1.5: Вегетативна нервова система
- Page ID
- 72909
Вступ
Вивчивши цю главу, ви зможете:
- Опишіть складові вегетативної нервової системи
- Диференціювати структури симпатичного і парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи
- Назвіть складові вісцерального рефлексу, специфічні для вегетативного відділу, до якого він належить
- Прогнозувати реакцію цільового ефектора на вегетативний вхід на основі звільненої сигнальної молекули
- Опишіть, як центральна нервова система координує і сприяє вегетативним функціям
Вегетативна нервова система часто асоціюється з «реакцією боротьби або втечі», яка стосується підготовки організму або втекти від загрози, або стояти і боротися перед обличчям цієї загрози. Щоб підказати, що це означає, розглянемо (дуже малоймовірну) ситуацію побачити левицю, яка полює на савані. Хоча це не є загальною загрозою, з якою стикаються люди в сучасному світі, вона являє собою тип середовища, в якому людський вид процвітав і адаптувався. Поширення людей по всьому світу до теперішнього стану сучасної епохи відбувалося набагато швидше, ніж будь-який вид адаптувався б до екологічного тиску, такого як хижаки. Однак реакції сучасних людей у сучасному світі ґрунтуються на цих доісторичних ситуаціях. Якщо ваш бос йде по коридору в п'ятницю вдень шукає «добровольців», щоб прийти у вихідні, ваша відповідь така ж, як доісторична людина, яка бачить левицю, що біжить через савану: бій чи втечу.
Швидше за все, ваша відповідь вашому босові - не кажучи вже про левицю - був би втечею. Біжіть геть! Вегетативна система відповідає за фізіологічну реакцію, щоб зробити це можливим і, сподіваюся, успішним. Адреналін починає затоплювати вашу кровоносну систему. Частота серцевих скорочень збільшується. Активними стають потові залози. Бронхи легенів розширюються, щоб забезпечити більший повітрообмін. Зіниці розширюються для збільшення зорової інформації. Кров'яний тиск підвищується в цілому, а кровоносні судини розширюються в скелетних м'язах. Час бігти. Подібні фізіологічні реакції відбулися б при підготовці до боротьби з загрозою.
Ця реакція повинна звучати трохи звично. Вегетативна нервова система також пов'язана з емоційними реакціями, і реакція боротьби чи втечі, ймовірно, звучить як панічна атака. У сучасному світі подібного роду реакції пов'язані з тривогою не менше, ніж з реакцією на загрозу. Він приживлюється в нервовій системі, щоб реагувати так. Насправді адаптації вегетативної нервової системи, ймовірно, передують людському виду і, ймовірно, будуть загальними для всіх ссавців і, можливо, спільними для багатьох тварин. Ця левиця може сама опинитися під загрозою в якійсь іншій ситуації.
Однак вегетативна нервова система - це не просто реагування на загрози. Окрім реагування на бій чи втечу, є відповіді, які називаються «відпочинок та дайджест». Якщо та левиця успішна в своєму полюванні, то вона збирається відпочити від напружень. Її серцевий ритм сповільниться. Дихання прийде в норму. Травна система має велику роботу. Значна частина функції вегетативної системи заснована на зв'язках всередині вегетативного, або вісцерального, рефлексу.
Відділи вегетативної нервової системи
До кінця цього розділу ви зможете:
- Назвіть компоненти, які генерують симпатичні і парасимпатичні реакції вегетативної нервової системи.
- Поясніть відмінності вихідних зв'язків всередині двох відділів вегетативної нервової системи
- Опишіть сигнальні молекули і рецепторні білки, що беруть участь у спілкуванні в межах двох відділів вегетативної нервової системи
Нервову систему можна розділити на дві функціональні частини: соматичну нервову систему і вегетативну нервову систему. Основні відмінності між двома системами очевидні у відгуках, які виробляє кожна. Соматична нервова система викликає скорочення скелетних м'язів. Вегетативна нервова система контролює серцеву і гладку мускулатуру, а також залозисту тканину. Соматична нервова система пов'язана з добровільними відповідями (хоча багато хто може статися без свідомого усвідомлення, як дихання), а вегетативна нервова система пов'язана з мимовільними реакціями, такими як ті, що пов'язані з гомеостазом.
Вегетативна нервова система регулює багато внутрішніх органів через баланс двох аспектів, або відділів. Крім ендокринної системи, вегетативна нервова система грає важливу роль в гомеостатичних механізмах в організмі. Два відділи вегетативної нервової системи - симпатичний відділ і парасимпатичний відділ. Симпатична система пов'язана з реакцією «бій або втеча», а парасимпатичну активність відносять до епітета спокою і перетравлення. Гомеостаз - це баланс між двома системами. На кожному цільовому ефекторі подвійна іннервація визначає активність. Наприклад, серце отримує зв'язки як з симпатичного, так і з парасимпатичного відділів. Один викликає збільшення частоти серцевих скорочень, тоді як інший викликає зниження частоти серцевих скорочень.
Симпатичний відділ вегетативної нервової системи
Відповісти на загрозу - боротися або втекти - симпатична система викликає різні ефекти, оскільки багато різних ефекторних органів активуються разом для спільної мети. Більше кисню потрібно вдихати і доставляти до скелетних м'язів. Дихальна, серцево-судинна та опорно-рухова системи активізуються разом. Крім того, потовиділення утримує надлишкове тепло, що надходить від скорочення м'язів, викликаючи перегрів тіла. Травна система вимикається, так що кров не поглинає поживні речовини, коли вона повинна доставляти кисень до скелетних м'язів. Щоб координувати всі ці реакції, зв'язки в симпатичній системі розходяться від обмеженої області центральної нервової системи (ЦНС) до широкого спектру гангліїв, які одночасно проектують до багатьох ефекторних органів. Складний набір структур, що складають вихід симпатичної системи, дозволяють цим розрізненим ефекторам об'єднуватися в узгодженій, системній зміні.
Симпатичний відділ вегетативної нервової системи впливає на різні системи органів організму через зв'язки, що виходять з грудного і верхнього поперекового спинного мозку. Його називають грудно-поперекової системою, щоб відобразити цю анатомічну основу. Центральний нейрон у бічному розі будь-якої з цих хребетних областей проектує ганглії, що прилягають до хребетного стовпа через вентральні спинномозкові корінці. Більшість гангліїв симпатичної системи належать до мережі симпатичних ланцюгових гангліїв, яка проходить поруч з хребетним стовпом. Ганглії з'являються у вигляді ряду скупчень нейронів, пов'язаних аксональними мостами. Зазвичай є 23 ганглії в ланцюзі по обидва боки хребетного стовпа. Три відповідають шийному відділу, 12 - в грудному відділі, чотири - в поперековому відділі, а чотири - крижової. Шийний і крижовий рівні пов'язані не зі спинним мозком безпосередньо через спинні корінці, а через висхідні або низхідні зв'язки через мости всередині ланцюга.
Схема, яка показує з'єднання симпатичної системи, чимось нагадує принципову схему, яка показує електричні зв'язки між різними розетками і пристроями. На малюнку 1. (Зв'язки симпатичного відділу вегетативної нервової системи), «схеми» симпатичної системи навмисно спрощуються.
Щоб продовжити аналогію принципової схеми, існує три різних типи «переходів», які працюють всередині симпатичної системи (рис. 2. Симпатичні зв'язки і ланцюгові ганглії). Перший тип найбільш прямий: симпатичний нерв проектує на ланцюговий ганглій на тому ж рівні, що і цільовий ефектор (орган, тканина або залоза, що підлягають іннервації). Прикладом цього типу є спинномозковий нерв T1, який синапсує з ганглієм ланцюга Т1 для іннервації трахеї. Волокна цієї гілки називаються білими rami communicantes (сингулярні = ramus communicans); вони мієлінізовані і тому називаються білими (див. Аксон від центрального нейрона (прегангліонарне волокно, показане як суцільна лінія) синапс з гангліоновим нейроном (з постгангліонарним волокном, показаним у вигляді пунктирної лінії). Потім цей нейрон проектує на цільовий ефектор - в даному випадку трахею - через сірі рами комуніканти, які є немієлінізованими аксонами.
У деяких випадках цільові ефектори розташовуються вище або поступаються спинному сегменту, на якому виходить прегангліоновая клітковина. Що стосується задіяної «проводки», то синапс з гангліоновим нейроном виникає при ланцюгових гангліях, що перевищують або поступаються розташуванню центрального нейрона. Прикладом цього є спинномозковий нерв Т1, який іннервує око. Спинальний нерв відстежує вгору по ланцюгу, поки не досягне верхнього шийного ганглія, де він синапсує з постгангліонарним нейроном (див. рис. 2 б. симпатичні зв'язки і ланцюгові ганглії). Шийні ганглії називаються паравертебральними гангліями, враховуючи їх розташування поруч з превертебральними гангліями в симпатичному ланцюзі.
Не всі аксони від центральних нейронів закінчуються в ланцюгових гангліях. Додаткові гілки від вентрального нервового корінця продовжуються через ланцюг і далі до одного з колатеральних гангліїв як більший спланхічний нерв або менший спланхічний нерв. Наприклад, більший спланхнічний нерв на рівні Т5 синапсів з колатеральним ганглієм поза ланцюгом перед тим, як зробити з'єднання з постгангліонарними нервами, які іннервують шлунок (див. рис. 2 в Симпатичні зв'язки і Ланцюгові ганглії).
