1.1: Клітинні рівні організації
- Page ID
- 72892
Вступ
Вивчивши цю главу, ви зможете:
- Опишіть структуру та функцію клітинної мембрани, включаючи її регуляцію матеріалів в клітину та з неї
- Опишіть функції різних цитоплазматичних органел
- Поясніть будову і вміст ядра, а також процес реплікації ДНК
- Поясніть процес, за допомогою якого клітина будує білки, використовуючи код ДНК
- Перерахуйте етапи клітинного циклу по порядку, включаючи етапи поділу клітин в соматичних клітині
- Обговоріть, як клітина диференціюється і стає більш спеціалізованою
- Перерахуйте морфологічні та фізіологічні особливості деяких представницьких типів клітин в організмі людини
Ви перетворилися з однієї заплідненої яйцеклітини в складний організм, що містить трильйони клітин, які ви бачите, коли дивитеся в дзеркало. Під час цього процесу розвитку ранні, недиференційовані клітини диференціюються і стають спеціалізованими за своєю структурою та функцією. Ці різні типи клітин утворюють спеціалізовані тканини, які працюють узгоджено для виконання всіх функцій, необхідних для живого організму. Клітинні і розвиваючі біологи вивчають, як тривале поділ однієї клітини призводить до такої складності і диференціації.
Розглянемо різницю між структурною клітиною шкіри і нервовою клітиною. Структурна клітина шкіри може мати форму плоскої пластини (плоскоклітинної) і жити лише короткий час, перш ніж вона буде пролита та замінена. Плоскоклітинні клітини шкіри, щільно упаковані в ряди і листи, забезпечують захисний бар'єр для клітин і тканин, які лежать під ним. Нервова клітина, з іншого боку, може мати форму щось на зразок зірки, посилаючи довгі відростки довжиною до метра і можуть жити протягом усього життя організму. З їх довгими звивистими придатками нервові клітини можуть спілкуватися один з одним і з іншими типами клітин тіла і посилати швидкі сигнали, які інформують організм про його навколишнє середовище і дозволяють йому взаємодіяти з цим середовищем. Ці відмінності ілюструють одну дуже важливу тему, яка узгоджується на всіх організаційних рівнях біології: форма структури оптимально підходить для виконання певних функцій, покладених на цю структуру. Майте цю тему на увазі, як ви тур всередині клітини і вводяться в різні типи клітин в організмі.
Основна відповідальність кожної клітини полягає в тому, щоб сприяти гомеостазу. Гомеостаз - це термін, який використовується в біології, який відноситься до динамічного стану рівноваги в межах параметрів, сумісних з життям. Наприклад, живі клітини потребують середовища на водній основі, щоб вижити в, і існують різні фізичні (анатомічні) та фізіологічні механізми, які підтримують всі трильйони живих клітин в організмі людини вологими. Це один з аспектів гомеостазу. Коли певний параметр, такий як артеріальний тиск або вміст кисню в крові, рухається досить далеко від гомеостазу (як правило, стає занадто високим або занадто низьким), хвороба або хвороба, а іноді і смерть - неминуче призводить.
Поняття клітини почалося з мікроскопічних спостережень мертвої тканини пробки вченим Робертом Гуком в 1665 році. Не усвідомлюючи своєї функції чи важливості, Хук придумав термін «клітина», заснований на схожості невеликих підрозділів у пробці з кімнатами, які населяли ченці, називали келіями. Приблизно через десять років Антоні ван Левенгук став першою людиною, яка спостерігала за живими і рухомими клітинами під мікроскопом. У подальшому столітті розвиватиметься теорія про те, що клітини представляють основну одиницю життя. Ці крихітні мішки, наповнені рідиною, містять компоненти, відповідальні за тисячі біохімічних реакцій, необхідних для росту та виживання організму. У цьому розділі ви дізнаєтеся про основні компоненти та функції прототипної, узагальненої клітини та відкриєте деякі з різних типів клітин в організмі людини.
Клітинна мембрана
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть молекулярні компоненти, що входять до складу клітинної мембрани
- Поясніть основні особливості та властивості клітинної мембрани
- Диференціювати матеріали, які можуть і не можуть дифузувати через ліпідний бішар
- Порівняйте та порівняйте різні види пасивного транспорту з активним транспортом, наводячи приклади кожного
Незважаючи на відмінності в будові і функції, всі живі клітини в багатоклітинних організмах мають навколишню клітинну мембрану. Оскільки зовнішній шар вашої шкіри відокремлює ваше тіло від навколишнього середовища, клітинна мембрана (також відома як плазмова мембрана) відокремлює внутрішній вміст клітини від її зовнішнього середовища. Ця клітинна мембрана забезпечує захисний бар'єр навколо клітини і регулює, які матеріали можуть проходити всередину або назовні.
Будова і склад клітинної мембрани
Клітинна мембрана - надзвичайно податлива структура, що складається в основному з фосфоліпідів «спина до спини» («бішар»). Також присутній холестерин, який сприяє плинності мембрани, і в мембрану вбудовані різні білки, які мають різноманітні функції.
Одна молекула фосфоліпідів має фосфатну групу на одному кінці, звану «головою», і дві пліч-о-пліч ланцюга жирних кислот, що складають ліпідні хвости (рис. 1. Фосфоліпідна структура). Фосфатна група негативно заряджена, роблячи голову полярною і гідрофільною - або «водолюблячою». Гідрофільна молекула (або область молекули) - це та, яка притягується до води. Таким чином, фосфатні головки притягуються до молекул води як позаклітинного, так і внутрішньоклітинного середовищ. Ліпідні хвости, з іншого боку, незаряджені, або неполярні, і є гідрофобними - або «бояться води». Гідрофобна молекула (або область молекули) відштовхує і відштовхується водою. Деякі ліпідні хвости складаються з насичених жирних кислот, а деякі містять ненасичені жирні кислоти. Таке поєднання додає плинності хвостів, які постійно знаходяться в русі. Фосфоліпіди, таким чином, є амфіпатичними молекулами. Амфіпатична молекула - це та, яка містить як гідрофільну, так і гідрофобну область. Насправді мило працює для видалення масляних та жирових плям, оскільки воно має амфіпатичні властивості. Гідрофільна частина може розчинятися у воді, тоді як гідрофобна частина може затримувати жир у міцелах, які потім можна змити.
Клітинна мембрана складається з двох сусідніх шарів фосфоліпідів. Ліпідні хвости одного шару звернені до ліпідних хвостів іншого шару, зустрічаючись на межі розділу двох шарів. Головки фосфоліпідів звернені назовні, один шар піддається внутрішній частині клітини і один шар, що піддається зовнішньому (рис. Фосфоліпідний бішар). Оскільки фосфатні групи полярні та гідрофільні, їх приваблює вода у внутрішньоклітинній рідині. Внутрішньоклітинна рідина (МКФ) - це рідка внутрішня частина клітини. Фосфатні групи також залучаються до позаклітинної рідини. Позаклітинна рідина (ЕКФ) - це рідке середовище поза оболонкою клітинної мембрани. Інтерстиціальна рідина (ІФ) - це термін, що дається позаклітинної рідини, що не міститься в кровоносних судибах. Оскільки ліпідні хвости гідрофобні, вони зустрічаються у внутрішній області мембрани, виключаючи водянисту внутрішньоклітинну і позаклітинну рідину з цього простору. Клітинна мембрана має багато білків, а також інших ліпідів (таких як холестерин), які пов'язані з фосфоліпідним бішаром. Важливою особливістю мембрани є те, що вона залишається рідкою; ліпіди і білки в клітинній мембрані жорстко не фіксуються на місці.
Мембранні протеїни
Ліпідний бішар становить основу клітинної мембрани, але він пересипається на всьому протязі різними білками. Два різних типи білків, які зазвичай пов'язані з клітинною мембраною, - це інтегральні білки і периферичний білок (рис. Клітинна мембрана). Як випливає з назви, цілісний білок - це білок, який вбудований в мембрану. Білок каналу є прикладом інтегрального білка, який вибірково дозволяє певним матеріалам, таким як певні іони, проходити всередину або з клітини.
Ще однією важливою групою інтегральних білків є білки розпізнавання клітин, які служать для позначення ідентичності клітини, щоб її можна було розпізнати іншими клітинами. Рецептор - це тип білка розпізнавання, який може вибірково зв'язувати певну молекулу поза клітиною, і це зв'язування індукує хімічну реакцію всередині клітини. Ліганд - це специфічна молекула, яка зв'язується і активує рецептор. Деякі інтегральні білки виконують подвійні ролі як рецептора, так і іонного каналу. Одним із прикладів взаємодії рецептор-ліганд є рецептори нервових клітин, які зв'язують нейромедіатори, такі як дофамін. Коли молекула дофаміну зв'язується з білком дофамінового рецептора, канал всередині трансмембранного білка відкривається, щоб дозволити певним іонам надходити в клітину.
Деякі інтегральні мембранні білки є глікопротеїнами. Глікопротеїн - це білок, який має прикріплені молекули вуглеводів, які поширюються в позаклітинний матрикс. Приєднані вуглеводні мітки на глікопротеїни допомагають у розпізнаванні клітин. Вуглеводи, що виходять з мембранних білків і навіть з деяких мембранних ліпідів, разом утворюють глікокалікс. Глікокалікс - це нечітке покриття навколо клітини, утворене з глікопротеїнів та інших вуглеводів, прикріплених до клітинної мембрани. Глікокалікс може мати різні ролі. Наприклад, він може мати молекули, які дозволяють клітині зв'язуватися з іншою клітиною, вона може містити рецептори для гормонів, або вона може мати ферменти для розщеплення поживних речовин. Глікокаліци, знайдені в організмі людини, є продуктами генетичного складу цієї людини. Вони дають кожному з трильйонів клітин індивіда «ідентичність» приналежності в тілі людини. Ця ідентичність є основним способом, яким клітини імунного захисту людини «знають», щоб не атакувати власні клітини тіла людини, але це також є причиною того, що органи, пожертвувані іншою людиною, можуть бути відхилені.
Периферичні білки, як правило, знаходяться на внутрішній або зовнішній поверхні ліпідного бішару, але також можуть бути прикріплені до внутрішньої або зовнішньої поверхні цілісного білка. Ці білки зазвичай виконують певну функцію для клітини. Деякі периферичні білки на поверхні кишкових клітин, наприклад, діють як травні ферменти, щоб розщеплювати поживні речовини до розмірів, які можуть проходити через клітини і в кров.
Транспорт через клітинну мембрану
Одним з великих чудес клітинної мембрани є її здатність регулювати концентрацію речовин всередині клітини. Ці речовини включають іони, такі як Ca ++, Na +, K + та Cl —; поживні речовини, включаючи цукру, жирні кислоти та амінокислоти; і продукти життєдіяльності, зокрема вуглекислий газ (CO 2), який повинен покинути клітину.
Ліпідна двошарова структура мембрани забезпечує перший рівень контролю. Фосфоліпіди щільно упаковані між собою, а мембрана має гідрофобну внутрішню частину. Така структура змушує мембрану бути вибірково проникною. Мембрана, що володіє селективною проникністю, дозволяє тільки речовинам, що відповідають певним критеріям, проходити через неї без сторонньої допомоги. У випадку клітинної мембрани лише відносно невеликі неполярні матеріали можуть рухатися через ліпідний бішар (пам'ятайте, ліпідні хвости мембрани неполярні). Деякі приклади цього - інші ліпіди, кисень і вуглекислий газ гази, а також алкоголь. Однак водорозчинні матеріали, такі як глюкоза, амінокислоти та електроліти, потребують певної допомоги, щоб перетнути мембрану, оскільки вони відштовхуються гідрофобними хвостами фосфоліпідного бішару. Всі речовини, які рухаються через мембрану, роблять це одним із двох загальних методів, які класифікуються залежно від того, потрібна енергія чи ні. Пасивний транспорт - це переміщення речовин по мембрані без витрат клітинної енергії. На відміну від цього, активний транспорт - це рух речовин по мембрані за допомогою енергії аденозинтрифосфату (АТФ).
