх рухових нейронів або в черепних рухових ядрах, або в вентральному розі спинного мозку. Аксони кортикобульбарного тракту є іпсилатеральними, тобто вони проектуються від кори до рухового ядра з тієї ж сторони нервової системи. І навпаки, аксони кортикоспінального тракту значною мірою контралатеральні, що означає, що вони перетинають середню лінію стовбура головного мозку або спинного мозку та синапсу на протилежній стороні тіла. Тому права рухова кора головного мозку контролює м'язи з лівого боку тіла, і навпаки.
Кортикоспінальний тракт спускається з кори через глибоку білу речовину головного мозку. Потім він проходить між хвостатим ядром і путаменом базальних ядер у вигляді пучка, який називається внутрішньою капсулою. Потім тракт проходить через середній мозок як мозкові квітконоси, після чого заривається крізь понси. При вході в мозок тракти складають великий тракт білої речовини, який називають пірамідами (рис. 2. Кортикоспінальний тракт). Визначальним орієнтиром мозково-спинномозкової кордону є пірамідальна декусація, де більшість волокон кортикоспінального тракту перетинаються на протилежну сторону мозку. У цей момент тракт розділяється на дві частини, які мають контроль над різними доменами мускулатури.
Апендикулярний контроль
Бічний кортикоспінальний тракт складається з волокон, які перетинають середню лінію при пірамідальної декусації (див. Рис. Кортикоспінальний тракт). Аксони перетинаються від переднього положення пірамід в головному мозку до бічного стовпа спинного мозку. Ці аксони відповідають за контроль апендикулярних м'язів.
Цей вплив на апендикулярні м'язи означає, що бічний кортикоспінальний тракт відповідає за переміщення м'язів рук і ніг. Черевний ріг як в нижньому шийному відділі спинного мозку, так і в поперековому спинному мозку мають більш широкі черевні роги, що представляють більшу кількість м'язів, керованих цими руховими нейронами. Розширення шийки матки особливо велике, оскільки існує більший контроль над тонкою мускулатурою верхніх кінцівок, особливо пальців. Збільшення попереку не настільки значне за зовнішнім виглядом, оскільки менше дрібного рухового контролю нижніх кінцівок.
Осьовий контроль
Передній кортикоспінальний тракт відповідає за управління м'язами тулуба тіла (див. Рис. Кортикоспінальний тракт). Ці аксони не деканують в головному мозку. Натомість вони залишаються в передньому положенні, коли вони опускаються по стовбуру мозку і потрапляють у спинний мозок. Потім ці аксони рухаються до рівня спинного мозку, на якому вони синапсують з нижнім руховим нейроном. Після досягнення відповідного рівня аксони декусат, входячи в черевний ріг на протилежній стороні спинного мозку, з якого вони увійшли. У вентральному розі ці аксони синапсують з відповідними їм нижніми руховими нейронами. Нижні рухові нейрони розташовані в медіальних областях вентрального рогу, тому що вони контролюють осьові м'язи тулуба.
Оскільки рухи тулуба тіла залучають обидві сторони тіла, передній кортикоспінальний тракт не є повністю контралатеральним. Деякі колатеральні гілки тракту будуть проектувати в іпсилатеральний вентральний ріг для контролю синергетичних м'язів на тій стороні тіла або пригнічувати антагоністичні м'язи через інтернейрони всередині черевного рогу. Завдяки впливу обох сторін тіла передній кортикоспінальний тракт може координувати постуральні м'язи в широких рухах тіла. Ці координуючі аксони в передньому кортикоспінальному тракті часто вважаються двосторонніми, оскільки вони є як іпсилатеральними, так і контралатеральними.
Екстрапірамідний контроль
Інші низхідні зв'язки між головним і спинним мозком називаються екстрапірамідної системою. Назва походить від того, що ця система знаходиться поза кортикоспінального шляху, який включає в себе піраміди в мозку. Кілька шляхів, що походять від стовбура мозку, сприяють цій системі.