Коллатеральні ганглії, також звані превертебральними гангліями, розташовані перед хребетним стовпом і отримують вхідні дані від спланхічних нервів, а також центральних симпатичних нейронів. Вони пов'язані з контролюючими органами в черевній порожнині, а також вважаються частиною кишково-нервової системи. Три колатеральні ганглії - целіакійний ганглій, верхній брижовий ганглій та нижній брижовий ганглій (див. Рис. Слово целіакія походить від латинського слова «coelom», яке позначає порожнину тіла (в даному випадку черевну порожнину), а слово брижі відноситься до травної системи.
Аксон від центрального нейрона, який проектує на симпатичний ганглій, називається прегангліонарним волокном або нейроном і являє собою вихід з ЦНС до ганглія. Оскільки симпатичні ганглії примикають до хребетного стовпа, прегангліонарні симпатичні волокна відносно короткі, і вони мієлінізовані. Постгангліонарне волокно - аксон від гангліонового нейрона, який проектує на цільовий ефектор - являє собою вихід ганглія, який безпосередньо впливає на орган. У порівнянні з прегангліонарними волокнами постгангліонарні симпатичні волокна довгі через відносно більшої відстані від ганглія до цільового ефектора. Ці волокна немієлінізовані. (Зверніть увагу, що термін «постгангліонічний нейрон» може бути використаний для опису проекції від ганглія до цілі. Проблема з цим використанням полягає в тому, що тіло клітини знаходиться в ганглії, і тільки клітковина є постгангліонічний. Як правило, термін нейрон застосовується до всієї клітини.)
Один тип прегангліонарного симпатичного волокна не закінчується в ганглії. Це аксони від центральних симпатичних нейронів, які проектують до мозку надниркових залоз, внутрішньої частини надниркових залоз. Ці аксони ще називають прегангліонарними волокнами, але мішенню не є ганглій. Мозок надниркових залоз випускає сигнальні молекули в кров, а не використовує аксони для зв'язку з цільовими структурами. Клітини в мозку надниркових залоз, з якими контактують прегангліонові волокна, називаються клітинами хромаффіну. Ці клітини є нейросекреторними клітинами, які розвиваються з нервового гребеня разом з симпатичними гангліями, підсилюючи думку про те, що залоза функціонально є симпатичним ганглієм.
Проекції симпатичного відділу вегетативної нервової системи широко розходяться, в результаті чого відбувається широкий вплив системи по всьому організму. Як відповідь на загрозу, симпатична система збільшить частоту серцевих скорочень і частоту дихання і призведе до збільшення припливу крові до скелетних м'язів і зменшення припливу крові до травної системи. Секреція потових залоз також повинна збільшуватися як частина комплексної відповіді. Всі ці фізіологічні зміни будуть зобов'язані відбуватися разом, щоб втекти від мисливської левиці, або сучасного еквівалента. Ця розбіжність спостерігається в розгалуженнях прегангліонарних симпатичних нейронів - єдиний прегангліонічний симпатичний нейрон може мати 10-20 цілей. Аксон, який залишає центральний нейрон латерального рогу в грудно-поперековому спинному мозку, пройде через білий ramus communicans і увійде в симпатичний ланцюг, де він буде розгалужуватися до різних цілей. На рівні спинного мозку, при якому прегангліонарне симпатичне волокно виходить зі спинного мозку, гілка буде синапсуватися на нейрон в сусідньому ланцюговому ганглії. Деякі гілки будуть поширюватися вгору або вниз до іншого рівня ланцюга гангліїв. Інші гілки пройдуть через ланцюгові ганглії і проектують через один з спланхнічних нервів на колатеральний ганглій. Нарешті, деякі гілки можуть проектувати через спланхронічні нерви до мозку надниркових залоз. Всі ці гілки означають, що один прегангліонічний нейрон може впливати на різні області симпатичної системи дуже широко, впливаючи на широко розподілені органи.
Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи
Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи названий тому, що його центральні нейрони розташовані по обидва боки від грудопоперекової області спинного мозку (пара- = «поруч» або «поруч»). Парасимпатичну систему також можна назвати краніосакральною системою (або відтоком), оскільки прегангліонові нейрони розташовані в ядрах стовбура головного мозку та бічному розі крижового спинного мозку.
З'єднання, або «схеми» парасимпатичного поділу аналогічні загальному розташуванню симпатичного поділу з декількома специфічними відмінностями (рис. 3. Зв'язки парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи). Прегангліонарні волокна з черепної області подорожують в черепних нервах, тоді як прегангліонарні волокна з крижової області подорожують в спинномозкових нервах. Мішенями цих волокон є кінцеві ганглії, які розташовані поблизу - або навіть всередині - цільового ефектора. Ці ганглії часто називають інтрамуральними гангліями, коли вони знаходяться в стінках органу-мішені. Постгангліонарне волокно проектує від кінцевих гангліїв на невелику відстань до цільового ефектора або до конкретної тканини-мішені всередині органу. Порівнюючи відносні довжини аксонів у парасимпатичній системі, прегангліонові волокна довгі, а постгангліонові волокна короткі, оскільки ганглії близькі до, а іноді і всередині - цільових ефекторів.
В основі черепної складової парасимпатичної системи, зокрема ядра стовбура мозку. У середньому мозку ядро Едингера-Вестфаля є частиною окорухового комплексу, і аксони цих нейронів подорожують з волокнами в окоруховому нерві (черепний нерв III), які іннервують екстраочні м'язи. Прегангліонарні парасимпатичні волокна всередині черепного нерва III закінчуються в циліарному ганглії, який розташований в задній очниці. Постгангліонарні парасимпатичні волокна потім проектують на гладку мускулатуру райдужної оболонки, щоб контролювати розмір зіниць. У верхньому мозку слиновидільні ядра містять нейрони з аксонами, які проектують через лицьовий і глосоглотковий нерви до гангліїв, які контролюють слинні залози. На вироблення сліз впливають парасимпатичні волокна в лицьовому нерві, які активують ганглій, і в кінцевому підсумку слізну (слізну) залозу. Нейрони в спинному ядрі блукаючого нерва і ядра неоднозначного проектують через блукаючий нерв (черепний нерв X) до кінцевих гангліїв грудної і черевної порожнин. Парасимпатичні прегангліонарні волокна в першу чергу впливають на серце, бронхи та стравохід у грудній порожнині та шлунку, печінці, підшлунковій залозі, жовчному міхурі та тонкому кишечнику черевної порожнини. Постгангліонарні волокна з гангліїв, активованих блукаючим нервом, часто включаються в структуру органу, наприклад, брижові сплетення органів травного тракту та інтрамуральні ганглії.
Хімічна сигналізація в вегетативній нервовій системі
Там, де вегетативний нейрон з'єднується з мішенню, існує синапс. Електричний сигнал потенціалу дії викликає вивільнення сигнальної молекули, яка зв'яжеться з рецепторними білками на клітині-мішені. Синапси вегетативної системи класифікуються як холінергічні, що означає, що вивільняється ацетилхолін (АЧ), або адренергічні, що означає, що вивільняється норадреналін. Терміни холінергічні та адренергічні відносяться не тільки до сигнальної молекули, яка виділяється, але і до класу рецепторів, які кожен зв'язується.
Холінергічна система включає в себе два класи рецепторів: нікотиновий рецептор і мускариновий рецептор. Обидва типи рецепторів зв'язуються з ACH і викликають зміни в клітині-мішені. Нікотиновий рецептор є лігандним катіонним каналом, а мускариновий рецептор - рецептором, пов'язаним з білком G. Рецептори названі і диференційовані іншими молекулами, які зв'язуються з ними. Тоді як нікотин зв'язується з нікотиновим рецептором, а мускарин зв'язується з мускариновим рецептором, між рецепторами немає перехресної реактивності. Ситуація схожа з замками і ключами. Уявіть собі два замки - один для класу, а другий для офісу - які відкриваються двома окремими ключами. Клавіша класу не відкриє двері офісу, а ключ офісу не відкриє двері класу. Це схоже зі специфікою нікотину і мускарину для їх рецепторів. Однак відмичка може відкрити кілька замків, таких як відмичка для відділення біології, який відкриває як двері класу, так і офісу. Це схоже на АЧ, який зв'язується з обома типами рецепторів. Молекули, які визначають ці рецептори, не мають вирішального значення - вони просто інструменти для дослідників, які можуть використовувати в лабораторії. Ці молекули є екзогенними, що означає, що вони зроблені поза людським тілом, тому дослідник може використовувати їх без будь-яких заплутаних ендогенних результатів (результати, спричинені молекулами, що виробляються в організмі).
Адренергічна система також має два типи рецепторів, названих альфа (α) -адренорецептором і бета (β) -адренергічним рецептором. На відміну від холінергічних рецепторів, ці типи рецепторів не класифікуються за тим, які препарати можуть зв'язуватися з ними. Всі вони є рецепторами, пов'язаними з білком G. Існує три типи α-адренорецепторів, які називаються α 1, α 2 і α 3, і існує два типи β-адренорецепторів, які називаються β 1 і β 2. Додатковим аспектом адренергічної системи є те, що існує друга сигнальна молекула під назвою адреналін. Хімічна відмінність норадреналіну від адреналіну полягає в додаванні метильної групи (СН 3) в адреналін. Приставка «nor-» насправді відноситься до цієї хімічної відмінності, в якій відсутня метильна група.