Пасивний транспорт
Для того, щоб зрозуміти, як речовини пасивно рухаються по клітинній мембрані, необхідно розуміти градієнти концентрації та дифузію. Градієнт концентрації - це різниця в концентрації речовини в просторі. Молекули (або іони) поширюватимуться/дифузуватимуться звідки вони більш концентровані туди, де вони менш концентровані, поки вони не будуть рівномірно розподілені в цьому просторі. (Коли молекули рухаються таким чином, вони, як кажуть, рухаються вниз по градієнту концентрації.) Дифузія - це рух частинок з області більш високої концентрації в область меншої концентрації. Пара поширених прикладів допоможе проілюструвати це поняття. Уявіть, що перебуваєте всередині закритої ванної кімнати. Якби флакон парфумів був розпорошений, молекули аромату природно дифундують від місця, де вони залишили пляшку, до всіх куточків ванної кімнати, і ця дифузія продовжувалася б, поки більше не залишиться градієнт концентрації. Інший приклад - ложка цукру, поміщена в чашку чаю. Зрештою цукор буде розсіюватися по всьому чаю, поки не залишиться градієнт концентрації. В обох випадках, якщо в кімнаті тепліше або чай гарячіше, дифузія відбувається ще швидше, оскільки молекули натикаються один на одного і поширюються швидше, ніж при більш холодних температурах. Маючи внутрішню температуру тіла близько 98,6 ° F, таким чином, також сприяє дифузії частинок всередині тіла.
Всякий раз, коли речовина існує в більшій концентрації на одній стороні напівпроникної мембрани, наприклад, клітинних мембран, будь-яка речовина, яка може рухатися вниз по градієнту концентрації через мембрану, зробить це. Розглянемо речовини, які можуть легко дифузувати через ліпідний бішар клітинної мембрани, такі як гази кисень (O 2) і CO 2. O 2 зазвичай дифундує в клітини, оскільки він більш концентрований поза ними, а СО 2 зазвичай дифундує з клітин, оскільки він більш концентрований всередині них. Жоден з цих прикладів не вимагає ніякої енергії з боку клітини, і тому вони використовують пасивний транспорт для переміщення по мембрані.
Перш ніж рухатися далі, потрібно переглянути гази, які можуть розсіюватися по клітинній мембрані. Оскільки клітини швидко використовують кисень під час метаболізму, зазвичай всередині клітини нижча концентрація O 2, ніж зовні. В результаті кисень буде дифундувати з інтерстиціальної рідини безпосередньо через ліпідний бішар мембрани і в цитоплазму всередині клітини. З іншого боку, оскільки клітини виробляють CO 2 як побічний продукт метаболізму, концентрації CO 2 підвищуються всередині цитоплазми; отже, СО 2 буде рухатися з клітини через ліпідний бішар і в інтерстиціальну рідину, де його концентрація нижча. Цей механізм переміщення молекул через клітинну мембрану з того боку, де вони більш концентровані, в ту сторону, де вони менш концентровані, є формою пасивного транспорту, який називається простою дифузією (рис. 4. Проста дифузія через клітинну (плазмову) мембрану).
Великі полярні або іонні молекули, які є гідрофільними, не можуть легко перетнути фосфоліпідний бішар. Дуже малі полярні молекули, такі як вода, можуть перетинатися за допомогою простої дифузії через їх невеликий розмір. Заряджені атоми або молекули будь-якого розміру не можуть перетнути клітинну мембрану за допомогою простої дифузії, оскільки заряди відштовхуються гідрофобними хвостами у внутрішній частині фосфоліпідного бішару. Розчинені речовини, розчинені у воді по обидва боки клітинної мембрани, як правило, дифузіруют вниз їх градієнти концентрації, але оскільки більшість речовин не можуть вільно проходити через ліпідний бішар клітинної мембрани, їх рух обмежується білковими каналами та спеціалізованими транспортними механізмами в мембрана. Полегшена дифузія - це процес дифузії, який використовується для тих речовин, які не можуть перетнути ліпідний бішар через їх розмір, заряд та/або полярність (рис. 5. Полегшена дифузія). Поширеним прикладом полегшеної дифузії є рух глюкози в клітину, де вона використовується для виготовлення АТФ. Хоча глюкоза може бути більш концентрованою поза клітиною, вона не може перетнути ліпідний бішар за допомогою простої дифузії, оскільки вона велика і полярна. Щоб вирішити це, спеціалізований білок носій, який називається транспортером глюкози, перенесе молекули глюкози в клітину, щоб полегшити її внутрішню дифузію.
Як приклад, навіть якщо іони натрію (Na +) сильно концентруються поза клітинами, ці електроліти заряджені і не можуть пройти через неполярний ліпідний бішар мембрани. Їх дифузії сприяють мембранні білки, які утворюють натрієві канали (або «пори»), завдяки чому іони Na + можуть рухатися вниз по градієнту концентрації ззовні клітин всередину клітин. Є багато інших розчинених речовин, які повинні пройти полегшену дифузію, щоб перейти в клітину, наприклад, амінокислоти, або вийти з клітини, наприклад, відходи. Оскільки полегшена дифузія є пасивним процесом, він не вимагає витрат енергії клітиною.
Вода також може вільно переміщатися по клітинній мембрані всіх клітин, або через білкові канали, або ковзаючи між ліпідними хвостами самої мембрани. Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану (рис. 6. Осмос).
Рух молекул води сам по собі не регулюється клітинами, тому важливо, щоб клітини піддавалися впливу середовища, в якому концентрація розчинених речовин поза клітинами (у позаклітинній рідині) дорівнює концентрації розчинених речовин всередині клітин (в цитоплазмі). Кажуть, що два розчини, які мають однакову концентрацію розчинених речовин, є ізотонічними (рівний натяг). Коли клітини і їх позаклітинні середовища ізотонічні, концентрація молекул води однакова зовні і всередині клітин, а клітини зберігають свою нормальну форму (і функцію).
Осмос виникає, коли існує дисбаланс розчинених речовин зовні клітини проти всередині клітини. Розчин, який має більш високу концентрацію розчинених речовин, ніж інший розчин, вважається гіпертонічним, а молекули води мають тенденцію дифузіроваться в гіпертонічний розчин (рис. 7. Концентрація розчинів). Клітини в гіпертонічному розчині зморщуються, коли вода залишає клітину через осмос. На відміну від цього, розчин, який має меншу концентрацію розчинених речовин, ніж інший розчин, вважається гіпотонічним, а молекули води, як правило, дифузіруются з гіпотонічного розчину. Клітини в гіпотонічному розчині візьмуть на себе занадто багато води і набухнуть, з ризиком згодом лопнути. Важливим аспектом гомеостазу в живих істотах є створення внутрішнього середовища, в якому всі клітини організму знаходяться в ізотонічному розчині. Різні системи органів, особливо нирки, працюють для підтримки цього гомеостазу.
Іншим механізмом крім дифузії для пасивного транспортування матеріалів між відсіками є фільтрація. На відміну від дифузії речовини, звідки вона більш концентрована до менш концентрованого, фільтрація використовує градієнт гідростатичного тиску, який штовхає рідину - і розчинені речовини всередині неї - з області більш високого тиску в область нижчого тиску. Фільтрація - вкрай важливий процес в організмі. Наприклад, кровоносна система використовує фільтрацію для переміщення плазми і речовин через ендотеліальну оболонку капілярів і в навколишні тканини, забезпечуючи клітини поживними речовинами. Фільтраційний тиск в нирках забезпечує механізм виведення відходів з кровотоку.
Активний транспорт
При всіх описаних вище способах транспортування клітина не витрачає енергії. Мембранні білки, які допомагають у пасивному транспорті речовин, роблять це без використання АТФ. Під час активного транспорту АТФ потрібно переміщати речовину через мембрану, часто за допомогою носіїв білка, і зазвичай проти градієнта його концентрації.
Один з найпоширеніших видів активного транспорту включає білки, які служать насосами. Слово «насос» напевно викликає думки про використання енергії для накачування шини велосипеда або баскетболу. Аналогічно, енергія АТФ потрібна для цих мембранних білків для транспортування речовин - молекул або іонів - через мембрану, як правило, проти їх градієнтів концентрації (від області низької концентрації до області високої концентрації).
Натрій-калієвий насос, який також називають Na +/K + ATPase, транспортує натрій з клітини, переміщаючи калій в клітину. Насос Na +/K + є важливим іонним насосом, який міститься в мембранах багатьох типів клітин. Ці насоси особливо багаті нервовими клітинами, які постійно викачують іони натрію і втягують іони калію, щоб підтримувати електричний градієнт через їх клітинні мембрани. Електричний градієнт - це різниця електричного заряду в просторі. Наприклад, у випадку з нервовими клітинами електричний градієнт існує між внутрішньою та зовнішньою частинами клітини, причому внутрішня частина негативно заряджена (приблизно -70 мВ) щодо зовнішньої сторони. Негативний електричний градієнт зберігається, оскільки кожен насос Na +/K + переміщує три іони Na + з клітини і два іони K + в комірку для кожної використовуваної молекули АТФ (рис. 8. Натрієво-калієвий насос). Цей процес настільки важливий для нервових клітин, що на нього припадає більшість їх використання АТФ.
Активні транспортні насоси також можуть працювати разом з іншими активними або пасивними транспортними системами для переміщення речовин через мембрану. Наприклад, натрієво-калієвий насос підтримує високу концентрацію іонів натрію за межами клітини. Тому, якщо клітина потребує іонів натрію, все, що їй потрібно зробити, це відкрити пасивний натрієвий канал, оскільки градієнт концентрації іонів натрію змусить їх дифундувати в клітину. Таким чином, дія активного транспортного насоса (натрієво-калієвого насоса) забезпечує пасивний транспорт іонів натрію, створюючи градієнт концентрації. Коли активний транспорт живить транспорт іншої речовини таким чином, його називають вторинним активним транспортом.
Симпортери - це вторинні активні транспортери, які рухають дві речовини в одному напрямку. Наприклад, натрій-глюкозний симпортер використовує іони натрію для «витягування» молекул глюкози в клітину. Оскільки клітини зберігають глюкозу для енергії, глюкоза, як правило, знаходиться в більш високій концентрації всередині клітини, ніж зовні. Однак завдяки дії натрієво-калієвого насоса іони натрію легко дифундують в клітину при відкритті симпортера. Потік іонів натрію через симпорттер забезпечує енергію, яка дозволяє глюкозі рухатися через симпорттер і в клітину, проти його градієнта концентрації.
І навпаки, антипортери - це вторинні активні транспортні системи, які транспортують речовини в протилежних напрямках. Наприклад, натрій-водневий іонний антипортер використовує енергію від внутрішнього потоку іонів натрію для переміщення іонів водню (H+) з клітини. Натрій-водневий антипортер використовується для підтримки рН внутрішньої частини клітини.
Інші форми активного транспорту не задіяні мембранні носії. Ендоцитоз (занесення «в клітину») - це процес потрапляння клітиною матеріалу шляхом обволікання її частиною клітинної мембрани, а потім відщипування цієї ділянки мембрани (рис. 9. Три форми ендоцитозу). Після відщипування частина мембрани і її вміст стає самостійним, внутрішньоклітинним везикулою. Везикула являє собою мембранозний мішечок - сферичну і порожнисту органеллу, обмежену ліпідною двошаровою мембраною. Ендоцитоз часто приносить в клітину матеріали, які необхідно розщепити або перетравлювати. Фагоцитоз («поїдання клітин») - це ендоцитоз великих частинок. Багато імунні клітини займаються фагоцитозом вторглися збудників. Як і маленькі PAC-чоловіки, їхня робота полягає в патрулюванні тканин тіла для небажаних речовин, таких як вторгнення бактеріальних клітин, фагоцитувати їх та перетравлювати їх. На відміну від фагоцитозу, піноцитоз («пиття клітин») приносить рідину, що містить розчинені речовини, в клітину через мембранні бульбашки.
