16.4D: Цвітіння

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5276

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Квітучі рослини (покритонасінні) проходять фазу вегетативного росту, виробляючи більше стебел і листя, і фазу цвітіння, де вони виробляють органи для статевого розмноження. У "однорічників «, як і левиний зів, вегетативна фаза починається з проростання насіння. Цвітіння слід і закінчується старінням і загибеллю рослини. У дворічних період вегетаційна фаза займає перший рік; цвітіння з подальшою загибеллю настає на другий рік. У багаторічників цвітіння зазвичай відбувається рік за роком, коли умови відповідні.

Вегетативний ріст надземної частини рослини — втечі — відбувається у верхівкової меристеми. Це маса недиференційованих клітин на кінчику стебла. Мітоз цих клітин виробляє клітини, які диференціюються, утворюючи більше стовбура, листя та вторинних меристем. Також називають бічними нирками, вони утворюють в пазухах листя і утворюють гілки.

Сигнал до квітки

Цвітіння передбачає перетворення верхівкової меристеми в квіткову меристему, з якої будуть вироблятися всі частини квітки. Сигнали, що змінюють долю верхівкової меристеми, включають:

зрілість рослини
температура
надходження рослинного гормону гіберелліну
для багатьох рослин фотоперіод - відносна тривалість дня і ночі.

Температура

У багатьох однорічних рослин (наприклад, озимої пшениці) та дворічних рослин час цвітіння затримується, якщо вони не пройшли попередній період зимових холодів. Зміна, спричинена цим тривалим впливом холоду, називається яровизацією.

У «модельному» рослині Arabidopsis thaliana яровизація працює так.

Ген, позначений Flowering Locus C (FLC), кодує фактор транскрипції, який блокує експресію генів, необхідних для цвітіння.
Рівень МРНК FLC високий восени.
Але з настанням холодних температур вироблення антисенсової розшифровки FLC (називається COOLAIR) збільшується, як це робить пізніше сенс-стенограма частини гена FLC.
Обидві ці РНК є некодуючими; тобто вони не переводяться на білок.
Але вони співпрацюють у придушенні виробництва МРНК FLC та її перекладу в білок FLC.
З приходом весни не залишається білка FLC для придушення цвітіння, тому цвітіння може розпочатися.

Бутони багатьох видів деревних покритонасінних рослин, що зустрічаються в помірному кліматі, таких як яблука та бузок, також потребують попереднього періоду холодів, перш ніж вони зможуть перерости в квіти. Таким чином, ці рослини не можна успішно вирощувати в нижчих широтах, оскільки зими ніколи не стають достатньо холодними (кілька днів при 0—10° C). Цей нирковий спокій локалізується. Попереднє охолодження одного бруньки на стеблі бузку дає можливість йому цвісти, а інші, неохолоджені, бруньки на стеблі залишаються в стані спокою.

Фотоперіод

Фотоперіод виявляється в листках. Нетреба, намальованому тут, потрібно не менше 8,5 годин темряви для того, щоб цвісти. Навіть якщо тільки частина одного листа буде піддана правильному фотоперіоду, зацвіте вся рослина (середня цифра).

Листя виробляють хімічний сигнал під назвою флоріген, який передається в верхівкові меристеми, щоб почати їх перетворення в квіткові меристеми. На малюнку праворуч показано, що щеплення нетребура (В), який отримує необхідний період темряви, до одного (А), що не викликає цвітіння в обох. Очевидно, що сигнал флоригену переходить від B до A через їх з'єднані судинні системи.

Хімічна природа флорігену шукалася десятиліттями. Останні дані свідчать про те, що принаймні одним компонентом є білок, кодований геном FLOWERING LOCUS T (FT).

Перетворення верхівкової меристеми на квіткову меристему

У ядрі клітин меристеми білок FT зв'язується з транскрипційним фактором FD і включає експресію генів, необхідних для цвітіння, наприклад, APETALA1 і LEAFY.

будова квітки

Квіткова меристема диференціюється на чотири концентричні групи клітин, які утворюють чотири частини квітки.