Термін адренергічний повинен нагадувати вам слово адреналін, яке пов'язане з реакцією «бій або втеча», описаним на початку глави. Адреналін і адреналін - дві назви однієї і тієї ж молекули. Надниркова залоза (латинською, ad- = «поверх»; ниркова = «нирка») виділяє адреналін. Закінчення «-ine» відноситься до хімічної речовини, що отримується або витягується з надниркових залоз. Подібна конструкція з грецької замість латинської призводить до слова адреналін (epi- = «вище»; nephr- = «нирка»). У науковому використанні адреналін є кращим у Сполучених Штатах, тоді як адреналін є кращим у Великобританії, оскільки «адреналін» колись був зареєстрованим, фірмовим найменуванням наркотиків у Сполучених Штатах. Хоча препарат більше не продається, конвенція про звернення до цієї молекули двома різними назвами зберігається. Точно так само норадреналін і норадреналін - дві назви однієї і тієї ж молекули.
Розібравшись в холінергічної і адренергічної системах, їх роль в вегетативній системі порівняно проста для розуміння. Всі прегангліонарні волокна, як симпатичні, так і парасимпатичні, вивільняють АЧ. Всі гангліонові нейрони - мішені цих прегангліонових волокон - мають нікотинові рецептори в своїх клітинних мембранах. Нікотиновий рецептор - це ліганд-катіонний канал, що призводить до деполяризації постсинаптичної мембрани. Постгангліонові парасимпатичні волокна також вивільняють АЧ, але рецептори на їх мішенях є мускариновими рецепторами, які є рецепторами, пов'язаними з білком G, і не викликають виключно деполяризацію постсинаптичної мембрани. Постгангліонарні симпатичні волокна вивільняють норадреналін, за винятком волокон, які проектують потові залози і до кровоносних судин, пов'язаних зі скелетними м'язами, які вивільняють АЧ (Таблиця (вегетативна система сигнальних молекул)).
| Молекули сигналізації вегетативної системи | ||
|---|---|---|
| Симпатичний | Парасимпатичний | |
| Прегангліонічний | Ацетилхолін → нікотиновий рецептор | Ацетилхолін → нікотиновий рецептор |
| Постгангліонічний | Норадреналін → α- або β-адренорецептори Ацетилхолін → мускариновий рецептор (пов'язаний з потовими залозами та кровоносними судинами, пов'язаними лише зі скелетними м'язами). | Ацетилхолін → мускариновий рецептор |
Сигнальні молекули можуть належати до двох широких груп. Нейромедіатори вивільняються при синапсах, тоді як гормони виділяються в кров. Це спрощені визначення, але вони можуть допомогти прояснити цей момент. Ацетилхолін можна вважати нейромедіатором, оскільки він вивільняється аксонами при синапсах. Однак адренергічна система представляє виклик. Постгангліонарні симпатичні волокна виділяють норадреналін, який можна вважати нейромедіатором. Але мозок надниркових залоз виділяє в обіг адреналін і норадреналін, тому їх слід вважати гормонами.
Те, що тут називають синапсами, може не відповідати найсуворішому визначенню синапсу. Деякі джерела будуть називати зв'язок між постгангліоновим волокном та цільовим ефектором як нейроефекторні з'єднання; нейромедіатори, як визначено вище, називатимуться нейромодуляторами. Структура постгангліонарних з'єднань - це не типова синаптична кінцева цибулина, яка знаходиться в нервово-м'язовому з'єднанні, а скоріше є ланцюгами набряків по довжині постгангліонарного волокна, званого варикозом (рис. 4. Вегетативні варикози).
ЗВ'ЯЗКИ Бій чи політ? Як щодо переляку і заморожування? Оригінальне використання епітета «бій чи втеча» походить від вченого на ім'я Уолтер Кеннон, який працював у Гарварді в 1915 році. Поняття гомеостазу і функціонування симпатичної системи було введено у Франції ще в попередньому столітті. Кеннон розширив ідею, і представив ідею, що тварина реагує на загрозу, готуючись стояти і битися або втекти. Природа цієї відповіді була досконально пояснена в книзі про фізіологію болю, голоду, страху і люті.
Коли студенти дізнаються про симпатичну систему та реакцію «бій чи втеча», вони часто зупиняються і задаються питанням про інші відповіді. Якби ви зіткнулися з левицею, що біжить до вас, як показано на початку цієї глави, ви б побігли чи стояли б на своїй землі? Деякі люди сказали б, що замерзнуть і не знають, що робити. Тож хіба насправді не більше того, що робить вегетативна система, ніж боротьба, втеча, відпочинок чи перетравлення. А як щодо страху та паралічу перед загрозою?
Загальний епітет «бій чи втеча» розширюється, щоб бути «бій, політ або переляк» або навіть «бій, політ, переляк або заморожування». Оригінальний внесок Кеннона був помітною фразою, щоб висловити деякі з того, що робить нервова система у відповідь на загрозу, але вона неповна. Симпатична система відповідає за фізіологічні реакції на емоційні стани. Назва «симпатичний» можна сказати, що означає (sym- = «разом»; -пафос = «біль», «страждання» або «емоція»).
Огляд глави
Основними обов'язками вегетативної нервової системи є регулювання гомеостатичних механізмів в організмі, що також є частиною того, що робить ендокринна система. Ключем до розуміння вегетативної системи є вивчення шляхів реакції - виходу нервової системи. Те, як ми реагуємо на навколишній світ, щоб управляти внутрішнім середовищем на основі зовнішнього середовища, ділиться між двома частинами вегетативної нервової системи. Симпатичний підрозділ реагує на загрози і виробляє готовність протистояти загрозі або втекти: відповідь «бій або втеча». Парасимпатичний поділ грає протилежну роль. Коли зовнішнє середовище не представляє ніякої безпосередньої небезпеки, на організм спускається спокійний режим, і травна система більш активна.
Симпатичний вихід нервової системи бере свій початок з латерального рогу грудопоперекового спинного мозку. Аксон з одного з цих центральних нейронів проектує через вентральний спинномозковий нервовий корінь і спинномозковий нерв на симпатичний ганглій, або в гангліях симпатичного ланцюга, або в одному з коллатеральних місць, де він синапс на гангліонічний нейрон. Ці прегангліонарні волокна виділяють АЧ, який збуджує гангліонічний нейрон через нікотиновий рецептор. Аксон від гангліонічного нейрона - постгангліонарного волокна - потім проектує на цільовий ефектор, де він буде вивільняти норадреналін, щоб зв'язуватися з адренергічним рецептором, викликаючи зміну фізіології цього органу відповідно до широкої, дивергентної симпатичної відповіді. Однак постгангліонарні зв'язки з потовими залозами шкіри та кровоносних судин, що постачають скелетні м'язи, є винятком; ці волокна вивільняють АЧ на мускаринові рецептори. Симпатична система має спеціалізований прегангліонічний зв'язок з мозком надниркових залоз, що призводить до викиду адреналіну та норадреналіну в кров, а не збудження нейрона, який безпосередньо контактує з органом. Цей гормональний компонент означає, що симпатичний хімічний сигнал може поширюватися по всьому організму дуже швидко і впливати на багато систем органів відразу.
Парасимпатичний вихід базується в стовбурі головного мозку і крижовому спинному мозку. Нейрони з певних ядер у стовбурі головного мозку або з бічного рогу крижового спинного мозку (прегангліонові нейрони) проектують до термінальних (інтрамуральних) гангліїв, розташованих поблизу або всередині стінки цільових ефекторів. Ці прегангліонові волокна також вивільняють АЧ на нікотинові рецептори, щоб збуджувати гангліонові нейрони. Потім постгангліонові волокна контактують з тканинами-мішенями всередині органу, щоб вивільнити ACH, який зв'язується з мускариновими рецепторами, щоб викликати реакції на відпочинок і перетравлення.
Сигнальні молекули, що використовуються вегетативною нервовою системою, звільняються від аксонів і можуть розглядатися як нейромедіатори (коли вони безпосередньо взаємодіють з ефектором), або як гормони (коли вони виділяються в кров). Та ж молекула, така як норадреналін, може вважатися або нейромедіатором, або гормоном на основі того, чи виділяється вона з постгангліонічного симпатичного аксона або з надниркових залоз. Синапси в вегетативній системі не завжди є типовим типом з'єднання, вперше описаним в нервово-м'язовому з'єднанні. Замість того, щоб синаптичні кінцеві цибулини на самому кінці аксонального волокна, вони можуть мати набряки - звані варикозами - по довжині волокна, так що воно створює мережу з'єднань всередині тканини-мішені.
Вегетативні рефлекси і гомеостаз
До кінця цього розділу ви зможете:
- Порівняйте будову соматичних і вегетативних рефлекторних дуг
- Поясніть відмінності симпатичних і парасимпатичних рефлексів
- Розрізняють короткі та довгі рефлекси
- Визначити вплив вегетативної нервової системи на регуляцію різних систем органів на основі задіяних сигнальних молекул
- Опишіть вплив препаратів, що впливають на вегетативну функцію
Вегетативна нервова система регулює системи органів за допомогою ланцюгів, що нагадують рефлекси, описані в соматичній нервовій системі. Основна відмінність соматичної і вегетативної систем полягає в тому, які тканини-мішені є ефекторами. Соматичні реакції засновані виключно на скороченні скелетних м'язів. Вегетативна система, однак, орієнтована на серцеву і гладку мускулатуру, а також залізисту тканину. Тоді як основна схема являє собою рефлекторну дугу, існують відмінності в будові цих рефлексів для соматичної та вегетативної систем.