Тектоспінальний тракт проектує від середнього мозку до спинного мозку і важливий для постуральних рухів, які приводиться в рух верхнім колікулом. Назва урочища походить від альтернативної назви верхнього колікулюса, який є тектум. Ретикулоспінальний тракт з'єднує ретикулярну систему, дифузну область сірої речовини в стовбурі головного мозку, зі спинним мозком. Цей тракт впливає на м'язи тулуба та проксимальних кінцівок, пов'язані з поставою та локомоцією. Ретикулоспінальний тракт також сприяє м'язовому тонусу і впливає на вегетативні функції. Вестибулоспінальний тракт з'єднує стовбурові ядра головного мозку вестибулярної системи зі спинним мозком. Це дозволяє модулювати поставу, рух та рівновагу на основі інформації про рівновагу, наданої вестибулярною системою.
На шляхи екстрапірамідної системи впливають підкіркові структури. Наприклад, зв'язки між вторинними руховими корками і екстрапірамідною системою модулюють руху хребта і черепа. Базальні ядра, які важливі для регулювання руху, ініційованого ЦНС, впливають на екстрапірамідну систему, а також на її таламічний зворотний зв'язок з руховою корою.
Усвідомлений рух наших м'язів складніше, ніж просто надсилання однієї команди від прецентральної звивини до належних рухових нейронів. Під час руху будь-якої частини тіла наші м'язи передають інформацію назад в мозок, а мозок постійно посилає «переглянуті» інструкції назад до м'язів. Мозочок важливий для сприяння руховій системі, оскільки він порівнює мозкові рухові команди з проприоцептивним зворотним зв'язком. Кортикоспінальні волокна, які проектуються на вентральний ріг спинного мозку, мають гілки, які також синапсують у понсах, які проектують на мозочок. Також проприоцептивні відчуття системи спинного стовпа мають колатеральную проекцію на мозок, яка виступає на мозочок. Ці два потоки інформації порівнюються в корі мозочка. Конфлікти між руховими командами, що надсилаються мозком, та інформацією про положення тіла, наданою проприорецепторами, змушують мозочок стимулювати червоне ядро середнього мозку. Потім червоне ядро посилає коригувальні команди до спинного мозку вздовж руброспінального тракту. Назва цього тракту походить від слова red, що видно в англійському слові «рубін».
Хороший приклад того, як мозочок коригує мозкові рухові команди, можна проілюструвати ходьбою у воді. Оригінальна рухова команда від головного мозку ходити призведе до високо скоординованого набору вивчених рухів. Однак у воді тіло насправді не може виконувати типовий пішохідний рух, як вказано. Мозочок може змінювати рухову команду, стимулюючи м'язи ніг робити більші кроки для подолання водонепроникності. Мозочок може внести необхідні зміни через руброспінальний тракт. Модуляція основної команди ходити також спирається на спинномозкові рефлекси, але мозочок відповідає за обчислення відповідної відповіді. Коли мозочок не працює належним чином, сильно порушується координація і рівновага. Найбільш драматичний приклад цього - під час надмірного вживання алкоголю. Алкоголь гальмує здатність мозочка інтерпретувати проприоцептивний зворотний зв'язок, ускладнюючи координацію рухів тіла, таких як ходьба по прямій лінії, або направляти рух руки, щоб торкнутися кінчика носа.
Вихід черевного рогу
Соматична нервова система забезпечує вихід строго в скелетні м'язи. Нижні рухові нейрони, які відповідають за скорочення цих м'язів, знаходяться в вентральному розі спинного мозку. Ці великі багатополярні нейрони мають корону дендритів, що оточують тіло клітини, і аксон, який простягається з черевного рогу. Цей аксон проходить через вентральний нервовий корінець, щоб приєднатися до виникає спинномозкового нерва. Аксон відносно довгий, оскільки йому потрібно досягти м'язів на периферії тіла. Діаметри клітинних тіл можуть становити близько сотень мікрометрів для підтримки довгого аксона; деякі аксони мають довжину метра, наприклад поперекові рухові нейрони, які іннервують м'язи в перших цифрах стоп.