Фагоцитоз і піноцитоз приймають у великих порціях позаклітинного матеріалу, і вони, як правило, не дуже селективні в речовині, які вони приносять. Клітини регулюють ендоцитоз специфічних речовин за допомогою рецепторно-опосередкованого ендоцитозу. Рецепторно-опосередкований ендоцитоз - це ендоцитоз частиною клітинної мембрани, яка містить безліч рецепторів, специфічних для певної речовини. Після того, як поверхневі рецептори зв'язують достатню кількість конкретної речовини (ліганду рецептора), клітина ендоцитозує частину клітинної мембрани, що містить комплекси рецептор-ліганд. Залізо, необхідний компонент гемоглобіну, ендоцитозується еритроцитами таким чином. Залізо зв'язується з білком, званим трансферином в крові. Специфічні рецептори трансферину на поверхнях еритроцитів пов'язують молекули залізо-трансферину, а клітина ендоцитозує рецептор-лігандні комплекси.
На відміну від ендоцитозу, екзоцитоз (виведення «з клітини») - це процес експорту матеріалу клітини за допомогою везикулярного транспорту (рис. 10. Екзоцитоз). Багато клітин виробляють речовини, які повинні виділятися, як фабрика, що виробляє продукт на експорт. Ці речовини, як правило, упаковані в мембранні зв'язані везикули всередині клітини. Коли бульбашкова мембрана зливається з клітинною мембраною, бульбашка випускає її вміст в інтерстиціальну рідину. Потім бульбашкова мембрана стає частиною клітинної мембрани. Клітини шлунка і підшлункової залози виробляють і виділяють травні ферменти через екзоцитоз (рис. 11. Ферментні продукти клітин підшлункової залози). Ендокринні клітини виробляють і виділяють гормони, які посилаються по всьому організму, а певні імунні клітини виробляють і виділяють велику кількість гістаміну, хімічної речовини, важливої для імунних реакцій.
Муковісцидоз (CF) вражає приблизно 30 000 людей у Сполучених Штатах, щороку повідомляється близько 1000 нових випадків. Генетичне захворювання найбільш відоме своїм ураженням легенів, спричиняючи утруднення дихання та хронічні легеневі інфекції, але воно також вражає печінку, підшлункову залозу та кишечник. Лише близько 50 років тому прогноз для дітей, народжених з КФ, був дуже похмурим - тривалість життя рідко перевищує 10 років. Сьогодні, з досягненнями в медикаментозному лікуванні, багато пацієнтів CF живуть у своїх 30-х роках.
Симптоми КФ є наслідком несправного іонного каналу мембрани, який називається регулятором трансмембранної провідності муковісцидозу, або CFTR. У здорових людей білок CFTR є цілісним мембранним білком, який транспортує Cl — іони з клітини. У людини, яка має CF, ген CFTR мутується, таким чином, клітина виробляє дефектний білок каналу, який, як правило, не включається в мембрану, а замість цього деградує клітина.
CFTR вимагає ATP для того, щоб функціонувати, що робить його Cl - транспорт видом активного транспорту. Ця характеристика довго спантеличувала дослідників, оскільки іони Cl - фактично стікають вниз по градієнту концентрації при транспортуванні з клітин. Активний транспорт зазвичай перекачує іони проти їх градієнта концентрації, але CFTR є винятком із цього правила.
У нормальній легеневій тканині рух Cl - з клітини підтримує Cl - багате, негативно заряджене середовище безпосередньо поза клітиною. Це особливо важливо при епітеліальної оболонці дихальної системи. Дихальні епітеліальні клітини виділяють слиз, яка служить для затримки пилу, бактерій та іншого сміття. Війка (множина = вії) - це один з волосоподібних придатків, знайдених на певних клітині. Вії на епітеліальних клітині переміщують слиз і її захоплені частинки вгору по дихальних шляхах подалі від легенів і назовні. Для того, щоб ефективно рухатися вгору, слиз не може бути занадто в'язкою; скоріше вона повинна мати тонку водянисту консистенцію. Транспорт Cl — і підтримання електронегативного середовища поза клітиною притягують позитивні іони, такі як Na +, у позаклітинний простір. Накопичення як іонів Cl - так і Na + у позаклітинному просторі створює багату на розчин слиз, яка має низьку концентрацію молекул води. В результаті через осмос вода переміщається з клітин і позаклітинного матриксу в слиз, «розріджуючи» її назовні. Ось так в нормальній дихальній системі слиз утримується достатньо политої, щоб виштовхуватися з дихальної системи.
Якщо канал CFTR відсутній, Cl — іони не транспортуються з клітини в достатній кількості, тим самим не даючи їм витягувати позитивні іони. Відсутність іонів у виділеної слизу призводить до відсутності нормального градієнта концентрації води. Таким чином, немає осмотичного тиску, що тягне воду в слиз. Отримана слиз густа і липка, і війчаста епітелія не може ефективно видалити її з дихальної системи. Проходи в легенях закупорюються слизом разом з уламками, які вона несе. Бактеріальні інфекції протікають легше, оскільки бактеріальні клітини недостатньо ефективно виносяться з легенів.
Огляд глави
Клітинна мембрана забезпечує бар'єр навколо клітини, відокремлюючи її внутрішні компоненти від позаклітинного середовища. Він складається з фосфоліпідного бішару, з гідрофобними внутрішніми ліпідними «хвостами» і гідрофільними зовнішніми фосфатними «головками». Різні мембранні білки розкидані по всьому бішару, як вставляються всередині нього, так і прикріплюються до нього периферійно. Клітинна мембрана вибірково проникна, дозволяючи лише обмеженій кількості матеріалів дифузно через її ліпідний бішар. Всі матеріали, які перетинають мембрану, роблять це за допомогою пасивних (не вимагають енергії) або активних (енерговимагають) транспортних процесів. Під час пасивного транспорту матеріали рухаються шляхом простої дифузії або шляхом полегшеної дифузії через мембрану, вниз по їх градієнту концентрації. Вода проходить через мембрану в процесі дифузії, який називається осмосом. Під час активного транспорту енергія витрачається на сприяння руху матеріалу по мембрані в напрямку проти їх градієнта концентрації. Активний транспорт може відбуватися за допомогою протеїнових насосів або за допомогою використання везикул.
Цитоплазма і клітинні органели
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть будову та функцію клітинних органел, пов'язаних з ендомембранною системою, включаючи ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі та лізосоми
- Опишіть будову і функції мітохондрій і пероксисом
- Поясніть три компоненти цитоскелета, включаючи їх склад і функції
Тепер, коли ви дізналися, що клітинна мембрана оточує всі клітини, ви можете зануритися всередину прототипної клітини людини, щоб дізнатися про її внутрішні компоненти та їх функції. Всі живі клітини в багатоклітинних організмах містять внутрішній цитоплазматичний відсік і ядро всередині цитоплазми. Цитозол, желеподібна речовина всередині клітини, забезпечує рідке середовище, необхідне для біохімічних реакцій. Еукаріотичні клітини, включаючи всі клітини тварин, також містять різні клітинні органели. Органела («маленький орган») - це один з декількох різних типів мембранно закритих тіл в клітці, кожен з яких виконує свою унікальну функцію. Подібно до того, як різні тілесні органи працюють разом у гармонії, щоб виконувати всі функції людини, багато різних клітинних органел працюють разом, щоб зберегти клітину здоровою і виконувати всі її важливі функції. Органели і цитозол, взяті разом, складають цитоплазму клітини. Ядро - центральна органела клітини, яка містить ДНК клітини (рис. 1. Прототипічна людська клітина).
Органели ендомембранної системи
Набір з трьох основних органел разом утворюють систему всередині клітини, яка називається ендомембранною системою. Ці органели працюють разом для виконання різних стільникових робіт, включаючи завдання виробництва, упаковки та експорту певних клітинних продуктів. До органел ендомембранної системи відносяться ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, везикули.
Ендоплазматичний ретикулум
Ендоплазматичний ретикулум (ER) - це система каналів, яка є безперервною з ядерною мембраною (або «оболонкою»), що покриває ядро і складається з того ж ліпідного двошарового матеріалу. ER можна розглядати як ряд звивистих магістралей, подібних до каналів водних шляхів у Венеції. ER забезпечує проходи по більшій частині клітини, які функціонують у транспортуванні, синтезі та зберіганні матеріалів. Структура обмотки ER призводить до великої площі мембранної поверхні, яка підтримує її безліч функцій (рис. Ендоплазматичний ретикулум (ЕР)).
Ендоплазматичний ретикулум може існувати в двох формах: шорсткий ЕР і гладкий ЕР. Ці два типи ER виконують дуже різні функції і можуть бути знайдені в дуже різних кількостях залежно від типу клітини. Грубий ER (RER) називається тому, що його мембрана усіяна вбудованими гранулами - органелами, які називаються рибосомами, надаючи RER вибоїстий вигляд. Рибосома - органела, яка служить місцем синтезу білка. Він складається з двох субодиниць рибосомальної РНК, які обертаються навколо мРНК, щоб запустити процес трансляції з подальшим синтезом білка. Гладка ER (SER) не вистачає цих рибосом.
Одна з основних функцій гладкого ЕР полягає в синтезі ліпідів. Гладка ЕР синтезує фосфоліпіди, основний компонент біологічних мембран, а також стероїдні гормони. З цієї причини клітини, які виробляють велику кількість таких гормонів, як у жіночих яєчників та чоловічих яєчок, містять велику кількість гладкої ЕР. Крім синтезу ліпідів, гладкий ER також секвестерів (тобто зберігає) і регулює концентрацію клітинного Ca 2+, функції надзвичайно важливої в клітині нервової системи, де Ca 2+ є тригером для вивільнення нейромедіатора. Гладка ER додатково метаболізує деякі вуглеводи і виконує детоксикаційну роль, розщеплюючи певні токсини.
На відміну від гладкої ER, основною роботою грубої ER є синтез і модифікація білків, призначених для клітинної мембрани або для експорту з клітини. Для цього синтезу білка багато рибосом приєднуються до ER (надаючи йому шипований вигляд грубої ЕР). Як правило, білок синтезується всередині рибосоми і виділяється всередині каналу грубої ER, де цукру можуть бути додані до нього (шляхом процесу, який називається глікозилювання), перш ніж він транспортується всередині везикули до наступного етапу процесу упаковки та доставки: апарату Гольджі.
Апарат Гольджі
Апарат Гольджі відповідає за сортування, модифікацію та доставку продуктів, які надходять із грубої ER, подібно до поштового відділення. Апарат Гольджі виглядає як складені сплющені диски, майже як стопки млинців дивної форми. Як і ER, ці диски перетинчасті. Апарат Гольджі має дві різні сторони, кожна з яких має різну роль. Одна сторона апарату отримує продукти в везикулах. Ці продукти сортуються через апарат, а потім звільняються з протилежного боку після перепакування в нові бульбашки. Якщо продукт підлягає вивезенню з клітини, то везикула мігрує на поверхню клітини і сплавляється з клітинною мембраною, і вантаж виділяється (рис. Апарат Гольджі).
Лізосоми
Деякі з білкових продуктів, упакованих Гольджі включають травні ферменти, які покликані залишатися всередині клітини для використання в руйнуванні певних матеріалів. Ферментсодержащие везикули, що виділяються Гольджі, можуть утворювати нові лізосоми або зливатися з існуючими лізосомами. Лізосома - це органела, яка містить ферменти, які розщеплюють і перетравлюють непотрібні клітинні компоненти, такі як пошкоджена органела. (Лізосома схожа на екіпаж, який знімає старі та нездорові будівлі в районі.) Аутофагія («самоїдання») - це процес перетравлення клітини власних структур. Лізосоми також важливі для руйнування стороннього матеріалу. Наприклад, коли певні клітини імунного захисту (лейкоцити) фагоцитують бактерії, бактеріальна клітина транспортується в лізосому і перетравлюється ферментами всередині. Як можна було собі уявити, такі фагоцитарні захисні клітини містять велику кількість лізосом.