будова рефлексів
Одна відмінність між соматичним рефлексом, таким як рефлекс відведення, і вісцеральним рефлексом, який є вегетативним рефлексом, полягає в еферентній гілці. Виходом соматичного рефлексу є нижній руховий нейрон у вентральному розі спинного мозку, який проектує безпосередньо на скелетний м'яз, щоб викликати його скорочення. Вихід вісцерального рефлексу - це двоступеневий шлях, що починається з прегангліонарного волокна, що виходить з бічного рогового нейрона в спинному мозку, або нейрона черепного ядра в стовбурі головного мозку, до гангліонарного волокна, що проектується на цільовий ефектор. Інша частина рефлексу, аферентна гілка, часто однакова між двома системами. Сенсорні нейрони, які отримують вхід з периферії - з клітинними тілами в сенсорних гангліях, або з черепного нерва або дорсального корінця ганглія, прилеглого до спинного мозку, проектують в ЦНС, щоб ініціювати рефлекс (рис.). Латинський корінь «effere» означає «нести». Додавання префікса «ef-» передбачає значення «захопити», тоді як додавання префікса «af-» пропонує «нести в сторону або всередину».
Аферентна гілка
Аферентна гілка рефлекторної дуги дійсно відрізняється між соматичними та вісцеральними рефлексами в деяких випадках. Багато входів у вісцеральні рефлекси надходять від спеціальних або соматичних почуттів, але особливі органи чуття пов'язані з нутрощами, які не є частиною свідомого сприйняття навколишнього середовища через соматичну нервову систему. Наприклад, в стінках аорти та сонних пазух існує специфічний тип механорецептора, званий барорецептором, який відчуває розтягнення цих органів при збільшенні об'єму крові або тиску. Ви не маєте свідомого сприйняття високого кров'яного тиску, але це важлива аферентна галузь серцево-судинної та, зокрема, вазомоторних рефлексів. Сенсорний нейрон по суті такий же, як і будь-який інший загальний сенсорний нейрон. Барорецепторний апарат є частиною закінчення однополярного нейрона, який має тіло клітини в сенсорному ганглії. Барорецептори з сонних артерій мають аксони в глосоглотковому нерві, а ті з аорти мають аксони в блукаючому нерві.
Хоча вісцеральні почуття не є насамперед частиною свідомого сприйняття, ці відчуття іноді доводять до свідомого усвідомлення. Якщо вісцеральне почуття досить сильне, воно буде сприйнято. Сенсорний гомункул - представлення тіла в первинній соматосенсорної корі - має лише невелику область, відведену для сприйняття внутрішніх подразників. Якщо ви проковтнете великий болюс їжі, наприклад, ви, ймовірно, відчуєте грудку цієї їжі, як вона проштовхує через стравохід, або навіть якщо ваш шлунок роздутий після великої їжі. Якщо вдихати особливо холодне повітря, ви можете відчути його, коли він потрапляє в гортань і трахею. Ці відчуття не такі, як відчуття високого кров'яного тиску або рівня цукру в крові.
Коли особливо сильні вісцеральні відчуття піднімаються до рівня свідомого сприйняття, відчуття часто відчуваються в несподіваних місцях. Наприклад, сильні вісцеральні відчуття серця будуть відчуватися як біль в лівому плечі і лівій руці. Ця нерегулярна картина проекції свідомого сприйняття вісцеральних відчуттів називається віднесеним болем. Залежно від ураженої системи органів, зазначена біль буде проектувати на різні ділянки тіла (рис. Посилається больовий діаграма). Розташування згаданої болю не є випадковим, але остаточного пояснення механізму не встановлено. Найбільш широко прийнята теорія цього явища полягає в тому, що вісцеральні сенсорні волокна входять в той же рівень спинного мозку, що і соматосенсорні волокна згаданого больового місця. За цим поясненням вісцеральні сенсорні волокна з середостіння, де знаходиться серце, потрапляли б у спинний мозок на тому ж рівні, що і спинномозкові нерви з плеча та руки, тому мозок неправильно трактує відчуття з середостіння як пахвової та плечової регіони. Проекції з медіального та нижнього відділів шийних гангліїв потрапляють у спинний мозок на середньому та нижньому рівні шийки матки, куди входять соматосенсорні волокна.
Нервова система: знак Кера
Ознакою Кера є прояв болю в лівому плечі, грудній клітці та шиї після розриву селезінки. Селезінка знаходиться в верхньому лівому абдомінотазовому квадранті, але біль більше в плечі та шиї. Як це може бути? Симпатичні волокна, пов'язані з селезінкою, знаходяться від целіакійного ганглія, який був би від середини грудної до нижньої грудної області, тоді як парасимпатичні волокна знаходяться в блукаючому нерві, який з'єднується в мозку стовбура мозку. Однак шия і плече з'єднувалися б зі спинним мозком на середньому шийному рівні спинного мозку. Ці зв'язки не відповідають очікуваному відповідності вісцеральних і соматосенсорних волокон, що надходять на одному рівні спинного мозку.
Неправильним припущенням було б те, що вісцеральні відчуття надходять безпосередньо з селезінки. По суті, вісцеральні волокна йдуть від діафрагми. Нерв, що з'єднується з діафрагмою, проходить особливим шляхом. Френічний нерв з'єднаний зі спинним мозком на шийних рівнях 3 - 5. Рухові волокна, що входять до складу цього нерва, відповідають за м'язові скорочення, які приводять в рух вентиляцію. Ці волокна залишили спинний мозок, щоб увійти в френічний нерв, а це означає, що пошкодження спинного мозку нижче середнього рівня шийки матки не є смертельним, роблячи вентиляцію неможливою. Тому вісцеральні волокна з діафрагми надходять в спинний мозок на тому ж рівні, що і соматосенсорні волокна з шиї і плеча.
Діафрагма відіграє певну роль у знаку Кера, оскільки селезінка просто поступається діафрагмі в верхньому лівому квадранті черевної порожнини. При розриві селезінки кров виливається в цю область. Потім накопичується крововилив тисне на діафрагму. Вісцеральне відчуття насправді знаходиться в діафрагмі, тому посилається біль знаходиться в області тіла, яка відповідає діафрагмі, а не селезінці.
еферентна гілка
Еферентна гілка вісцеральної рефлекторної дуги починається з проекції від центрального нейрона по прегангліонарному волокну. Потім це волокно робить синапс на гангліонарному нейроні, який проектує на цільовий ефектор.
Ефекторні органи, які є мішенями вегетативної системи, варіюються від райдужної оболонки і війкового тіла ока до сечового міхура і репродуктивних органів. Грудно-поперековий вихід через різні симпатичні ганглії досягає всіх цих органів. Черепний компонент парасимпатичної системи проектує від ока до частини кишечника. Крижовий компонент підхоплює з більшістю товстої кишки і органів малого тазу сечовидільної і репродуктивної систем.
Короткі і довгі рефлекси
Соматичні рефлекси включають сенсорні нейрони, які з'єднують сенсорні рецептори з ЦНС та руховими нейронами, які виступають назад до скелетних м'язів. Вісцеральні рефлекси, які залучають грудопоперекову або краніосакральну системи, поділяють подібні зв'язки. Однак існують рефлекси, які не потребують залучення будь-яких компонентів ЦНС. Довгий рефлекс має аферентні гілки, які входять в спинний або головний мозок і залучають еферентні гілки, як пояснювалося раніше. Короткий рефлекс повністю периферичний і передбачає лише локальну інтеграцію сенсорного входу з моторним виходом (рис. 3. Короткі і довгі рефлекси).
Різниця коротких і довгих рефлексів полягає в залученні ЦНС. Соматичні рефлекси завжди залучають ЦНС, навіть в моносинаптичний рефлекс, при якому сенсорний нейрон безпосередньо активує руховий нейрон. Цей синапс знаходиться в спинному мозку або стовбурі головного мозку, тому він повинен залучати ЦНС. Однак в вегетативній системі є ймовірність того, що ЦНС не задіяна. Оскільки еферентна гілка вісцерального рефлексу включає два нейрони - центральний нейрон та гангліонічний нейрон - можливе «коротке замикання». Якщо сенсорний нейрон проектує безпосередньо на гангліонічний нейрон і змушує його активувати ефекторну мішень, то ЦНС не бере участі.
Поділ нервової системи, який пов'язаний з вегетативною нервовою системою, - це кишкова нервова система. Слово кишкова відноситься до органів травлення, тому це являє собою нервову тканину, яка входить до складу травної системи. Існує кілька міентеріальних сплетінь, при яких нервова тканина в стінці органів травного тракту може безпосередньо впливати на травну функцію. Якщо рецептори розтягування в шлунку активуються наповненням і розтягуванням шлунка, короткий рефлекс безпосередньо активує гладкі м'язові волокна стінки шлунка, щоб збільшити моторику для перетравлення надмірної їжі в шлунку. Не потрібне залучення ЦНС, оскільки рецептор розтягування безпосередньо активує нейрон у стінці шлунка, який змушує гладку мускулатуру скорочуватися. Цей нейрон, з'єднаний з гладкою мускулатурою, є постгангліонічний парасимпатичний нейрон, який може контролюватися клітковиною, знайденою в блукаючому нерві.
Баланс конкуруючих вегетативних рефлекторних дуг
Вегетативна нервова система важлива для гомеостазу, оскільки її два відділи конкурують на цільовому ефекторі. Баланс гомеостазу пояснюється конкуруючими входами з симпатичного і парасимпатичного відділів (подвійна іннервація). На рівні цільового ефектора сигнал якої системи посилає повідомлення суворо хімічний. Сигнальна молекула зв'язується з рецептором, який викликає зміни в клітині-мішені, що, в свою чергу, змушує тканину або орган реагувати на мінливі умови організму.