Аксони також будуть розгалужуватися, щоб іннервувати кілька м'язових волокон. Разом руховий нейрон і всі м'язові волокна, якими він керує, складають рухову одиницю. Моторні агрегати розрізняються за розмірами. Деякі можуть містити до 1000 м'язових волокон, таких як у квадрицепсах, або вони можуть мати лише 10 волокон, наприклад, в екстраокулярному м'язі. Кількість м'язових волокон, що входять до складу рухової одиниці, відповідає точності контролю цього м'яза. Також м'язи, які мають більш тонке рухове управління, мають більше рухових одиниць, що підключаються до них, і це вимагає більшого топографічного поля в первинній руховій корі.
Аксони моторних нейронів з'єднуються з м'язовими волокнами на нервово-м'язовому з'єднанні. Це спеціалізована синаптична структура, при якій множинні аксонові термінали синапсу з сарколемою м'язового волокна. Синаптичні кінцеві цибулини рухових нейронів виділяють ацетилхолін, який зв'язується з рецепторами на сарколемі. Зв'язування ацетилхоліну відкриває ліганд-іонні канали, збільшуючи рух катіонів через сарколему. Це деполяризує сарколему, ініціюючи скорочення м'язів. У той час як інші синапси призводять до градуйованих потенціалів, які повинні досягти порогу в постсинаптичної цілі, активність на нервово-м'язовому з'єднанні надійно призводить до скорочення м'язового волокна з кожним нервовим імпульсом, отриманим від рухового нейрона. Однак на силу скорочення і кількість скорочуваних волокон може впливати частота імпульсів рухового нейрона.
рефлекси
Ця глава почалася з введення рефлексів як приклад основних елементів соматичної нервової системи. Прості соматичні рефлекси не включають вищі центри, обговорювані для свідомих або добровільних аспектів руху. Рефлекси можуть бути спинномозковими або черепними, в залежності від нервів і центральних компонентів, які задіяні. Приклад, описаний на початку глави, включав теплові та больові відчуття від гарячої печі, що спричиняє відведення руки через з'єднання в спинному мозку, що призводить до скорочення двоголового м'яза плеча. Опис цього абстинентного рефлексу було спрощено, заради введення, щоб підкреслити частини соматичної нервової системи. Але щоб розглянути рефлекси повноцінно, більше уваги потрібно приділити цьому прикладу.
Коли ви відводите руку від плити, ви не хочете сповільнювати цей рефлекс. Коли двоголовий м'яз brachii стискається, антагоністичний трицепс брахій потребує розслаблення. Оскільки нервово-м'язовий спай строго збудливий, біцепс буде скорочуватися, коли руховий нерв активний. Скелетні м'язи активно не розслабляються. Натомість руховий нейрон повинен «заспокоїтися» або гальмуватися. У рефлексі відведення гарячої печі це відбувається через інтернейрон в спинному мозку. Тіло клітини інтернейрона розташоване в спинному розі спинного мозку. Інтернейрон отримує синапс від аксона сенсорного нейрона, який виявляє, що рука обпалюється. У відповідь на цю стимуляцію з боку сенсорного нейрона інтернейрон потім пригнічує руховий нейрон, який контролює трицепс плечі. Це робиться шляхом вивільнення нейромедіатора або іншого сигналу, який гіперполяризує руховий нейрон, підключений до трицепса плеча, що робить його менш імовірним, щоб ініціювати потенціал дії. При гальмуванні цього рухового нейрона трицепс плечі розслабляється. Без антагоністичного скорочення вихід з гарячої печі відбувається швидше і утримує подальше пошкодження тканин від виникнення.
Інший приклад рефлексу відміни виникає, коли ви наступаєте на хворобливий подразник, як прихват або гострий камінь. Ноцицептори, які активуються больовим подразником, активізують рухові нейрони, що відповідають за скорочення переднього м'яза великогомілкової кістки. Це викликає спинне згинання стопи. Інгібуючий інтернейрон, активований колатеральної гілкою ноцицепторного волокна, пригнічує рухові нейрони литкових і камбальних м'язів, щоб скасувати підошовне згинання. Важливою відмінністю цього рефлексу є те, що підошовне згинання, швидше за все, відбувається, оскільки стопа натискає на прихватку. Скорочення передньої великогомілкової кістки не є найважливішим аспектом рефлексу, оскільки продовження підошовного згинання призведе до подальшого пошкодження від наступу на прихватку.