За певних обставин лізосоми виконують більш грандіозну і жахливу функцію. У разі пошкоджених або нездорових клітин лізосоми можуть бути спровоковані, щоб розкритися і випустити свої травні ферменти в цитоплазму клітини, вбиваючи клітину. Цей механізм «самознищення» називається автолізом і робить процес загибелі клітин контрольованим (механізм, який називається «апоптоз»).
Органели для виробництва енергії та детоксикації
Крім робіт, які виконує ендомембранна система, клітина має багато інших важливих функцій. Подібно до того, як ви повинні споживати поживні речовини, щоб забезпечити себе енергією, так і кожна ваша клітина повинна приймати поживні речовини, деякі з яких перетворюються на хімічну енергію, яку можна використовувати для живлення біохімічних реакцій. Ще однією важливою функцією клітини є детоксикація. Люди приймають всілякі токсини з навколишнього середовища, а також виробляють шкідливі хімічні речовини як побічні продукти клітинних процесів. Клітини, звані гепатоцитами в печінці, детоксикують багато з цих токсинів.
Мітохондрії
Мітохондріон (множина = мітохондрії) - це мембранозна бобоподібна органела, яка є «енергетичним трансформатором» клітини. Мітохондрії складаються з зовнішньої ліпідної бішарової мембрани, а також додаткової внутрішньої ліпідної бішарової мембрани (рис. 4. Мітохондріон). Внутрішня мембрана сильно згорнута в звивисті структури з великою площею поверхні, звані cristae. Саме уздовж цієї внутрішньої мембрани ряд білків, ферментів та інших молекул здійснюють біохімічні реакції клітинного дихання. Ці реакції перетворюють енергію, що зберігається в молекулах поживних речовин (таких як глюкоза), в аденозинтрифосфат (АТФ), який забезпечує корисну клітинну енергію для клітини. Клітини використовують АТФ постійно, і тому мітохондрії постійно знаходяться в роботі. Молекули кисню потрібні під час клітинного дихання, саме тому необхідно постійно вдихати його. Однією з систем органів в організмі, яка використовує величезну кількість АТФ, є м'язова система, оскільки АТФ необхідний для підтримки скорочення м'язів. В результаті м'язові клітини переповнені мітохондріями. Нервовим клітинам також потрібна велика кількість АТФ для запуску своїх натрієво-калієвих насосів. Тому окремий нейрон буде навантажений понад тисячу мітохондрій. З іншого боку, кісткова клітина, яка не є майже такою метаболічно активною, може мати лише пару сотень мітохондрій.
пероксисоми
Як і лізосоми, пероксисома - це мембранно-зв'язана клітинна органела, яка містить в основному ферменти (рис. 5. Пероксисома). Пероксисоми виконують пару різних функцій, включаючи ліпідний обмін і хімічну детоксикацію. На відміну від травних ферментів, що містяться в лізосомах, ферменти в пероксисомах служать для перенесення атомів водню з різних молекул в кисень, виробляючи перекис водню (H 2 O 2). Таким чином пероксисоми нейтралізують такі отрути, як алкоголь. Для того щоб оцінити важливість пероксисом, необхідно розібратися в понятті активних форм кисню.
Реактивні форми кисню (ROS), такі як пероксиди та вільні радикали, є високоактивними продуктами багатьох нормальних клітинних процесів, включаючи мітохондріальні реакції, що виробляють АТФ та обмін кисню. Приклади РОС включають гідроксильний радикал OH, H 2 O 2 і супероксид O 2-O 2 -. Деякі ROS важливі для певних клітинних функцій, таких як процеси сигналізації клітин та імунні реакції проти чужорідних речовин. Вільні радикали реактивні, оскільки містять вільні непарні електрони; вони можуть легко окислювати інші молекули по всій клітині, викликаючи пошкодження клітин і навіть загибель клітин. Вважається, що вільні радикали відіграють певну роль у багатьох руйнівних процесах в організмі, від раку до ішемічної хвороби серця.
З іншого боку, пероксисоми контролюють реакції, які нейтралізують вільні радикали. Пероксисоми виробляють велику кількість токсичного H 2 O 2 в процесі, але пероксисоми містять ферменти, які перетворюють H 2 O 2 у воду і кисень. Ці побічні продукти благополучно виділяються в цитоплазму. Як і мініатюрні очисні споруди, пероксисоми нейтралізують шкідливі токсини, щоб вони не завдали хаосу клітинам. Печінка є органом, головним чином відповідальним за детоксикацію крові, перш ніж вона подорожує по всьому тілу, а клітини печінки містять виключно високу кількість пероксисом.
Захисні механізми, такі як детоксикація в пероксисомі та певні клітинні антиоксиданти, служать для нейтралізації багатьох з цих молекул. Деякі вітаміни та інші речовини, що містяться в основному у фруктах і овочах, мають антиоксидантні властивості. Антиоксиданти працюють шляхом окислення себе, зупиняючи каскади руйнівної реакції, ініційовані вільними радикалами. Іноді, однак, ROS накопичуються поза здатністю таких захисних засобів.
Оксидативний стрес - це термін, який використовується для опису пошкодження клітинних компонентів, спричинених ROS. Завдяки своїм характерним непарним електронам, ROS може запускати ланцюгові реакції, де вони видаляють електрони з інших молекул, які потім окислюються і реактивні, і роблять те ж саме з іншими молекулами, викликаючи ланцюгову реакцію. РОС може спричинити постійне пошкодження клітинних ліпідів, білків, вуглеводів та нуклеїнових кислот. Пошкоджена ДНК може призвести до генетичних мутацій і навіть раку. Мутація - це зміна послідовності нуклеотидів у гені в ДНК клітини, потенційно змінюючи білок, закодований цим геном. Інші захворювання, які, як вважають, спровоковані або загострюються РОС, включають хворобу Альцгеймера, серцево-судинні захворювання, діабет, хворобу Паркінсона, артрит, хворобу Хантінгтона та шизофренію, серед багатьох інших. Примітно, що ці захворювання багато в чому вікові. Багато вчених вважають, що окислювальний стрес є основним фактором процесу старіння.
Теорія вільних радикалів про старіння була спочатку запропонована в 1950-х роках, і досі залишається під дискусією. Взагалі кажучи, теорія вільних радикалів старіння припускає, що накопичені пошкодження клітин від окислювального стресу сприяє фізіологічним і анатомічним наслідкам старіння. Існує дві суттєво різні версії цієї теорії: одна стверджує, що сам процес старіння є результатом окислювального пошкодження, а інший стверджує, що окислювальне пошкодження викликає вікові захворювання і порушення. Останній варіант теорії більш широко прийнятий, ніж перший. Однак багато доказів свідчать про те, що окислювальні пошкодження дійсно сприяють процесу старіння. Дослідження показали, що зменшення окислювального пошкодження може призвести до більш тривалого терміну життя певних організмів, таких як дріжджі, черви та фруктові мухи. І навпаки, збільшення окислювального пошкодження може скоротити тривалість життя мишей і черв'яків. Цікаво, що маніпуляція під назвою обмеження калорій (помірно обмежує споживання калорій), була показана для збільшення тривалості життя у деяких лабораторних тварин. Вважається, що це збільшення хоча б частково обумовлено зменшенням окислювального стресу. Однак тривале дослідження приматів з обмеженням калорій не показало збільшення тривалості їх життя. Для кращого розуміння зв'язку між активними формами кисню та старінням буде потрібно багато додаткових досліджень.
Цитоскелет
Так само, як кістковий скелет структурно підтримує людський організм, цитоскелет допомагає клітинам підтримувати свою структурну цілісність. Цитоскелет - це група фіброзних білків, які забезпечують структурну підтримку клітин, але це лише одна з функцій цитоскелета. Цитоскелетні компоненти також мають вирішальне значення для рухливості клітин, розмноження клітин та транспортування речовин всередині клітини.
Цитоскелет утворює складну ниткоподібну мережу по всій клітці, що складається з трьох різних видів ниток на основі білків: мікрофіламентів, проміжних ниток і мікротрубочок (рис. 6. Три компоненти цитоскелета). Найтовстіша з трьох - мікротрубочка, структурна нитка, що складається з субодиниць білка, званого тубуліном. Мікротрубочки підтримують форму та структуру клітин, допомагають протистояти стисненню клітини та відіграють певну роль у розташуванні органел всередині клітини. Мікротрубочки також складають два типи важливих для руху клітинних придатків: вії і джгутики. Вії зустрічаються на багатьох клітині тіла, включаючи епітеліальні клітини, які вистилають дихальні шляхи дихальної системи. Вії рухаються ритмічно; вони б'ються постійно, переміщаючи відходи, такі як пил, слиз та бактерії вгору через дихальні шляхи, подалі від легенів і до рота. Побиті вії на клітини в жіночих маткових трубах переміщують яйцеклітини з яєчника в сторону матки. Джгутик (множина = джгутики) - це придаток, більший за вію і спеціалізований для пересування клітин. Єдина джгутикова клітина у людини - це сперматозоїд, який повинен просуватися до жіночих яйцеклітин.
Дуже важливою функцією мікротрубочок є встановлення шляхів (дещо схожих на залізничні колії), по яких генетичний матеріал може бути витягнутий (процес, що вимагає АТФ) під час поділу клітин, щоб кожна нова дочірня клітина отримувала відповідний набір хромосом. Дві короткі однакові мікротрубочки, звані центриолями, знаходяться поблизу ядра клітин. Центриола може служити клітинною точкою походження мікротрубочок, що виходять назовні як вії або джгутики, або може сприяти поділу ДНК під час поділу клітин. Мікротрубочки виростають з центриолей, додаючи більше субодиниць тубуліну, як додавання додаткових ланок до ланцюга.
На відміну від мікротрубочок, мікрофіламент є більш тонким типом цитоскелетної нитки (див. Рис. Три компоненти цитоскелета (b)). Актин, білок, який утворює ланцюги, є основним компонентом цих мікрофіламентів. Актинові волокна, скручені ланцюжки актинових ниток, складають великий компонент м'язової тканини і поряд з білком міозином відповідають за скорочення м'язів. Як і мікротрубочки, актинові нитки є довгими ланцюгами одиночних субодиниць (званих актинових субодиниць). У м'язових клітині ці довгі актинові нитки, звані тонкими нитками, «витягуються» товстими нитками білка міозину для скорочення клітини.
Актин також відіграє важливу роль під час поділу клітин. Коли клітина ось-ось розщеплюється навпіл під час поділу клітин, актинові нитки працюють з міозином, щоб створити розщеплення борозни, яка врешті-решт розщеплює клітину вниз по середині, утворюючи дві нові клітини з вихідної клітини.
Кінцевою цитоскелетної ниткою є проміжна нитка. Як випливає з назви, проміжна нитка - це нитка проміжна по товщині між мікротрубочками і мікрофіламентами (див. Рис. Три компоненти цитоскелета (c)). Проміжні нитки складаються з довгих волокнистих субодиниць білка, званого кератином, які намотуються разом, як нитки, що складають мотузку. Проміжні нитки, спільно з мікротрубочками, важливі для підтримки форми і структури клітин. На відміну від мікротрубочок, які чинить опір стисненню, проміжні нитки протистоять напруженню - силам, які витягають клітини. Існує багато випадків, коли клітини схильні до напруги, наприклад, коли епітеліальні клітини шкіри стискаються, перетягуючи їх в різні боки. Проміжні нитки допомагають закріплювати органели разом всередині клітини, а також зв'язують клітини з іншими клітинами, утворюючи спеціальні з'єднання між клітиною та клітиною.