Конкуруючі нейромедіатори
Постгангліонарні волокна симпатичного і парасимпатичного відділів обидва вивільняють нейромедіатори, які зв'язуються з рецепторами на своїх мішенях. Постгангліонарні симпатичні волокна виділяють норадреналін, за незначним винятком, тоді як постгангліонарні парасимпатичні волокна вивільняють АЧ. Для будь-якої даної мети різниця в якому відділі вегетативної нервової системи здійснює контроль якраз в тому, яке хімічне зв'язується з її рецепторами. Клітини-мішені матимуть адренергічні та мускаринові рецептори. Якщо норадреналін вивільняється, він зв'язується з адренергічними рецепторами, присутніми на клітині-мішені, і якщо AH вивільняється, він зв'яжеться з мускариновими рецепторами на клітині-мішені.
У симпатичній системі є винятки з цієї картини подвійної іннервації. Постгангліонарні симпатичні волокна, які контактують з кровоносними судинами всередині скелетних м'язів і контактують з потовими залозами, не виділяють норадреналіну, вони вивільняють АЧ. Це не створює жодних проблем, оскільки немає парасимпатичного входу в потові залози. Потові залози мають мускаринові рецептори і виробляють і виділяють піт у відповідь на наявність АЧ.
У більшості інших мішеней вегетативної системи ефекторна реакція заснована на тому, який нейромедіатор вивільняється і який рецептор присутній. Наприклад, ділянки серця, які встановлюють частоту серцевих скорочень, контактують постгангліонарними волокнами з обох систем. Якщо норадреналін виділяється на ці клітини, він зв'язується з адренергічним рецептором, який змушує клітини деполяризуватися швидше, а частота серцевих скорочень збільшується. Якщо АЧ вивільняється на ці клітини, він зв'язується з мускариновим рецептором, який змушує клітини гіперполяризуватися, так що вони не можуть досягти порогу так само легко, а частота серцевих скорочень сповільнюється. Без цього парасимпатичного введення серце працювало б зі швидкістю приблизно 100 ударів в хвилину (уд./Хв). Симпатична система прискорює це, як і під час фізичних вправ, до 120—140 уд/хв, наприклад. Парасимпатична система уповільнює його до частоти серцевих скорочень в спокої 60-80 уд/хв.
Інший приклад - в контролі розміру зіниці (рис. 4. Вегетативний контроль розмірів зіниць). Аферентна гілка реагує на потрапляння світла на сітківку. Фоторецептори активуються, і сигнал передається гангліозним клітинам сітківки, які посилають потенціал дії по зоровому нерву в проміжок. Якщо рівень світла низький, симпатична система посилає сигнал через верхній грудний спинний мозок на верхній шийний ганглій симпатичного ланцюга. Потім постгангліонарне волокно проектує на райдужну оболонку, де вивільняє норадреналін на променеві волокна райдужної оболонки (гладку мускулатуру). Коли ці волокна скорочуються, зіниця розширюється - збільшуючи кількість світла, що потрапляє на сітківку. Якщо рівень світла занадто високий, парасимпатична система посилає сигнал з ядра Еддінгера-Вестфаля через окоруховий нерв. Це волокно синапсів в циліарному ганглії в задній очниці. Потім постгангліонарне волокно проектує на райдужну оболонку, де вона вивільняє АЧ на кругові волокна райдужної оболонки - іншу гладку мускулатуру. Коли ці волокна скорочуються, зіниця звужується, щоб обмежити кількість світла, що потрапляє на сітківку.
У цьому прикладі вегетативна система контролює, скільки світла потрапляє на сітківку. Це гомеостатичний рефлекторний механізм, який утримує активацію фоторецепторів в певних межах. У контексті уникнення загрози, як левиця на савані, симпатична реакція на бій або політ збільшить діаметр зіниці, щоб більше світла потрапляло на сітківку і більше візуальної інформації доступно для втечі. Так само парасимпатична реакція спокою зменшує кількість світла, що досягає сітківки, дозволяючи фоторецепторам циклічно через відбілювання та регенеруватися для подальшого зорового сприйняття; саме це намагається підтримувати гомеостатичний процес.
вегетативний тон
Системи органів збалансовані між входом з симпатичного і парасимпатичного відділів. Коли щось порушує цей баланс, гомеостатичні механізми прагнуть повернути його в штатний стан. Для кожної системи органів може бути більше симпатичної або парасимпатичної схильності до стану спокою, яке відоме як вегетативний тонус системи. Наприклад, частота серцевих скорочень була описана вище. Оскільки серцевий ритм спокою є результатом парасимпатичної системи, що уповільнює серце від його внутрішньої швидкості 100 уд/хв, можна сказати, серце знаходиться в парасимпатичному тонусі.
Подібним чином ще один аспект серцево-судинної системи знаходиться в першу чергу під симпатичним контролем. Артеріальний тиск частково визначається скороченням гладкої мускулатури в стінках судин. Ці тканини мають адренергічні рецептори, які реагують на вивільнення норадреналіну з постгангліонових симпатичних волокон звуженням і підвищенням артеріального тиску. Гормони, що виділяються з мозкового мозку надниркових залоз - адреналіну та норадреналіну - також зв'язуються з цими рецепторами. Ці гормони подорожують через кров, де вони можуть легко взаємодіяти з рецепторами в стінках судин. Парасимпатична система не має значного входу в системні кровоносні судини, тому симпатична система визначає їх тонус.
Існує обмежена кількість кровоносних судин, які реагують на симпатичний вхід по-іншому. Кровоносні судини в скелетних м'язах, особливо в нижніх кінцівках, частіше розширюються. Це не має загального впливу на артеріальний тиск, щоб змінити тонус судин, а скоріше дозволяє збільшити приплив крові для тих скелетних м'язів, які будуть активними у реакції боротьби чи польоту. Кровоносні судини, які мають парасимпатичну проекцію, обмежені тими, що знаходяться в еректильній тканині репродуктивних органів. Ацетилхолін, що виділяється цими постгангліонарними парасимпатичними волокнами, змушують судини розширюватися, що призводить до набухання еректильної тканини.
Ортостатична гіпотензія
Ви коли-небудь швидко вставали і на мить відчували запаморочення? Це тому, що з тих чи інших причин кров не потрапляє до вашого мозку, тому ненадовго позбавляється кисню. Коли ви змінюєте положення з сидячи або лежачи на стояння, ваша серцево-судинна система повинна пристосуватися до нового виклику, зберігаючи кров, накачуючи голову, а гравітація тягне все більше крові в ноги.
Причиною цього є симпатичний рефлекс, який підтримує вихід серця у відповідь на зміну постави. Коли людина встає, проприорецептори вказують на те, що тіло змінює положення. Сигнал надходить в ЦНС, який потім посилає сигнал на нейрони верхнього грудного спинного мозку симпатичного відділу. Тоді симпатична система змушує серце битися швидше, а кровоносні судини звужуються. Обидві зміни дадуть можливість серцево-судинній системі підтримувати швидкість доставки крові в мозок. Кров перекачується верхньо через внутрішню гілку сонних артерій в мозок, проти сили тяжіння. Гравітація не збільшується, стоячи, але кров, швидше за все, стікає в ноги, оскільки вони витягнуті для стояння. Цей симпатичний рефлекс добре тримає мозок киснем, щоб когнітивні та інші нервові процеси не переривалися.
Іноді це не працює належним чином. Якщо симпатична система не може збільшити серцевий викид, то артеріальний тиск в мозок знизиться, і може відчуватися коротка неврологічна втрата. Це може бути коротким, як легка «вулявість» при занадто швидкому вставанні, або втрата рівноваги і неврологічні порушення протягом певного періоду часу. Назва цього - ортостатичнагіпотензія, що означає, що артеріальний тиск при стоянні йде нижче гомеостатического уставки. Це може бути результатом стояння швидше, ніж може виникнути рефлекс, який може називатися доброякісним «приливом голови», або це може бути результатом основної причини.
Існує дві основні причини, за якими може виникнути ортостатична гіпотензія. По-перше, обсяг крові занадто низький і симпатичний рефлекс не ефективний. Ця гіповолемія може бути наслідком зневоднення або ліків, що впливають на баланс рідини, таких як діуретики або судинорозширювальні препарати. Обидва ці ліки призначені для зниження артеріального тиску, що може знадобитися у випадку системної гіпертензії, а регуляція ліків може полегшити проблему. Іноді збільшення споживання рідини або затримка води через споживання солі може покращити ситуацію.
Друга основна причина ортостатичної гіпотензії - вегетативна недостатність. Існує кілька розладів, які призводять до порушення симпатичних функцій. Розлади варіюються від діабету до множинної атрофії системи (втрата контролю над багатьма системами в організмі), і вирішення основного стану може покращити гіпотонію. Наприклад, при діабеті може статися ураження периферичних нервів, що вплине на постгангліонарні симпатичні волокна. Отримання рівня глюкози в крові під контролем може покращити неврологічний дефіцит, пов'язаний з діабетом.
Огляд глави
Функція вегетативної нервової системи заснована на вісцеральному рефлексі. Цей рефлекс схожий на соматичний рефлекс, але еферентна гілка складається з двох нейронів. Центральний нейрон проектує від спинного мозку або стовбура головного мозку до синапсу на гангліонічний нейрон, який проектує на ефектор. Аферентна гілка соматичних і вісцеральних рефлексів дуже схожа, так як багато соматичні і особливі органи чуття активізують вегетативні реакції. Однак існують вісцеральні органи чуття, які не входять до складу свідомого сприйняття. Якщо таке вісцеральне відчуття, як серцевий біль, досить сильне, воно підніметься до рівня свідомості. Однак сенсорний гомункул не забезпечує уявлення про внутрішні структури в тій же мірі, що і поверхня тіла, тому вісцеральні відчуття часто відчуваються як згадується біль, наприклад відчуття болю в лівому плечі і руці у зв'язку з інфарктом.