Клітини в мутовці 1 розвиваються в мутовку чашолистків. Вони формуються на найнижчому рівні. У сукупності вони складають чашечку.
Мутовка 2 утворює над чашечкою, утворюючи пелюстки. У сукупності вони складають віночок квітки (частина, для якої вирощується більшість декоративних рослин).
Мутовка 3 розвивається в тичинки, чоловічі репродуктивні органи.
Найпотаємніша мутовка, 4, утворює карпели, жіночі репродуктивні органи. Карпели часто зливаються, утворюючи єдину структуру, яку деякі ботаніки називають маточком.

Що змушує різні частини квіткової меристеми увійти в той чи інший із цих чотирьох шляхів розвитку?

ABC модель розвитку квітки

Генетичний аналіз мутантів, особливо тих, що містяться в дікотах Arabidopsis thaliana та в левиному зів (Antirrhinum), підтримує модель цвітіння ABC. Ця модель постулює групу генів, які кодують фактори транскрипції, необхідні для включення генів для розвитку чашолистка, пелюстки тощо. «Майстер-перемикачі» діляться на 3 групи: A, B і C.

Ось такі правила:

Клітини, в яких виражені тільки гени А, розвиваються в чашолистки. Це відбувається на найнижчому рівні квіткової меристеми.
Клітини, в яких виражені як гени А, так і В, розвиваються в пелюстки. Це відбувається на наступному більш високому рівні.
Експресія генів B і C включає програму розвитку для формування тичинок.
Експресія одних лише генів С обертається розвитком карпелів у внутрішній смузі клітин.

Приклади генів групи A, B і C, що беруть участь у цвітінні - вони були ідентифіковані в Arabidopsis thaliana

Група	*АПЕТАЛА 1* (*АП1) і АПЕТАЛА 2* (*АП2*)
B група	*АПЕТАЛА 3* (*AP3) і PISTILLATA* (ПІ)
C група	*АГАМУС* (AG)

Фактор транскрипції LEAFY відіграє важливу роль у включенні генів групи A, B та C у відповідних місцях.

Тільки білок LEAFY включає AP1 в мутовках 1 і 2.
LEAFY плюс білок, закодований геном НЛО (для «незвичайних квіткових органів») включають AP3 в мутовках 2 і 3.
LEAFY і другий, ще невідомий, білок включають AG в мутовках 3 і 4.

Якщо лише білка LEAFY достатньо для включення AP1, чому AP1 не виражається у всіх чотирьох мутовках?

Відповідь: AGAMOUS блокує вираз AP1, тому будь-яка клітина, що виражає AGAMOUS, не може висловити AP1. Насправді антагонізм є реципрокним: AP2 у мутовках 1 і 2 (група А) пригнічує AGAMOUS, тому експресія гена в мутовках 3 і 4 залишається відмінною від експресії генів у мутовках 1 і 2.

Білки, закодовані APETALA3 і PISTILLATA (група B), утворюють гетеродимер, який зв'язується з

білок APETALA1 для формування пелюсток
білок AGAMOUS для формування тичинок

За допомогою четвертого фактора транскрипції, кодованого геном SEPALLATA3, ці четвертинні комплекси зв'язуються зі специфічними послідовностями ДНК, перетворюючи експресію різних генів, необхідних для формування мутовки 2 і 3. Подальші дослідження можуть виявити подібну поведінку для інших генів.

SEPALLATA3 (SEP3) є одним з чотирьох генів SEP в арабідопсисі. Якщо все, крім SEP4, інактивовані, утворюється квітка з тільки чашолистками (звідси і назва). Якщо всі чотири інактивовані, квітки взагалі не утворюються.

Отже, формування квітки вимагає каскаду послідовної генної активності, який поступово перетворює масу недиференційованих клітин (верхівкової меристеми) в частини квітки. Гени кодують фактори транскрипції, які діють як майстер перемикачі, вмикаючи (або вимикаючи) гени нижче за течією, які в кінцевому підсумку роблять кожну частину квітки у відповідному місці. Ця ж стратегія генетичного контролю шляхів розвитку спостерігається в розвитку тварин.