Огляд глави
Внутрішнє середовище живої клітини складається з рідини, желеподібної речовини під назвою цитозоль, яка складається в основному з води, але також містить різні розчинені поживні речовини та інші молекули. Клітина містить масив клітинних органел, кожна з яких виконує унікальну функцію і допомагає підтримувати здоров'я та активність клітини. Цитозол і органели разом складають цитоплазму клітини. Більшість органел оточені ліпідною мембраною, схожою на клітинну мембрану клітини. Ендоплазматичний ретикулум (ER), апарат Гольджі та лізосоми мають функціональну зв'язок і разом називаються ендомембранною системою. Розрізняють два типи ЕР: гладкі і шорсткі. Хоча гладкий ER виконує багато функцій, включаючи синтез ліпідів та зберігання іонів, грубий ЕР в основному відповідає за синтез білка з використанням пов'язаних з ним рибосом. Груба ER відправляє новоспечені білки в апарат Гольджі, де вони модифікуються і упаковуються для доставки в різні місця всередині або за межами клітини. Деякі з цих білкових продуктів є ферментами, призначеними для розщеплення небажаного матеріалу і упаковані як лізосоми для використання всередині клітини.
Клітини також містять мітохондрії та пероксисоми, які є органелами, відповідальними за вироблення енергії клітини та детоксикацію певних хімічних речовин відповідно. Біохімічні реакції в мітохондріях перетворюють енергонесучі молекули в корисну форму клітинної енергії, відому як АТФ. Пероксисоми містять ферменти, які перетворюють шкідливі речовини, такі як вільні радикали, в кисень і воду. Клітини також містять мініатюризований «скелет» білкових ниток, які простягаються по всій його внутрішній частині. Три різних види ниток складають цей цитоскелет (в порядку збільшення товщини): мікрофіламенти, проміжні нитки та мікротрубочки. Кожен цитоскелетний компонент виконує унікальні функції, а також забезпечує підтримуючу основу для клітини.
Ядро і реплікація ДНК
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть будову і особливості ядерної мембрани
- Перерахуйте вміст ядра
- Поясніть організацію молекули ДНК всередині ядра
- Опишіть процес реплікації ДНК
Ядро є найбільшим і видатним з органел клітини (рис. 1. Ядро). Ядро, як правило, вважається центром управління клітиною, оскільки воно зберігає всі генетичні інструкції для виробництва білків. Цікаво, що деякі клітини в організмі, такі як м'язові клітини, містять більше одного ядра (рис. 3. Червоні кров'яні клітини, що видавлюють своє ядро), який відомий як багатоядерний. Інші клітини, такі як еритроцити (еритроцити) ссавців, взагалі не містять ядер. Еритроциди викидають свої ядра в міру дозрівання, звільняючи простір для великої кількості молекул гемоглобіну, які переносять кисень по всьому тілу (рис. Червоні кров'яні клітини, що видавлюють своє ядро). Без ядер тривалість життя еритроцитів коротка, і тому організм повинен виробляти нові постійно.
Всередині ядра лежить план, який диктує все, що зробить клітина, і всі продукти, які вона зробить. Ця інформація зберігається в ДНК. Ядро посилає «команди» клітині через молекулярні месенджери, які переводять інформацію з ДНК. Кожна клітина вашого тіла (за винятком статевих клітин) містить повний набір вашої ДНК. Коли клітина ділиться, ДНК повинна бути продубльована так, щоб кожна нова клітина отримувала повний доповнення ДНК. Наступний розділ буде досліджувати будову ядра і його вміст, а також процес реплікації ДНК.
Організація ядра та його ДНК
Як і більшість інших клітинних органел, ядро оточене мембраною, яка називається ядерною оболонкою. Це мембранозний покрив складається з двох сусідніх ліпідних бішарів з тонким рідким простором між ними. Охоплюють ці два двошарові ядерні пори. Ядерна пора - це крихітний прохід для проходження білків, РНК і розчинених речовин між ядром і цитоплазмою. Білки, звані порними комплексами, що вистилають ядерні пори, регулюють проходження матеріалів всередину і з ядра.
Усередині ядерної оболонки знаходиться гелеподібна нуклеоплазма з розчиненими речовинами, до складу яких входять будівельні блоки нуклеїнових кислот. Також може бути темна фарбувальна маса, часто видима під простим світловим мікроскопом, звана ядерцем (множина = ядерця). Ядро - це область ядра, яка відповідає за виготовлення РНК, необхідної для побудови рибосом. Після синтезу новостворені рибосомальні субодиниці виходять з ядра клітини через ядерні пори.
Генетичні інструкції, які використовуються для побудови та підтримки організму, впорядковано розташовані в нитках ДНК. Усередині ядра знаходяться нитки хроматину, що складаються з ДНК і асоційованих білків (рис. Макроструктура ДНК). Уздовж хроматинових ниток ДНК обертається навколо набору білків гістонів. Нуклеосома - це єдиний, загорнутий ДНК-гістоновий комплекс. Множинні нуклеосом уздовж всієї молекули ДНК виглядають як намисто з бісеру, в якому нитка є ДНК, а намистини - асоційованими гістонами. Коли клітина знаходиться в процесі ділення, хроматин конденсується в хромосоми, завдяки чому ДНК можна безпечно транспортувати до «дочірніх клітин». Хромосома складається з ДНК та білків; це конденсована форма хроматину. Підраховано, що люди мають майже 22 000 генів, розподілених на 46 хромосомах.
Реплікація ДНК
Для того, щоб організм ростав, розвивався та підтримував своє здоров'я, клітини повинні відтворюватися, ділившись, виробляючи дві нові дочірні клітини, кожна з яких має повний доповнення ДНК, як це знайдено у вихідній клітині. Щодня у дорослої людини виробляються мільярди нових клітин. Лише дуже мало типів клітин в організмі не діляться, включаючи нервові клітини, скелетні м'язові волокна та клітини серцевого м'яза. Час поділу різних типів клітин різниться. Епітеліальні клітини шкіри та шлунково-кишкової оболонки, наприклад, дуже часто діляться, щоб замінити ті, які постійно стираються з поверхні тертям.
Молекула ДНК складається з двох ниток, які «доповнюють» один одного в тому сенсі, що молекули, що складають нитки, поєднуються між собою і зв'язуються один з одним, створюючи дволанцюгову молекулу, яка дуже схожа на довгу скручену драбину. Кожна бічна рейка драбини ДНК складається з чергуються цукрових і фосфатних груп (рис. 5. Молекулярна структура ДНК). Дві сторони сходів не ідентичні, а є взаємодоповнюючими. Ці дві магістралі скріплені між собою поперек пар виступаючих підстав, кожна зв'язана пара утворює одну «щаблю» або поперечину. Чотири основи ДНК - аденін (А), тимін (Т), цитозин (С) та гуанін (G). Через свою форму та заряд дві основи, що складають пару, завжди з'єднуються разом. Аденін завжди зв'язується з тиміном, а цитозин завжди зв'язується з гуаніном. Особлива послідовність підстав вздовж молекули ДНК визначає генетичний код. Тому, якщо дві взаємодоповнюючі нитки ДНК були розірвані, ви могли б зробити висновок про порядок підстав в одній пасмі від підстав в іншій, що доповнює пасмо. Наприклад, якщо одна пасмо має область з послідовністю AGTGCCT, то послідовність комплементарної пасма буде TCACGGA.
Реплікація ДНК - це копіювання ДНК, яке відбувається до того, як може відбутися поділ клітин. Після великої дискусії та експериментів загальний метод реплікації ДНК був виведений у 1958 році двома вченими в Каліфорнії, Метью Месельсоном і Франкліном Шталем. Цей спосіб проілюстрований на малюнку 6. (Реплікація ДНК) і описано нижче.
Етап 2: Подовження. Кожна пасмо стає шаблоном, за яким будується нова доповнює пасмо. ДНК-полімераза вносить правильні основи для доповнення шаблонної нитки, синтезуючи нову основу нитки за базою. ДНК-полімераза - це фермент, який додає вільні нуклеотиди до кінця ланцюга ДНК, утворюючи нову подвійну нитку. Цю зростаючу пасмо продовжують будувати до тих пір, поки вона повністю не доповнить шаблонну пасмо.
Етап 3: Припинення. Після того, як дві оригінальні нитки пов'язані з власними, готовими, взаємодоповнюючими нитками, реплікація ДНК припиняється і дві нові ідентичні молекули ДНК завершені.
Кожна нова молекула ДНК містить одну нитку з вихідної молекули і одну знову синтезовану нитку. Термін для цього способу реплікації - «напівконсервативний», оскільки половина вихідної молекули ДНК зберігається в кожній новій молекулі ДНК. Цей процес триває до тих пір, поки весь геном клітини, весь доповнення ДНК організму, не буде реплікований. Як ви могли собі уявити, дуже важливо, щоб реплікація ДНК відбувалася саме так, щоб нові клітини в організмі містили той самий генетичний матеріал, що і їхні батьківські клітини. Помилки, допущені під час реплікації ДНК, такі як випадкове додавання невідповідного нуклеотиду, можуть зробити ген дисфункціональним або марним. На щастя, існують механізми, що дозволяють мінімізувати подібні помилки. Процес коректури ДНК заручається допомогою спеціальних ферментів, які сканують щойно синтезовану молекулу на наявність помилок і виправляють їх. Як тільки процес реплікації ДНК завершиться, клітина готова до поділу. Ви вивчите процес поділу клітин пізніше в розділі.
Огляд глави
Ядро є командним центром клітини, що містить генетичні вказівки щодо всіх матеріалів, які створить клітина (і, таким чином, всі свої функції, які вона може виконувати). Ядро укладено в оболонку двох взаємопов'язаних ліпідних бішарів, пліч-о-пліч. Ця ядерна оболонка шипована порами, викладеними білками, які дозволяють продавати матеріали в ядро та з нього. Ядро містить одне або кілька ядерець, які служать ділянками для синтезу рибосом. В ядрі знаходиться генетичний матеріал клітини: ДНК. ДНК зазвичай зустрічається як нещільно міститься структура, яка називається хроматином всередині ядра, де вона загортається і асоціюється з різними гістоновими білками. Коли клітина ось-ось ділиться, хроматин щільно згортається і конденсується, утворюючи хромосоми.
Існує пул клітин, які постійно діляться всередині вашого тіла. Результатом є мільярди нових клітин, які створюються щодня. Перш ніж будь-яка клітина буде готова до поділу, вона повинна повторити свою ДНК, щоб кожна нова дочірня клітина отримувала точну копію генома організму. Під час реплікації ДНК зараховуються різноманітні ферменти. Ці ферменти розмотують молекулу ДНК, відокремлюють дві нитки та допомагають у побудові додаткових ниток уздовж кожної батьківської нитки. Оригінальні нитки ДНК служать шаблонами, з яких визначається і синтезується нуклеотидна послідовність нових ниток. Коли реплікація завершена, існують дві однакові молекули ДНК. Кожна з них містить одну оригінальну пасмо і одну знову синтезовану комплементарну пасмо.
Синтез білка
До кінця цього розділу ви зможете:
- Поясніть, як генетичний код, що зберігається в ДНК, визначає білок, який буде утворюватися
- Опишіть процес транскрипції
- Опишіть процес перекладу
- Обговоріть функцію рибосом
Раніше згадувалося, що ДНК забезпечує «план» клітинної структури та фізіології. Мається на увазі той факт, що ДНК містить інформацію, необхідну клітині для побудови одного дуже важливого типу молекули: білка. Більшість структурних компонентів клітини складаються, принаймні частково, білками і практично всі функції, які виконує клітина, завершуються за допомогою білків. Одним з найважливіших класів білків є ферменти, які допомагають прискорити необхідні біохімічні реакції, що протікають всередині клітини. Деякі з цих критичних біохімічних реакцій включають створення більших молекул з менших компонентів (наприклад, відбувається під час реплікації ДНК або синтезу мікротрубочок) і розщеплення більших молекул на менші компоненти (наприклад, при збиранні хімічної енергії з молекул поживних речовин). Яким би не був клітинний процес, він майже впевнений, що задіяні білки. Подібно до того, як геном клітини описує його повне доповнення ДНК, протеом клітини є її повним доповненням білків. Синтез білка починається з генів. Ген - це функціональний сегмент ДНК, який надає генетичну інформацію, необхідну для побудови білка. Кожен конкретний ген забезпечує код, необхідний для побудови конкретного білка. Експресія генів, яка перетворює інформацію, закодовану в гені, в кінцевий генний продукт, в кінцевому підсумку диктує структуру та функцію клітини, визначаючи, які білки зроблені.