Роль вісцеральних рефлексів полягає в підтримці балансу функцій в системах органів організму. Два відділи вегетативної системи відіграють певну роль у здійсненні змін, як правило, у конкуруючих напрямках. Симпатична система збільшує частоту серцевих скорочень, тоді як у парасимпатичної системи знижується частота серцевих скорочень. Симпатична система розширює зіницю ока, тоді як парасимпатична система звужує зіницю. Конкуруючі входи можуть сприяти тонусу спокою системи органів. Частота серцевих скорочень в нормі знаходиться під парасимпатичним тонусом, тоді як артеріальний тиск в нормі знаходиться під симпатичним тонусом. Частота серцевих скорочень уповільнюється вегетативною системою в спокої, тоді як кровоносні судини зберігають невелике звуження в спокої.
У декількох системах організму конкуруючий вхід з двох відділів не є нормою. Симпатичний тонус судин обумовлений відсутністю парасимпатичного введення в системну кровоносну систему. Лише певні області отримують парасимпатичний вхід, який розслабляє гладку м'язову стінку кровоносних судин. Ще один приклад - потові залози, які отримують вхід тільки від симпатичної системи.
Центральне управління
До кінця цього розділу ви зможете:
- Охарактеризуйте роль вищих центрів головного мозку в вегетативній регуляції
- Поясніть зв'язок гіпоталамуса з гомеостазом
- Опишіть області ЦНС, які пов'язують вегетативну систему з емоцією
- Опишіть шляхи, важливі для низхідного контролю вегетативної системи
Зіничний світловий рефлекс (рис. 1. Зіничні рефлекторні шляхи) починається, коли світло потрапляє на сітківку і викликає сигнал для подорожі по зоровому нерву. Це візуальне відчуття, тому що аферентна гілка цього рефлексу просто розділяє особливий сенс-шлях. Яскраве світло, що потрапляє на сітківку, призводить до парасимпатичної відповіді через окоруховий нерв, за яким слідує постгангліозна клітковина з циліарного ганглія, що стимулює кругові волокна райдужної оболонки скорочуватися і звужувати зіницю. При попаданні світла на сітківку в одне око стискаються обидва зіниці. Коли це світло видаляється, обидва зіниці знову розширюються назад у положення спокою. Коли подразник односторонній (представлений лише одному оку), відповідь двостороння (обидва ока). Те ж саме не стосується соматичних рефлексів. Якщо ви торкаєтесь гарячого радіатора, ви лише відтягуєте цю руку назад, а не обидві. Центральний контроль вегетативних рефлексів відрізняється від соматичних рефлексів. Гіпоталамус разом з іншими локаціями ЦНС контролює вегетативну систему.
Структури переднього мозку
Вегетативний контроль заснований на вісцеральних рефлексах, що складаються з аферентних і еферентних гілок. Ці гомеостатичні механізми засновані на балансі між двома відділами вегетативної системи, що призводить до тонусу для різних органів, який базується на переважному вході з симпатичної або парасимпатичної систем. Координація цього балансу вимагає інтеграції, яка починається з структур переднього мозку, таких як гіпоталамус, і триває в стовбур головного мозку та спинний мозок.
Гіпоталамус
Гіпоталамус є центром управління багатьма гомеостатичними механізмами. Він регулює як вегетативну функцію, так і ендокринну функцію. Ролі, які він грає в зіничних рефлексах, демонструє важливість цього центру управління. Зоровий нерв проектує насамперед на таламус, який є необхідним реле в потиличну кору для свідомого зорового сприйняття. Інша проекція зорового нерва, однак, йде на гіпоталамус.
Потім гіпоталамус використовує цей вхід зорової системи для приводу зіничних рефлексів. Якщо сітківка активується високим рівнем світла, гіпоталамус стимулює парасимпатичну відповідь. Якщо повідомлення зорового нерва показує, що низький рівень світла падає на сітківку, гіпоталамус активізує симпатичну відповідь. Вихід з гіпоталамуса слід за двома основними трактами - спинний поздовжній фасцикул і медіальний пучок переднього мозку (рис. 2. Волокнисті тракти центральної вегетативної системи). Уздовж цих двох трактів гіпоталамус може впливати на ядро Еддінгера-Вестфаля окорухового комплексу або бічні роги грудного спинного мозку.
Ці два тракти з'єднують гіпоталамус з основними парасимпатичними ядрами в стовбурі мозку та прегангліоновими (центральними) нейронами грудопоперекового спинного мозку. Гіпоталамус також отримує вхід з інших областей переднього мозку через медіальний пучок переднього мозку. Нюхова кора, перегородкові ядра базального переднього мозку і мигдалина проектуються в гіпоталамус через медіальний пучок переднього мозку. Ці структури переднього мозку інформують гіпоталамус про стан нервової системи і можуть впливати на регуляторні процеси гомеостазу. Хорошим прикладом цього є мигдалина, яка знаходиться під корою головного мозку скроневої частки і відіграє певну роль у нашій здатності запам'ятовувати і відчувати емоції.
мигдалина
Мигдалина - це група ядер в медіальній області скроневої частки, що входить до складу лімбічної частки (рис. Лімбічна частка). Лімбічна частка включає структури, які беруть участь в емоційних реакціях, а також структури, що сприяють функції пам'яті. Лімбічна частка має міцні зв'язки з гіпоталамусом і впливає на стан його діяльності на основі емоційного стану. Наприклад, коли ви занепокоєні або налякані, мигдалина буде посилати сигнали гіпоталамусу по медіальному пучку переднього мозку, які будуть стимулювати симпатичну реакцію «бій або втеча». Гіпоталамус також стимулюватиме вивільнення гормонів стресу через контроль над ендокринною системою у відповідь на введення мигдалини.
Промозковий мозок
Мозок містить ядра, іменовані серцево-судинним центром, який контролює гладку і серцевий м'яз серцево-судинної системи за допомогою вегетативних зв'язків. Коли гомеостаз серцево-судинної системи зміщується, наприклад, при зміні артеріального тиску, координація вегетативної системи може бути досягнута в межах цієї області. Крім того, коли спадні входи з гіпоталамуса стимулюють цю область, симпатична система може підвищувати активність у серцево-судинній системі, наприклад, у відповідь на тривогу або стрес. Прегангліонарні симпатичні волокна, які відповідають за збільшення частоти серцевих скорочень, називаються серцевими прискорювачами нервів, тоді як прегангліонарних симпатичних волокон, відповідальних за звуження кровоносних судин, складають вазомоторні нерви.
Кілька стовбурових ядер мозку важливі для вісцерального контролю основних систем органів. Одне стовбурове ядро мозку, яке бере участь у серцево-судинній функції, є відокремлене ядро. Він отримує сенсорний вхід про артеріальний тиск і серцеву функцію від глосоглоткового і блукаючого нервів, а його вихід активує симпатичну стимуляцію серця або кровоносних судин через верхній грудний бічний ріг. Ще одним стовбуровим ядром мозку, важливим для вісцерального контролю, є спинне рухове ядро блукаючого нерва, яке є руховим ядром для парасимпатичних функцій, що приписуються блукаючому нерву, включаючи зменшення частоти серцевих скорочень, розслаблення бронхів у легенях та активізацію травної функції через кишково-кишкової нервової системи. Ядро неоднозначне, яке названо за його неоднозначну гістологію, також сприяє парасимпатичному виходу блукаючого нерва і націлює м'язи глотки та гортані для ковтання та мови, а також сприяє парасимпатичному тонусу серця поряд зі спинним руховим ядром блукаючий.
Вправа і вегетативна система
Крім своєї асоціації з функціями реагування «бій чи втеча» та функціями відпочинку та дайджесту, вегетативна система відповідає за певні повсякденні функції. Наприклад, він вступає в дію, коли динамічно змінюються гомеостатичні механізми, такі як фізіологічні зміни, які супроводжують фізичні вправи. Попадання на бігову доріжку та проведення хорошого тренування призведе до збільшення частоти серцевих скорочень, дихання буде сильнішим і глибшим, активізуються потові залози, а травна система призупиняє діяльність. Це ті самі фізіологічні зміни, пов'язані з реакцією «бій чи втеча», але нічого не переслідує вас на цій біговій доріжці.
Це не простий гомеостатичний механізм на роботі, оскільки «підтримання внутрішнього середовища» означало б повернути всі ці зміни до їх встановлених точок. Замість цього симпатична система стала активною під час фізичних вправ, щоб ваш організм міг впоратися з тим, що відбувається. Гомеостатичний механізм має справу зі свідомим рішенням відштовхнути тіло від стану спокою. Серце, власне, віддаляється від своєї гомеостатичної заданої точки. Без будь-якого входу від вегетативної системи серце б'ється приблизно зі швидкістю 100 уд/хв, а парасимпатична система сповільнює це до швидкості спокою приблизно 70 уд/хв. Але в середині хорошого тренування ви повинні побачити частоту серцевих скорочень 120—140 уд./Хв. Можна сказати, що тіло переживає стрес через те, що ви робите з ним. Гомеостатичні механізми намагаються підтримувати рН крові в нормальному діапазоні або тримати температуру тіла під контролем, але ті є у відповідь на вибір фізичних вправ.