Ще один вид рефлексу - рефлекс розтягування. У цьому рефлексі при розтягуванні скелетної мускулатури активується рецептор м'язового веретена. Аксон з цієї рецепторної структури викличе пряме скорочення м'язи. Коллатеральна частина волокна м'язового веретена також пригнічує руховий нейрон м'язів антагоністів. Рефлекс допомагає підтримувати м'язи на постійній довжині. Поширеним прикладом цього рефлексу є колінний ривок, який викликається гумовим молотком, удареним об зв'язку надколінка при фізичному огляді.
Спеціалізований рефлекс для захисту поверхні ока - це рогівковий рефлекс, або рефлекс моргання ока. Коли рогівка стимулюється тактильним подразником або навіть яскравим світлом у відповідному рефлексі, ініціюється моргання. Сенсорний компонент подорожує через трійчастий нерв, який несе соматосенсорну інформацію від обличчя, або через зоровий нерв, якщо подразником є яскраве світло. Рухова реакція проходить через лицьовий нерв і іннервує окули orbicularis з тієї ж сторони. Цей рефлекс зазвичай перевіряється під час фізичного обстеження за допомогою повітряної затяжки або ніжного дотику аплікатора з бавовняним наконечником.
Огляд глави
Рухові компоненти соматичної нервової системи починаються з лобової частки мозку, де префронтальна кора відповідає за вищі функції, такі як робоча пам'ять. Інтегративна та асоційована функції префронтальної частки подаються у вторинні рухові області, які допомагають планувати рухи. Премоторна кора і додаткова рухова область потім подаються в первинну моторну кору, яка ініціює рухи. Великі клітини Беца проектують через кортикобульбарний і кортикоспінальний тракти до синапсу на нижні рухові нейрони в стовбурі головного мозку та вентральному розі спинного мозку відповідно. Ці зв'язки відповідають за генерацію рухів скелетних м'язів.
Екстрапірамідна система включає проекції зі стовбура мозку та вищих центрів, які впливають на рух, в основному для підтримки рівноваги та постави, а також для підтримки м'язового тонусу. Верхнє колікулюс та червоне ядро в середньому мозку, вестибулярні ядра в мозку та ретикулярна формація по всьому стовбуру мозку мають тракти, що проектують на спинний мозок у цій системі. Спускаючись вхід від вторинних рухових кори, базальних ядер та мозочка з'єднуються з витоками цих трактів у стовбурі мозку.
Усі ці рухові шляхи проектуються до спинного мозку для синапсу з руховими нейронами у вентральному розі спинного мозку. Ці нижні рухові нейрони - це клітини, які з'єднуються зі скелетними м'язами і викликають скорочення. Ці нейрони проектують через спинномозкові нерви, щоб з'єднатися з м'язами на нервово-м'язових з'єднаннях. Один руховий нейрон з'єднується з декількома м'язовими волокнами всередині цільової м'язи. Кількість волокон, які іннервуються одним руховим нейроном, змінюється залежно від точності, необхідної для цього м'яза, та кількості сили, необхідної для цієї рухової одиниці. Наприклад, чотириголовий м'яз має багато волокон, керованих одиночними руховими нейронами для потужних скорочень, які не повинні бути точними. Екстраочні м'язи мають лише невелику кількість волокон, керованих кожним руховим нейроном, оскільки переміщення очей не вимагає великої сили, але має бути дуже точним.
Рефлекси - найпростіші ланцюги всередині соматичної нервової системи. Рефлекс виведення від хворобливого подразника вимагає лише сенсорного волокна, яке потрапляє в спинний мозок, і рухового нейрона, який проектує на м'яз. Антагоністи і постуральні м'язи можуть бути узгоджені з відведенням, роблячи з'єднання більш складними. Просте, єдине нейронне з'єднання є основою соматичних рефлексів. Рогівковий рефлекс - це скорочення очного м'яза orbicularis, щоб моргати повікою, коли щось торкається поверхні ока. Рефлекси розтягування підтримують постійну довжину м'язів, викликаючи скорочення м'язи, щоб компенсувати розтягнення, яке може відчути спеціалізований рецептор, який називається м'язовим веретено.
Ліцензія
Цей твір створено компанією OpenStax-CNX і ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства 3.0. http://cnx.org/content/m46535/1.3/