Інтерпретація генів працює наступним чином. Нагадаємо, що білки - це полімери, або ланцюги, багатьох амінокислотних будівельних блоків. Послідовність основ в гені (тобто його послідовність нуклеотидів A, T, C, G) перекладається в амінокислотну послідовність. Триплет - це розділ з трьох основ ДНК поспіль, який кодує конкретну амінокислоту. Аналогічно тому, як трилітерний код d-o-g сигналізує про образ собаки, трилітерний базовий код ДНК сигналізує про використання тієї чи іншої амінокислоти. Наприклад, триплет ДНК САС (цитозин, аденін та цитозин) визначає амінокислоту валін. Тому ген, який складається з декількох трійок в унікальній послідовності, забезпечує код для побудови цілого білка, з декількома амінокислотами в належній послідовності (рис. 1. Генетичний код). Механізм, за допомогою якого клітини перетворюють код ДНК в білковий продукт, є двоетапним процесом, з молекулою РНК в якості проміжного.
Від ДНК до РНК: транскрипція
ДНК розміщується в ядрі, а синтез білка відбувається в цитоплазмі, тому повинен бути якийсь проміжний месенджер, який залишає ядро і керує синтезом білка. Цей проміжний месенджер - це месенджерна РНК (мРНК), одноланцюгова нуклеїнова кислота, яка несе копію генетичного коду для одного гена з ядра і в цитоплазму, де вона використовується для виробництва білків.
Існує кілька різних типів РНК, кожен з яких має різні функції в клітині. Структура РНК схожа на ДНК за кількома невеликими винятками. З одного боку, на відміну від ДНК, більшість типів РНК, включаючи мРНК, є однонитковими і не містять комплементарної нитки. По-друге, цукор рибози в РНК містить додатковий атом кисню в порівнянні з ДНК. Нарешті, замість базового тиміну в РНК міститься базовий урацил. Це означає, що аденин завжди буде поєднуватися з урацилом під час процесу синтезу білка.
Експресія генів починається з процесу, який називається транскрипцією, який є синтезом нитка мРНК, що доповнює цікавить ген. Цей процес називається транскрипцією, оскільки мРНК схожа на стенограму або копію ДНК гену. Транскрипція починається таким чином, як реплікація ДНК, оскільки область ДНК розкручується, і дві нитки відокремлюються, однак лише ця невелика частина ДНК буде розділена. Триплети всередині гена на цій ділянці молекули ДНК використовуються як шаблон для транскрибування комплементарної нитки РНК (рис. 2. Транскрипція: від ДНК до мРНК). Кодон - це трибазова послідовність мРНК, так звана тому, що вони безпосередньо кодують амінокислоти. Як і реплікація ДНК, існує три етапи транскрипції: ініціація, подовження та припинення.
Етап 2: Подовження. Транскрипція починається, коли РНК-полімераза розмотує сегмент ДНК. Одна пасмо, яка називається кодує ниткою, стає шаблоном з генами, які потрібно закодувати. Потім полімераза вирівнює правильну нуклеїнову кислоту (A, C, G або U) з її комплементарною основою на кодуючому ланцюжку ДНК. РНК-полімераза - це фермент, який додає нові нуклеотиди до зростаючої нитки РНК. Цей процес будує пасмо мРНК.
Етап 3: Припинення. Коли полімераза дійшла до кінця гена, одна з трьох специфічних триплетів (UAA, UAG або UGA) кодує сигнал «стоп», який запускає ферменти для припинення транскрипції та звільнення стенограми мРНК.
Перш ніж молекула мРНК покине ядро і перейде до синтезу білка, вона модифікується рядом способів. З цієї причини його часто називають пре-МРНК на цій стадії. Наприклад, ваша ДНК і, отже, комплементарна мРНК, містить довгі області, які називаються некодуючими регіонами, які не кодують для амінокислот. Їх функція все ще залишається загадкою, але процес, який називається сплайсингом, видаляє ці некодуючі області з перед-МРНК стенограми (рис. Сплайсинг ДНК). Сплацеосома - структура, що складається з різних білків та інших молекул - прикріплюється до мРНК і «зрощується» або вирізає області, що не кодуються. Видалений відрізок стенограми називається інтроном. Решта екзони склеюються між собою. Ексон - це сегмент РНК, який залишається після зрощування. Цікаво, що деякі інтрони, які видаляються з мРНК, не завжди є некодуючими. Коли різні області кодування мРНК зрощуються, різні варіації білка в кінцевому підсумку призводять до відмінностей у структурі та функції. Цей процес призводить до набагато більшої різноманітності можливих білків і білкових функцій. Коли стенограма мРНК готова, вона виходить з ядра і в цитоплазму.
Від РНК до білка: переклад
Як і переклад книги з однієї мови на іншу, кодони на нитку мРНК повинні бути переведені на амінокислотний алфавіт білків. Переклад - це процес синтезу ланцюжка амінокислот під назвою поліпептид. Переклад вимагає двох основних засобів: по-перше, «перекладач», молекула, яка буде проводити переклад, і по-друге, підкладка, на якій нитка мРНК перекладається на новий білок, як «стіл» перекладача. Обидва ці вимоги виконуються іншими типами РНК. Субстратом, на якому відбувається переклад, є рибосома.
Пам'ятайте, що багато рибосоми клітини виявляються пов'язаними з грубим ЕР, і здійснюють синтез білків, призначених для апарату Гольджі. Рибосомна РНК (рРНК) - це тип РНК, який разом з білками становить структуру рибосоми. Рибосоми існують в цитоплазмі як два різних компонента, мала і велика субодиниця. Коли молекула мРНК готова до перекладу, дві субодиниці об'єднуються і приєднуються до мРНК. Рибосома забезпечує субстрат для перекладу, об'єднуючи і вирівнюючи молекулу мРНК з молекулярними «перекладачами», які повинні розшифрувати її код.
Інша головна вимога для синтезу білка - молекули перекладача, які фізично «зчитують» кодони мРНК. Трансферна РНК (тРНК) - це тип РНК, який переправляє відповідні відповідні амінокислоти до рибосоми і приєднує кожну нову амінокислоту до останньої, будуючи поліпептидний ланцюг один за іншим. Таким чином тРНК переносить специфічні амінокислоти з цитоплазми до зростаючого поліпептиду. Молекули тРНК повинні вміти розпізнавати кодони на мРНК і поєднувати їх з правильною амінокислотою. ТРНК модифіковано для цієї функції. На одному кінці його структури знаходиться місце зв'язування певної амінокислоти. На іншому кінці знаходиться базова послідовність, яка відповідає кодону, вказуючи його конкретну амінокислоту. Ця послідовність з трьох основ на молекулі тРНК називається антикодоном. Наприклад, тРНК, відповідальний за трансфер амінокислоти гліцин, містить місце зв'язування гліцину на одному кінці. На іншому кінці він містить антикодон, який доповнює гліциновий кодон (GGA є кодоном для гліцину, і тому антикодон тРНК буде читати CCU). Оснащена своїм конкретним вантажем і відповідним антикодоном, молекула тРНК може зчитувати свій розпізнаний кодон мРНК і принести відповідну амінокислоту до зростаючого ланцюга (рис. 4. Переклад з РНК на Протеїн).
Подібно до процесів реплікації та транскрипції ДНК, переклад складається з трьох основних етапів: ініціація, подовження та припинення. Ініціація відбувається з прив'язкою рибосоми до стенограми мРНК. Стадія подовження передбачає розпізнавання антикодону тРНК з наступним кодоном мРНК в послідовності. Після того, як послідовності антикодонів та кодонів пов'язані (пам'ятайте, вони є комплементарними парами основи), тРНК представляє свій амінокислотний вантаж, а зростаюча поліпептидна нитка приєднується до цієї наступної амінокислоти. Це приєднання відбувається за допомогою різних ферментів і вимагає енергії. Потім молекула тРНК вивільняє нитку мРНК, нитка мРНК зміщує один кодон над рибосомою, а наступна відповідна тРНК надходить з відповідним антикодоном. Цей процес триває до досягнення кінцевого кодону на мРНК, який забезпечує повідомлення «стоп», яке сигналізує про припинення трансляції і запускає вивільнення повного, знову синтезованого білка. Таким чином, ген всередині молекули ДНК транскрибується в мРНК, яка потім перекладається в білковий продукт (рис. 5. Від ДНК до білка: транскрипція через переклад).
Зазвичай транскрипція мРНК буде переведена одночасно декількома сусідніми рибосомами. Це підвищує ефективність синтезу білка. Одна рибосома може перевести молекулу мРНК приблизно за одну хвилину; тому кілька рибосом на борту однієї стенограми можуть виробляти в кілька разів більше одного і того ж білка за ту ж хвилину. Полірибосома - це низка рибосом, що перекладають одну мРНК нитку.
Огляд глави
ДНК зберігає інформацію, необхідну для доручення клітці виконувати всі її функції. Клітини використовують генетичний код, що зберігається в ДНК, для побудови білків, які в кінцевому підсумку визначають структуру та функцію клітини. Цей генетичний код лежить в певній послідовності нуклеотидів, що складають кожен ген вздовж молекули ДНК. Щоб «прочитати» цей код, осередок повинен виконати два послідовних кроки. На першому кроці транскрипції код ДНК перетворюється в код РНК. Молекула месенджерної РНК, яка доповнює певний ген, синтезується в процесі, подібному до реплікації ДНК. Молекула мРНК забезпечує код для синтезу білка. У процесі трансляції мРНК приєднується до рибосоми. Далі молекули тРНК переносять відповідні амінокислоти до рибосоми, по черзі, кодованої послідовними триплетними кодонами на мРНК, поки білок не буде повністю синтезований. Після завершення мРНК відділяється від рибосоми, і білок вивільняється. Як правило, кілька рибосом приєднуються до однієї молекули мРНК одночасно таким чином, що з мРНК можна одночасно виробляти кілька білків.
Клітинний ріст і поділ
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть етапи клітинного циклу
- Обговоріть, як регулюється клітинний цикл
- Опишіть наслідки втрати контролю над клітинним циклом
- Опишіть стадії мітозу і цитокінезу, по порядку
Поки що в цьому розділі ви багато разів читали про важливість та поширеність поділу клітин. Хоча в організмі є кілька клітин, які не піддаються поділу клітин (наприклад, гамети, еритроцити, більшість нейронів та деякі м'язові клітини), більшість соматичних клітин діляться регулярно. Соматична клітина - це загальний термін для клітини тіла, і всі клітини людини, крім клітин, які виробляють яйцеклітини та сперму (які називаються статевими клітинами), є соматичними клітинами. Соматичні клітини містять по дві копії кожної їх хромосом (по одній копії, отриманої від кожного з батьків). Гомологічна пара хромосом - це дві копії однієї хромосоми, знайдені в кожній соматичній клітині. Людина - диплоїдний організм, що має 23 гомологічні пари хромосом в кожній з соматичних клітин. Стан наявності пар хромосом відомий як диплоїди.
Клітини в організмі замінюють себе протягом життя людини. Наприклад, клітини, що вистилають шлунково-кишковий тракт, повинні часто замінюватися, коли постійно «зношуються» рухом їжі по кишечнику. Але що змушує клітину ділитися, і як вона готується до повного поділу клітин? Клітинний цикл - це послідовність подій у житті клітини з моменту її створення в кінці попереднього циклу поділу клітин, поки вона не ділиться сама, генеруючи дві нові клітини.