Огляд глави
Вегетативна система інтегрує сенсорну інформацію та вищі когнітивні процеси, щоб генерувати вихід, який врівноважує гомеостатичні механізми. Центральна вегетативна структура - гіпоталамус, який координує симпатичні і парасимпатичні еферентні шляхи для регулювання діяльності систем органів організму. Більшість гіпоталамічного виходу проходить через медіальний пучок переднього мозку та спинний поздовжній фасцикул, щоб впливати на стовбур мозку та спинний компоненти вегетативної нервової системи. Медіальний пучок переднього мозку також з'єднує гіпоталамус з вищими центрами лімбічної системи, де емоція може впливати на вісцеральні реакції. Мигдалина - це структура всередині лімбічної системи, яка впливає на гіпоталамус в регуляції вегетативної системи, а також ендокринної системи.
Ці вищі центри мають спадний контроль вегетативної системи через стовбурові центри мозку, перш за все в мозку, наприклад, серцево-судинний центр. Цей збір мозкових ядер регулює серцеву функцію, а також артеріальний тиск. Сенсорний вхід від серця, аорти та сонних пазух проектують на ці ділянки мозку. Солітарне ядро підвищує симпатичний тонус серцево-судинної системи через серцевий прискорювач і вазомоторні нерви. Ядро неоднозначне і спинне моторне ядро сприяють волокнам блукаючого нерва, який здійснює парасимпатичний контроль над серцем, зменшуючи частоту серцевих скорочень.
Препарати, що впливають на вегетативну систему
До кінця цього розділу ви зможете:
- Перерахуйте класи фармацевтичних препаратів, які взаємодіють з вегетативною нервовою системою
- Диференціювати холінергічні та адренергічні сполуки
- Диференціювати симпатоміметичні та симпатолітичні препарати
- Пов'язати наслідки зловживання нікотином щодо вегетативного контролю серцево-судинної системи
Важливим способом зрозуміти вплив нативних нейрохімікатів на вегетативну систему є врахування впливу фармацевтичних препаратів. Це можна розглядати з точки зору того, як препарати змінюють вегетативну функцію. Ці ефекти в першу чергу базуватимуться на тому, як ліки діють на рецептори нейрохімії вегетативної системи. Сигнальні молекули нервової системи взаємодіють з білками в клітинних мембранах різних клітин-мішеней. Насправді жоден ефект не можна віднести лише до самих сигнальних молекул без урахування рецепторів. Хімічна речовина, яку організм виробляє для взаємодії з цими рецепторами, називається ендогенною хімічною речовиною, тоді як хімічна речовина, введена в систему ззовні, є екзогенною хімічною речовиною. Екзогенні хімічні речовини можуть мати природне походження, наприклад рослинний екстракт, або вони можуть бути синтетично вироблені у фармацевтичній лабораторії.
Широкі вегетативні ефекти
Одним з важливих препаратів, що впливає на вегетативну систему в цілому, не є фармацевтичним терапевтичним засобом, пов'язаним з системою. Цим препаратом є нікотин. Вплив нікотину на вегетативну нервову систему має важливе значення при врахуванні ролі куріння в здоров'ї.
Всі гангліонові нейрони вегетативної системи, як в симпатичних, так і в парасимпатичних гангліях, активуються АКГ, що вивільняється з прегангліонарних волокон. Рецептори АЧ на цих нейронів мають нікотиновий тип, що означає, що вони є ліганд-іонними каналами. Коли нейромедіатор, випущений з прегангліонового волокна, зв'язується з рецепторним білком, відкривається канал, щоб дозволити позитивним іонам перетнути клітинну мембрану. Результатом стає деполяризація гангліїв. Нікотин діє як аналог ACH в цих синапсах, тому, коли хтось приймає препарат, він зв'язується з цими рецепторами АЧ і активує гангліонові нейрони, викликаючи їх деполяризацію.
Ганглії обох відділів активуються в рівній мірі препаратом. Для багатьох органів-мішеней в організмі це не призводить до чистих змін. Конкуруючі входи в систему скасовують один одного, і нічого істотного не відбувається. Наприклад, симпатична система змусить сфінктери в травному тракті скорочуватися, обмежуючи травний рух, але парасимпатична система викличе скорочення інших м'язів травного тракту, які намагатимуться проштовхнути вміст травної системи вздовж. Кінцевим результатом є те, що їжа насправді не рухається і травна система помітно не змінилася.
Система, в якій це може бути проблематично, знаходиться в серцево-судинній системі, саме тому куріння є фактором ризику серцево-судинних захворювань. По-перше, відсутня значна парасимпатична регуляція артеріального тиску. Парасимпатичний вхід впливає лише на обмежену кількість кровоносних судин, тому нікотин переважно призведе до того, що тонус судин стане більш симпатичним, а це означає, що артеріальний тиск буде підвищений. По-друге, вегетативний контроль серця особливий. На відміну від скелетних або гладких м'язів, серцевий м'яз є внутрішньо активним, а це означає, що вона генерує власні потенціали дії. Вегетативна система не змушує серце битися, вона просто прискорює його (симпатична) або уповільнює (парасимпатична). Механізми для цього не є взаємовиключними, тому серце отримує суперечливі сигнали, і ритм серця може впливати (рис. 1. Вегетативні зв'язки з серцем і судинами).
Симпатичний ефект
В основі нейрохімії симпатичної системи лежить адренергічна система. Норадреналін і адреналін впливають на цільові ефектори шляхом зв'язування з α-адренергічними або β-адренорецепторами. Препарати, що впливають на симпатичну систему, впливають на ці хімічні системи. Препарати можна класифікувати за тим, посилюють вони функції симпатичної системи або переривають ці функції. Препарат, який підсилює адренергічну функцію, відомий як симпатоміметичний препарат, тоді як препарат, який перериває адренергічну функцію, є симпатолітичним препаратом.
Симпатоміметичні препарати
Коли симпатична система функціонує неправильно або організм знаходиться в стані гомеостатичного дисбалансу, ці препарати діють на постгангліонарних терміналах і синапсах в симпатичному еферентному шляху. Ці препарати або зв'язуються з особливими адренергічними рецепторами і імітують норадреналін в синапсах між симпатичними постгангліоновими волокнами і їх мішенями, або вони збільшують вироблення і вивільнення норадреналіну з постгангліонових волокон. Також для підвищення ефективності адренергічних хімічних речовин, що виділяються з волокон, деякі з цих препаратів можуть блокувати видалення або зворотне захоплення нейромедіатора з синапсу.
Поширеним симпатоміметичним препаратом є фенілефрин, який є загальним компонентом протинабрякових засобів. Він також може бути використаний для розширення зіниці і для підвищення артеріального тиску. Фенілефрин відомий як α 1 -адренергічний агоніст, це означає, що він зв'язується з конкретним адренергічним рецептором, стимулюючи відповідь. У цій ролі фенілефрин зв'яжеться з адренергічними рецепторами в бронхіолах легенів і змусить їх розширюватися. Розкриваючи ці структури, що скупчилася слиз можна очистити з нижніх дихальних шляхів. Фенілефрин часто поєднується з іншими фармацевтичними препаратами, такими як анальгетики, як у «синусовій» версії багатьох безрецептурних препаратів, таких як Tylenol Sinus® або Excedrin Sinus ®, або в відхаркувальних засобів для грудної клітки, таких як у Robitussin CF ®.
Споріднена молекула, звана псевдоефедрином, набагато частіше використовувалася в цих додатках, ніж фенілефрин, поки молекула не стала корисною при незаконному виробництві амфетамінів. Фенілефрин не настільки ефективний, як препарат, оскільки він може бути частково розщеплений в травному тракті, перш ніж він коли-небудь всмоктується. Як і адренергічні агенти, фенілефрин ефективний при розширенні зіниці, відомий як мідріаз (рис. 2. Мідріаз). Фенілефрин використовується під час огляду очей в кабінеті офтальмолога або окуліста для цієї мети. Він також може бути використаний для підвищення артеріального тиску в ситуаціях, коли порушена серцева функція, наприклад, під наркозом або під час септичного шоку.
Інші препарати, що підсилюють адренергічну функцію, не пов'язані з терапевтичним застосуванням, але впливають на функції симпатичної системи аналогічним чином. Кокаїн в першу чергу перешкоджає поглинанню дофаміну при синапсі, а також може підвищувати адренергічну функцію. Кофеїн є антагоністом до іншого рецептора нейромедіатора, званого рецептором аденозину. Аденозин пригнічує адренергічну активність, зокрема вивільнення норадреналіну при синапсах, тому кофеїн побічно підвищує адренергічну активність. Є деякі докази того, що кофеїн може допомогти в терапевтичному застосуванні препаратів, можливо, шляхом потенціювання (підвищення) симпатичної функції, як це передбачається включенням кофеїну в безрецептурні анальгетики, такі як Екседрин ®.
симпатолітичні препарати
Препарати, що перешкоджають симпатичної функції, відносять до симпатолитических, або симпатоплегическим, препаратів. Вони в першу чергу працюють як антагоніст адренергічних рецепторів. Вони блокують здатність норадреналіну або адреналіну зв'язуватися з рецепторами так, що ефект «ріжеться» або «приймає удар», посилатися на закінчення «-літичний» і «-плегічний» відповідно. Різні препарати цього класу будуть специфічними для α-адренергічних або β-адренорецепторів, або до їх підтипів рецепторів.
Можливо, найбільш звичним типом симпатолітичного препарату є β-блокатори. Ці препарати часто використовуються для лікування серцево-судинних захворювань, оскільки вони блокують β-рецептори, пов'язані з вазоконстрикцією та кардіоприскоренням. Дозволяючи кровоносним судинам розширюватися або утримуючи частоту серцевих скорочень від збільшення, ці препарати можуть покращити серцеву функцію в порушеній системі, наприклад, для людини із застійною серцевою недостатністю або яка раніше переніс серцевий напад. Пара поширених версій β-блокаторів - метопролол, який специфічно блокує β 1 -рецептор, і пропанолол, який неспецифічно блокує β-рецептори. Існують і інші препарати, які є α-блокаторами і можуть впливати на симпатичну систему аналогічним чином.