Клітинний цикл
Один «поворот» або цикл клітинного циклу складається з двох загальних фаз: міжфазної, з подальшою мітозом і цитокінезом. Інтерфаза - період клітинного циклу, протягом якого клітина не ділиться. Більшість клітин перебувають у інтерфазі більшу частину часу. Мітоз - це поділ генетичного матеріалу, в ході якого відбувається руйнування клітинного ядра і утворюються два нових, повністю функціональних, ядра. Цитокінез ділить цитоплазму на дві характерні клітини.
Міжфазні
Клітина росте і здійснює всі нормальні обмінні функції і процеси в період під назвою G 1 (рис. 1). Клітинний цикл). Фаза G 1 (фаза розриву 1) - перша щілина, або фаза росту в клітинному циклі. Для клітин, які знову поділяться, G 1 супроводжується реплікацією ДНК, під час фази S. Фаза S (фаза синтезу) - це період, протягом якого клітина реплікує свою ДНК.
Після фази синтезу клітина проходить через фазу G 2. Фаза G 2 - друга фаза розриву, під час якої клітина продовжує рости і робить необхідні препарати для мітозу. Між фазами G 1, S та G 2 клітини будуть найбільше відрізнятися за своєю тривалістю фази G1. Саме тут клітина може провести пару годин, або багато днів. Фаза S зазвичай триває від 8-10 годин до фази G 2 приблизно 5 годин. На відміну від цих фаз, фаза G 0 є фазою спокою клітинного циклу. Клітини, які тимчасово припинили ділення і відпочивають (загальний стан), і клітини, які назавжди перестали ділитися (як нервові клітини), як кажуть, знаходяться в G 0.
будова хромосом
Мільярди клітин в організмі людини діляться щодня. Під час фази синтезу (S, для синтезу ДНК) інтерфази кількість ДНК всередині клітини точно подвоюється. Тому після реплікації ДНК, але до поділу клітини, кожна клітина насправді містить дві копії кожної хромосоми. Кожна копія хромосоми називається сестринським хроматидом і фізично пов'язана з іншою копією. Центромер - це структура, яка прикріплює один сестринський хроматид до іншої. Оскільки людська клітина має 46 хромосом, під час цієї фази в клітині знаходиться 92 хроматиди (46 × 2). Слідкуйте за тим, щоб не плутати поняття пари хроматидів (одна хромосома і її точна копія, прикріплена під час мітозу) і гомологічної пари хромосом (дві парні хромосоми, які успадковувалися окремо, по одній від кожного з батьків) (рис. Гомологічна пара хромосом з прикріпленими до них сестринськими хроматидами).
Мітоз і цитокінез
Мітотична фаза клітини зазвичай займає від 1 до 2 годин. Під час цієї фази клітина проходить два основних процеси. Спочатку завершується мітоз, під час якого вміст ядра рівно розсовується і розподіляється між двома його половинами. Потім відбувається цитокінез, що розділяє цитоплазму і тіло клітини на дві нові клітини. Мітоз ділиться на чотири основні стадії, які проходять після інтерфази (рис. Розподіл клітин: Мітоз з подальшим цитокінезом) і в наступному порядку: профаза, метафаза, анафаза і телофаза. Далі за процесом слід цитокінез.
Профаза - перша фаза мітозу, під час якої нещільно упакований хроматин згортається і конденсується у видимі хромосоми. Під час профази кожна хромосома стає видимою з прикріпленим її ідентичним партнером, утворюючи звичну Х-форму сестринських хроматидів. Ядро зникає рано під час цієї фази, і ядерна оболонка також розпадається.
Основне явище під час профази стосується дуже важливої структури, яка містить місце походження для росту мікротрубочок. Нагадаємо, клітинні структури, звані центриолями, які служать початковими точками, від яких відходять мікротрубочки. Ці крихітні структури також відіграють дуже важливу роль під час мітозу. Центросома - це пара центриолей разом. Клітина містить дві центросоми пліч-о-пліч, які починають розсуватися під час профази. Коли центросоми мігрують на дві різні сторони клітини, мікротрубочки починають відходити від кожної, як довгі пальці, від двох рук, що тягнуться один до одного. Мітотичний веретено - це структура, що складається з центросом і їх з'являються мікротрубочок.
Близько кінця профази відбувається вторгнення в ядерну область мікротрубочками з мітотичного веретена. Ядерна мембрана розпалася, і мікротрубочки прикріплюються до центромерів, які примикають до пар сестринських хроматидів. Кінетохора - це білкова структура на центромері, яка є точкою прикріплення між мітотичним веретенем і сестринськими хроматидами. Ця стадія називається пізньою профазою або «прометафазою», щоб вказати на перехід між профазою і метафазою.
Метафаза - друга стадія мітозу. Під час цього етапу сестринські хроматиди з прикріпленими до них мікротрубочками шикуються по лінійній площині посередині клітини. Метафазна пластинка утворюється між центросомами, які тепер розташовані на будь-якому кінці клітини. Метафазна пластина - це назва площини через центр веретена, на якому розташовані сестринські хроматиди. Мікротрубочки тепер готові витягнути сестринські хроматиди і принести по одній з кожної пари на кожну сторону клітини.
Анафаза - третя стадія мітозу. Анафаза проходить протягом декількох хвилин, коли пари сестринських хроматидів відокремлюються одна від одної, утворюючи в черговий раз окремі хромосоми. Ці хромосоми підтягуються до протилежних кінців клітини своїми кінетохорами, так як мікротрубочки вкорочуються. Кожен кінець клітини отримує по одному партнеру від кожної пари сестринських хроматидів, гарантуючи, що дві нові дочірні клітини будуть містити ідентичний генетичний матеріал.
Телофаза - завершальна стадія мітозу. Телофаза характеризується утворенням двох нових дочірніх ядер на будь-якому кінці ділильної клітини. Ці новоутворені ядра оточують генетичний матеріал, який розкручується таким чином, що хромосоми повертаються до нещільно упакованого хроматину. Ядра також знову з'являються всередині нових ядер, і мітотичний веретено розпадається, кожна нова клітина отримує власне доповнення ДНК, органел, мембран і центриол. У цей момент клітина вже починає розщеплюватися навпіл у міру початку цитокінезу.
Розщеплення борозни - це скоротлива смуга, що складається з мікрофіламентів, яка утворюється навколо середньої лінії клітини під час цитокінезу. (Нагадаємо, що мікрофіламенти складаються з актину.) Ця скоротлива смуга стискає дві клітини один від одного до тих пір, поки вони остаточно не відокремлюються. Зараз формуються дві нові клітини. Одна з цих клітин («стовбурова клітина») входить у власний клітинний цикл; здатна рости і ділитися знову в якийсь майбутній час. Інша клітина перетворюється на функціональну клітину тканини, зазвичай замінюючи там «стару» клітину.
Уявіть собі клітину, яка завершила мітоз, але ніколи не піддавалася цитокінезу. У деяких випадках клітина може розділити свій генетичний матеріал і збільшуватися в розмірах, але не піддаватися цитокінезу. Це призводить до більших клітин з більш ніж одним ядром. Зазвичай це небажана аберація і може бути ознакою ракових клітин.
Контроль клітинного циклу
Дуже продумана і точна система регуляції керує тим, як клітини переходять від однієї фази до іншої в клітинному циклі і починають мітоз. Система управління включає молекули всередині клітини, а також зовнішні тригери. Ці внутрішні і зовнішні тригери управління забезпечують сигнали «стоп» і «просування» для клітини. Точна регуляція клітинного циклу має вирішальне значення для підтримки здоров'я організму, а втрата контролю клітинного циклу може призвести до раку.
Механізми контролю клітинного циклу
Оскільки клітина проходить свій цикл, кожна фаза включає певні процеси, які повинні бути завершені до того, як клітина повинна перейти до наступної фази. Контрольна точка - це точка в клітинному циклі, в якій цикл може бути сигналізований про рух вперед або зупинку. На кожному з цих контрольних пунктів різні різновиди молекул подають сигнали зупинки або йти, залежно від певних умов всередині клітини. Циклін - один з первинних класів молекул управління клітинним циклом (рис. 4. Контроль клітинного циклу). Циклінозалежна кіназа (CDK) є однією з групи молекул, які працюють разом з циклінами для визначення прогресії повз контрольних точок клітин. Взаємодіючи з багатьма додатковими молекулами, ці тригери штовхають клітинний цикл вперед, якщо не заважають зробити це сигналами «стоп», якщо з якихось причин клітина не готова. На контрольній точці G 1 клітина повинна бути готова до синтезу ДНК. На контрольній точці G 2 клітина повинна бути повністю підготовлена до мітозу. Навіть під час мітозу вирішальне значення зупинки та переходу в метафазі гарантує, що клітина повністю готова до повного поділу клітин. Метафазний контрольний пункт гарантує, що всі сестринські хроматиди належним чином прикріплені до відповідних мікротрубочок і вишикувалися на метафазній пластині перед подачею сигналу для їх відокремлення під час анафази.
Клітинний цикл поза контролем: наслідки
Більшість людей розуміють, що рак або пухлини викликані аномальними клітинами, які постійно розмножуються. Якщо аномальні клітини продовжують ділитися безперервно, вони можуть пошкодити тканини навколо них, поширитися на інші частини тіла і в кінцевому підсумку призвести до смерті. У здорових клітині жорсткі механізми регуляції клітинного циклу запобігають цьому, тоді як збої контролю клітинного циклу можуть спричинити небажане та надмірне поділ клітин. Збої контролю можуть бути викликані успадкованими генетичними відхиленнями, які порушують функцію певних сигналів «стоп» і «йти». Екологічна образа, яка пошкоджує ДНК, також може спричинити дисфункцію цих сигналів. Нерідко до раку призводить поєднання як генетичної схильності, так і факторів навколишнього середовища.
Процес клітини, що виходять зі своєї нормальної системи управління і стають раковими, насправді може відбуватися по всьому тілу досить часто. На щастя, певні клітини імунної системи здатні розпізнавати клітини, які стали раковими, і руйнувати їх. Однак в певних випадках ракові клітини залишаються непоміченими і продовжують розмножуватися. Якщо утворилася пухлина не представляє загрози для навколишніх тканин, вона, як кажуть, доброякісна і зазвичай може бути легко видалена. Якщо здатна пошкодити, пухлина вважається злоякісною і хворому діагностують рак.
Рак Виникає внаслідок гомеостатичного дисбалансу Рак є надзвичайно складним станом, здатним виникнути з найрізноманітніших генетичних та екологічних причин. Як правило, мутації або аберації в ДНК клітини, які порушують нормальні системи контролю клітинного циклу, призводять до ракових пухлин. Контроль клітинного циклу є прикладом гомеостатичного механізму, який підтримує належну функцію клітин і здоров'я. Прогресуючи через фази клітинного циклу, велика різноманітність внутрішньоклітинних молекул забезпечують сигнали зупинки та йти для регулювання руху вперед до наступної фази. Ці сигнали підтримуються в складному балансі, так що клітина переходить до наступної фази лише тоді, коли вона готова. Цей гомеостатичний контроль клітинного циклу можна розглядати як круїз-контроль автомобіля. Круїз-контроль буде постійно застосовувати саме потрібну кількість розгону для підтримки потрібної швидкості, якщо тільки водій не вдарить про гальма, в такому випадку автомобіль буде гальмувати. Аналогічно, клітина включає молекулярні месенджери, такі як цикліни, які штовхають клітину вперед у своєму циклі.