Інші види застосування для симпатолітичних препаратів є як ліки проти тривоги. Поширеним прикладом цього є клонідин, який є α-агоністом. Симпатична система прив'язана до тривоги до того, що симпатичну відповідь можна назвати «бійкою, втечею або переляком». Клонідин використовується для інших методів лікування, крім гіпертонії та тривоги, включаючи больові стани та розлад гіперактивності дефіциту уваги.
Парасимпатичні ефекти
Препарати, що впливають на парасимпатичні функції, можна класифікувати на ті, які підвищують або знижують активність на постгангліонарних терміналах. Парасимпатичні постгангліонарні волокна вивільняють АЧ, а рецептори на мішенях - мускаринові рецептори. Існує кілька типів мускаринових рецепторів, M1—M5, але препарати, як правило, не є специфічними для конкретних типів. Парасимпатичні препарати можуть бути як мускариновими агоністами, так і антагоністами, або надавати непрямий вплив на холінергічну систему. Препарати, що підсилюють холінергічні ефекти, називаються парасимпатоміметичними препаратами, тоді як ті, що пригнічують холінергічні ефекти, відносять до антихолінергічних препаратів.
Пілокарпін - неспецифічний мускариновий агоніст, який зазвичай використовується для лікування розладів очей. Він змінює мідріаз, наприклад, викликаний фенілефрином, і його можна вводити після очного обстеження. Поряд зі звуженням зіниці через гладку мускулатуру райдужної оболонки, пілокарпін також призведе до скорочення війкового м'яза. Це відкриє перфорації біля основи рогівки, що дозволить дренажу водянистого вологу з переднього відсіку ока і, отже, зниження внутрішньоочного тиску, пов'язаного з глаукомою.
Атропін і скополамін входять до класу мускаринових антагоністів, які походять з роду рослин Atropa, до складу яких входить беладона або смертельний паслін (рис. Рослина беладони). Назва одного з цих рослин, беладона, відноситься до того, що витяжки з цієї рослини використовувалися косметично для розширення зіниці. Активні хімічні речовини цієї рослини блокують мускаринові рецептори в райдужній оболонці і дозволяють зіниці розширюватися, що вважається привабливим, оскільки робить очі більшими. Людей інстинктивно приваблює що-небудь з більшими очима, що походить від того, що співвідношення розміру очей до голови різне у немовлят (або дитячих тварин) і може викликати емоційну реакцію. Косметичне використання екстракту беладони по суті впливало на цю відповідь. Атропін більше не використовується в цій косметичній ємності з причин, пов'язаних з іншою назвою рослини, яке є смертельно небезпечним пасльоном. Придушення парасимпатичної функції, особливо коли вона стає системною, може призвести до летального результату. Порушується вегетативна регуляція і розвиваються антихолінергічні симптоми. Ягоди цієї рослини високотоксичні, але їх можна прийняти за інші ягоди. Протиотрутою при отруєнні атропіном або скополаміном є пілокарпін.
| Симпатичні та парасимпатичні ефекти різних типів ліків | ||||
|---|---|---|---|---|
| Тип препарату | Приклад (и) | Симпатичний ефект | Парасимпатичний ефект | Загальний результат |
| Нікотинові агоністи | Нікотин | Мімічна АЧ при прегангліонічних синапсах, що викликає активацію постгангліонарних волокон і вивільнення норадреналіну на орган-мішень | Мімічна АЧ при прегангліонічних синапсах, що викликає активацію постгангліонарних волокон і вивільнення АГ на орган-мішень | Більшість суперечливих сигналів скасовують один одного, але серцево-судинна система схильна до гіпертонії і аритмії. |
| симпатоміметичні препарати | Фенілефрин | Зв'язуються з адренергічними рецепторами або імітують симпатичну дію якимось іншим способом | Відсутність ефекту | Підвищення симпатичного тонусу |
| симпатолітичні препарати | β-блокатори, такі як пропанолол або метопролол; α-агоністи, такі як клонідин | Блокувати зв'язування з адренергічним препаратом або зменшити адренергічні сигнали | Відсутність ефекту | Підвищення парасимпатичного тонусу |
| Парасимфо-міметика/мускаринові агоністи | Пілокарпін | Ніякого впливу, крім потових залоз | Зв'язуються з мускариновим рецептором, подібним до ACH | Підвищення парасимпатичного тонусу |
| Антихолінергічні/мускаринові антагоністи | Атропін, скополамін, дименгідрінат | Відсутність ефекту | Блокують мускаринові рецептори і парасимпатичну функцію | Підвищення симпатичного тонусу |
Вегетативна нервова система
Приблизно 33 відсотки людей відчувають легку проблему з заколисуванням, тоді як до 66 відсотків відчувають заколисування в екстремальних умовах, таких як перебування на підкидній човні без огляду на горизонт. Зв'язок між регіонами стовбура мозку та вегетативною системою призводить до симптомів нудоти, холодного поту та блювоти.
Частина мозку, відповідальна за блювоту, або блювоту, відома як область постреми. Він розташований поруч із четвертим шлуночком і не обмежений гематомозковим бар'єром, що дозволяє йому реагувати на хімічні речовини в крові, а саме токсини, які стимулюватимуть блювоту. Існують значні зв'язки між цією областю, одиночним ядром, і спинним руховим ядром блукаючого нерва. Ці вегетативні системи і зв'язки ядер пов'язані з симптомами заколисування.
Заколисування - результат суперечливої інформації від зорової та вестибулярної систем. Якщо рух сприймається зоровою системою без додаткових вестибулярних подразників або через вестибулярні подразники без візуального підтвердження, мозок стимулює блювоту та супутні симптоми. Область постреми сама по собі, здається, здатна стимулювати блювоту у відповідь на токсини в крові, але вона також пов'язана з вегетативною системою і може викликати подібну реакцію на рух.
Для боротьби з заколисуванням застосовуються вегетативні препарати. Хоча його часто описують як небезпечний і смертельний препарат, скополамін використовується для лікування заколисування. Популярним засобом лікування заколисування є трансдермальний скополаміновий пластир. Скополамін - одна з речовин, отриманих з роду Atropa разом з атропіном. При більш високих дозах ці речовини вважаються отруйними і можуть призвести до екстремального симпатичного синдрому. Однак трансдермальний пластир регулює вивільнення препарату, а концентрація зберігається дуже низькою, щоб уникнути небезпек. Для тих, хто стурбований використанням «Найнебезпечніший препарат», як це називають деякі веб-сайти, можна використовувати антигістамінні препарати, такі як дименгідринат (Драмамін ®).
Огляд глави
На вегетативну систему впливає ряд екзогенних агентів, включаючи деякі, які є терапевтичними, а деякі є незаконними. Ці препарати впливають на вегетативну систему, імітуючи або втручаючись в ендогенні агенти або їх рецептори. Опитування того, як різні препарати впливають на вегетативну функцію, ілюструє роль, яку нейромедіатори та гормони відіграють у вегетативній функції. Препарати можна розглядати як хімічні засоби, щоб впливати на зміни в системі з певною точністю, виходячи з того, де ці препарати є ефективними.
Нікотин не є препаратом, який застосовується терапевтично, за винятком відмови від куріння. Коли він впроваджується в організм за допомогою продуктів, він має широкий вплив на вегетативну систему. Нікотин несе ризик серцево-судинних захворювань через ці широкі ефекти. Препарат стимулює як симпатичні, так і парасимпатичні ганглії при синапсі прегангліонарного волокна. Для більшості систем органів в організмі конкуруючий вхід з двох постгангліонових волокон по суті скасовує один одного. Однак для серцево-судинної системи результати відрізняються. Оскільки парасимпатичного впливу на артеріальний тиск для всього організму по суті немає, симпатичний вхід збільшується нікотином, викликаючи підвищення артеріального тиску. Також вплив, яке надає вегетативна система на серце, не таке, як для інших систем. Інші органи мають гладку м'язову або залізисту тканину, яка активується або гальмується вегетативною системою. Серцевий м'яз є іскроактивним і модулюється вегетативною системою. Суперечливі сигнали не просто скасовують один одного, вони змінюють регулярність серцевого ритму і можуть викликати аритмії. Як гіпертонія, так і аритмії є факторами ризику серцевих захворювань.
Інші препарати впливають на один відділ вегетативної системи або інше. На симпатичну систему впливають препарати, що імітують дії адренергічних молекул (норадреналіну і адреналіну) і називаються симпатоміметичними препаратами. Препарати, такі як фенілефрин зв'язуються з адренергічними рецепторами і стимулюють органів-мішеней так само, як симпатична активність. Інші препарати є симпатолітичними, оскільки блокують адренергічну активність і скасовують симпатичний вплив на орган-мішень. Препарати, які діють на парасимпатичну систему, також працюють, посилюючи постгангліонічний сигнал, або блокуючи його. Мускариновий агоніст (або парасимпатоміметичний препарат) діє так само, як АЧ, що виділяється парасимпатичним постгангліоновим волокном. Антихолінергічні препарати блокують мускаринові рецептори, пригнічуючи парасимпатичну взаємодію з органом.
Ліцензія
Цей твір створено компанією OpenStax-CNX і ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства 3.0. http://cnx.org/content/m46535/1.3/