Крім циклінів, клас білків, які кодуються генами, званими протоонкогенами, забезпечують важливі сигнали, які регулюють клітинний цикл і рухають його вперед. Приклади протоонкогенних продуктів включають рецептори поверхні клітин для факторів росту або молекули, що сигналізують клітини, два класи молекул, які можуть сприяти реплікації ДНК та поділу клітин. На відміну від цього, другий клас генів, відомий як гени супресорів пухлини, посилає стоп-сигнали під час клітинного циклу. Наприклад, певні білкові продукти генів-супресорів пухлини сигналізують про потенційні проблеми з ДНК і таким чином зупиняють клітинку від ділення, тоді як інші білки сигналізують клітині про загибель, якщо вона пошкоджена без ремонту. Деякі білки супресорів пухлини також сигналізують про достатню навколишню клітинну щільність, що вказує на те, що клітина в даний час не повинна ділитися. Остання функція однозначно важлива для запобігання росту пухлини: нормальні клітини проявляють явище під назвою «контактне гальмування»; таким чином, великий клітинний контакт з сусідніми клітинами викликає сигнал, який зупиняє подальший поділ клітин.
Ці два контрастні класи генів, протоонкогени та гени супресорів пухлини, схожі на педаль прискорювача та гальма власної «системи круїз-контролю» клітини відповідно. У нормальних умовах ці сигнали зупинки і йти підтримуються в гомеостатичному балансі. Взагалі кажучи, є два способи, за якими круїз-контроль осередку може втратити контроль: несправний (гіперактивний) прискорювач або несправне (недоактивне) гальмо. При порушенні через мутацію або іншим чином змінені протоонкогени можуть бути перетворені в онкогени, які виробляють онкопротеїни, які штовхають клітину вперед у своєму циклі і стимулюють поділ клітин навіть тоді, коли це небажано робити. Наприклад, клітина, яка повинна бути запрограмована на самознищення (процес, званий апоптозом) через велике пошкодження ДНК, може бути спровокована для розмноження онкопротеїном. З іншого боку, дисфункціональний ген супресора пухлини може не забезпечити клітині необхідний стоп-сигнал, що також призводить до небажаного поділу клітин і проліферації.
Делікатний гомеостатичний баланс між багатьма протоонкогенами і генами-супресорами пухлини делікатно контролює клітинний цикл і гарантує, що тільки здорові клітини реплікуються. Тому порушення цього гомеостатичного балансу може викликати аберантний поділ клітин і ракові нарости.
Огляд глави
Життя клітини складається з етапів, які складають клітинний цикл. Після того, як клітина народжується, вона проходить міжфазу, перш ніж вона буде готова реплікуватися і виробляти дочірні клітини. Ця інтерфаза включає дві фази розриву (G 1 і G 2), а також S-фазу, під час якої її ДНК реплікується при підготовці до поділу клітин. Клітинний цикл знаходиться під точним регулюванням хімічними месенджерами як всередині, так і зовні клітини, які забезпечують сигнали «стоп» і «йти» для руху з однієї фази в іншу. Збої цих сигналів можуть призвести до того, що клітини продовжують безконтрольно ділитися, що може призвести до раку.
Після того, як клітина завершила інтерфазу і готова до поділу клітин, вона проходить чотири окремі стадії мітозу (профаза, метафаза, анафаза та телофаза). За телофазою слід поділ цитоплазми (цитокінез), яка генерує дві дочірні клітини. Цей процес відбувається у всіх нормально діляться клітинам організму, за винятком статевих клітин, які виробляють яйцеклітини та сперму.
Клітинна диференціація
До кінця цього розділу ви зможете:
- Обговоріть, як генералізовані клітини ембріона, що розвивається, або стовбурові клітини дорослого організму диференціюються на спеціалізовані клітини
- Розрізняють категорії стовбурових клітин
Як складний організм, такий як людина, розвивається з однієї клітини - заплідненої яйцеклітини - у широкий спектр типів клітин, таких як нервові клітини, м'язові клітини та епітеліальні клітини, які характеризують дорослого? Протягом усього розвитку та дорослого життя процес клітинної диференціації призводить клітини до припущення їх остаточної морфології та фізіології. Диференціація - це процес, за допомогою якого неспеціалізовані клітини стають спеціалізованими для виконання різних функцій.
Стовбурові клітини
Стовбурова клітина - це неспеціалізована клітина, яка може ділитися без обмежень у міру необхідності і може за певних умов диференціюватися на спеціалізовані клітини. Стовбурові клітини поділяються на кілька категорій відповідно до їх потенціалу диференціювання.
Перші ембріональні клітини, що виникають внаслідок поділу зиготи, є кінцевими стовбуровими клітинами; ці стовбурові клітини описуються як тотипотентні, оскільки вони мають потенціал диференціюватися в будь-яку з клітин, необхідних для того, щоб організм міг рости і розвиватися.
Ембріональні клітини, які розвиваються з тотипотентних стовбурових клітин і є попередниками основних тканинних шарів ембріона, класифікуються як плюрипотентні. Плюрипотентна стовбурова клітина - це та, яка може диференціюватися на будь-який тип людської тканини, але не може підтримувати повноцінний розвиток організму. Потім ці клітини стають трохи більш спеціалізованими і називаються мультипотентними клітинами.
Мультипотентна стовбурова клітина може диференціюватися на різні типи клітин у межах певної клітинної лінії або невеликої кількості родовищ, таких як еритроцити або лейкоцити.
Нарешті, мультипотентні клітини можуть стати подальшими спеціалізованими олігопотентними клітинами. Олігопотентна стовбурова клітина обмежується тим, щоб стати одним з декількох різних типів клітин. Навпаки, уніпотентна клітина повністю спеціалізована і може відтворюватися лише для створення більшої кількості власного конкретного типу клітин.
Стовбурові клітини унікальні тим, що вони також можуть постійно ділити і регенерувати нові стовбурові клітини замість подальшої спеціалізації. Існують різні стовбурові клітини на різних етапах життя людини. До них відносяться ембріональні стовбурові клітини ембріона, стовбурові клітини плода та стовбурові клітини дорослої людини. Одним з видів дорослих стовбурових клітин є епітеліальна стовбурова клітина, яка породжує кератиноцити в декількох шарах епітеліальних клітин епідермісу шкіри. Кістковий мозок дорослого має три різних типи стовбурових клітин: гемопоетичні стовбурові клітини, які породжують еритроцити, лейкоцити та тромбоцити (рис. 1. Кровотворення); ендотеліальні стовбурові клітини, які породжують типи ендотеліальних клітин, що вирівнюють кровоносні та лімфатичні судини; і мезенхімальні стовбурові клітини, які породжують різні типи м'язових клітин.
Диференціація
Коли клітина диференціюється (стає більш спеціалізованою), вона може здійснити значні зміни в її розмірі, формі, метаболічної активності та загальної функції. Оскільки всі клітини в організмі, починаючи з заплідненої яйцеклітини, містять однакову ДНК, як різні типи клітин стають такими різними? Відповідь аналогічна сценарію фільму. Різні актори у фільмі читають з одного сценарію, однак, кожен з них читає лише власну частину сценарію. Аналогічно всі клітини містять однаковий повний доповнення ДНК, але кожен тип клітини тільки «зчитує» ті частини ДНК, які мають відношення до її власної функції. У біології це називають унікальною генетичною експресією кожної клітини.
Для того щоб клітина диференціювалася на свою спеціалізовану форму і функцію, їй потрібно лише маніпулювати тими генами (а значить і тими білками), які будуть виражені, а не тими, які будуть мовчати. Первинний механізм, за допомогою якого гени включаються або «вимкнені», - це через транскрипційні фактори. Фактор транскрипції - це один із класу білків, які зв'язуються з конкретними генами молекули ДНК і сприяють або інгібують їх транскрипцію (рис. 2. Фактори транскрипції регулюють експресію генів).
Стовбурові клітини Дослідження стовбурових клітин має на меті знайти способи використання стовбурових клітин для регенерації та відновлення клітинних пошкоджень. Згодом більшість дорослих клітин піддаються зносу старіння і втрачають здатність ділитися і відновлюватися самостійно. Стовбурові клітини не відображають певної морфології або функції. Стовбурові клітини дорослих, які існують як невелика підмножина клітин у більшості тканин, продовжують ділитися і можуть диференціюватися на ряд спеціалізованих клітин, які зазвичай утворюються цією тканиною. Ці клітини дозволяють організму оновлювати і відновлювати тканини організму.
Механізми, які спонукають недиференційовану клітину стати спеціалізованою клітиною, погано вивчені. У лабораторних умовах можна спонукати стовбурові клітини диференціюватися на спеціалізовані клітини, змінюючи фізико-хімічні умови росту. Кілька джерел стовбурових клітин використовуються експериментально і класифікуються за їх походженням та потенціалом диференціювання. Ембріональні стовбурові клітини людини (HESC) витягуються з ембріонів і є плюрипотентними. Стовбурові клітини дорослих, які присутні в багатьох органах та диференційованих тканині, таких як кістковий мозок та шкіра, є мультипотентними, обмежуючись диференціацією типами клітин, що містяться в цих тканині. Стовбурові клітини, виділені з пуповинної крові, також є мультипотентними, як і клітини молочних зубів (молочних зубів). Нещодавно дослідники розробили індуковані плюрипотентні стовбурові клітини (IPSCs) з мишачих та людських стовбурових клітин дорослих. Ці клітини є генетично перепрограмованими мультипотентними клітинами дорослих, які функціонують як ембріональні стовбурові клітини; вони здатні генерувати клітини, характерні для всіх трьох зародкових шарів.
Через здатність ділитися та диференціюватися на спеціалізовані клітини стовбурові клітини пропонують потенційне лікування таких захворювань, як діабет та хвороби серця (рис. 3. Стовбурові клітини). Клітинна терапія відноситься до лікування, при якому стовбурові клітини, індуковані диференціюватися в ростовій тарілці, вводяться пацієнту для відновлення пошкоджених або зруйнованих клітин або тканин. Для застосування клітинної терапії необхідно подолати багато перешкод. Хоча ембріональні стовбурові клітини мають майже необмежений діапазон потенціалу диференціації, вони розглядаються імунною системою пацієнта як чужорідні і можуть викликати відторгнення. Також знищення ембріонів для виділення ембріональних стовбурових клітин викликає значні етичні та правові питання.
Навпаки, стовбурові клітини дорослих, виділені від пацієнта, не розглядаються організмом як чужорідні, але вони мають обмежений діапазон диференціації. Деякі люди зберігають пуповинну кров або молочні зуби своєї дитини, зберігаючи ці джерела стовбурових клітин для подальшого використання, якщо їх дитина потребує. Індуковані плюрипотентні стовбурові клітини вважаються перспективним прогресом у цій галузі, оскільки їх використання дозволяє уникнути правових, етичних та імунологічних підводних каменів ембріональних стовбурових клітин.
Огляд глави
Однією з основних напрямків досліджень в біології є те, як клітини спеціалізуються, щоб взяти на себе свої унікальні структури та функції, оскільки всі клітини по суті походять від однієї заплідненої яйцеклітини. Клітинна диференціація - це процес, коли клітини стають спеціалізованими, коли вони розвиваються. Стовбурова клітина - це неспеціалізована клітина, яка може ділитися без обмежень у міру необхідності і може за певних умов диференціюватися на спеціалізовані клітини. Стовбурові клітини поділяються на кілька категорій відповідно до їх потенціалу диференціювання. Хоча всі соматичні клітини містять точно такий же геном, різні типи клітин виражають лише деякі з цих генів у будь-який момент часу. Ці відмінності в експресії генів в кінцевому підсумку диктують унікальні морфологічні та фізіологічні характеристики клітини. Первинний механізм, який визначає, які гени будуть виражені, а які - ні, полягає у використанні різних білків фактора транскрипції, які зв'язуються з ДНК та сприяють або перешкоджають транскрипції різних генів. Завдяки дії цих факторів транскрипції клітини спеціалізуються на одному з сотень різних типів клітин в організмі людини.
Ліцензія
Цей твір створено компанією OpenStax-CNX і ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства 3.0. http://cnx.org/content/m46535/1.3/