15: Фототрофія

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6614

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Звичайно, отримуючи енергію від сонячного світла, це досить круто. Або жарко? Погані жарти осторонь, сподіваюся, ви пам'ятаєте основний процес фотосинтезу з попередніх класів, де вони могли говорити про те, що відбувається в рослині. Шляхи Z? Що-небудь? Не панікуйте — ми про це поговоримо. Поряд з іншими видами фототрофії, які використовують мікроби.

Фотоавтотрофи проти фотогетеротрофів

Фототрофія (або «легке поїдання») відноситься до процесу, за допомогою якого енергія від сонця захоплюється і перетворюється в хімічну енергію, у вигляді АТФ. Термін фотосинтез більш точно використовується для опису організмів, які обидва перетворюють сонячне світло в АТФ («світлова реакція»), але потім також продовжують використовувати АТФ для фіксації вуглекислого газу в органічні сполуки (цикл Кальвіна). Ці організми є фотоавтотрофами. У мікробному світі існують також фотогетеротрофи, організми, які перетворюють сонячне світло в АТФ, але використовують готові органічні сполуки, доступні в навколишньому середовищі. Потім СПС можна було б використовувати для інших цілей.

Пігменти

Для того щоб перетворити енергію від сонячного світла в АТФ, організми використовують світлочутливі пігменти. Рослини та водорості використовують хлорофіли, які також використовуються ціанобактеріями. Хлорофіли мають зелений колір, завдяки тому, що вони поглинають червоні та сині довжини хвиль (≈675 нм і 430 нм) і пропускають зелене світло. Фіолетові та зелені бактерії мають бактеріохлорофіли, які поглинають більші довжини хвиль (≈870 нм), ніж хлорофіли, дозволяючи різним фототрофам займати одне і те ж середовище, не конкуруючи один з одним.

Фототрофи також можуть містити додаткові пігменти, такі як каротиноїди та фікобіліпротеїди. Каротиноїди, які поглинають синє світло (400-550 нм), зазвичай жовтого, оранжевого або червоного кольору. Фікобіліпротеїни можна розділити на дві групи: фікоеритрин, який передає червоний колір, і фікоціанін, який передає синій колір. Пігменти для аксесуарів можуть служити для розширення діапазону довжин хвиль світла, що поглинається, що дозволяє краще використовувати доступне світло. Крім того, ці пігменти можуть виконувати захисну функцію для організму, діючи як антиоксидант.

Фототрофний пігмент.

У бактерій та архей фототрофні пігменти розміщуються в інвагінаціях клітинної мембрани або в хлоросомі. Світлозбиральні пігменти утворюють вусики, які воронять світло до інших молекул в реакційних центрах, які фактично здійснюють перетворення світлової енергії в АТФ.

Фотофосфорилювання в цілому

Для будь-якого організму загальний процес фототрофії буде однаковим. Фотосистемні антени поглинають світло і воронки енергії в реакційний центр, зокрема до спеціальної пари молекул хлорофілу/бактеріохлорофілу. Молекули збуджуються, змінюючись на більш негативний потенціал відновлення (тобто стрибати вгору по електронній вежі). Потім електрони можуть бути пропущені через електронний транспортний ланцюг носіїв, таких як ферредоксин та цитохроми, що дозволяє розвивати рушійну силу протона. Протони повертаються через плазмову мембрану через АТФазу, генеруючи АТФ в процесі. Оскільки первісна енергія від процесу надходила від сонячного світла, на відміну від хімічної речовини, процес називається фотофосфорилирование. Якщо електрони повертаються до спеціальної пари молекул хлорофілу/бактеріохлорофілу (циклічне фотофосфорилювання), процес може повторюватися знову і знову. Якщо електрони відводяться в інше місце, наприклад, для зменшення NAD (P) (нециклічне фотофосфорилювання), то для поповнення системи необхідно використовувати зовнішнє джерело електронів.

Аноксигенна фототрофія

Фіолетові фототрофні бактерії

Фіолетові фототрофні бактерії беруть участь в аноксигенної фототрофії, що свідчить про те, що вони не генерують кисень під час процесу. Вони мають єдину фотосистему з бактеріохлорофілом, що дозволяє використовувати циклічне фотофосфорилювання, як описано вище, для утворення АТФ. Але якщо фіолетова бактерія хоче рости як фотоавтотроф, їй також знадобиться зменшувальна потужність у вигляді NAD (P) H.

Реакційний центр фіолетових бактерій (відомий як P870) має E0' +0.5V. Після потрапляння фотона світла потенціал змінюється до -1,0 В, що недостатньо для зменшення NAD (P) з його E0' -0,32V. Таким чином, автотрофні фіолетові бактерії повинні брати участь у процесі, відомому як зворотний потік електронів, використовуючи енергію рушійної сили протона для руху електронів вгору по електронній вежі. Крім того, вони повинні знайти зовнішнього донора електронів для поповнення електронів, відведених тепер на NAD (P). Зазвичай електрони надходять з H2S або елементарної сірки, з різними побічними продуктами сірки.

Фотофосфорилювання у фіолетових бактерій.

У присутності органічних сполук фіолетові бактерії часто існують як фотогетеротрофи, використовуючи циклічне фотофосфорилювання для генерації АТФ та отримання їх органічних сполук із навколишнього середовища. Це виключає необхідність використання зворотного електронного потоку, енергетично несприятливий процес, а також потреба в зовнішніх донорах електронів.

Зелені фототрофні бактерії

Зелені фототрофні бактерії також беруть участь в аноксигенної фототрофії, використовуючи єдину фотосистему з бактеріохлорофілом для циклічного фотофосфорилювання при виробництві АТФ. Однак вони також використовують цю саму фотосистему для генерації зменшувальної потужності, періодично відводячи електрони до NAD +. Використання зворотного потоку електронів є непотрібним, однак, оскільки початковий носій ферредоксин (Fd) має E0' з більш негативним потенціалом відновлення, ніж NAD (P). Необхідний зовнішній донор електронів, як правило, за допомогою H2S або тіосульфату. Таким чином, зелені бактерії діють як фотоавтотрофи, чергуючи використання їх фотосистеми для АТФ або NAD (P) H.

Зелені та фіолетові фототрофні бактерії.

Киснева фототрофія

Киснева фототрофія використовується ціанобактеріями, що містять хлорофіл а, з двома різними фотосистемами, кожна з яких містить окремі реакційні центри. Це дозволяє генерувати як АТФ, так і знижувати потужність в одному процесі, полегшуючи фотоавтотрофний ріст за рахунок фіксації CO2. Це можна належним чином називати фотосинтезом, і це той самий процес, який використовують рослини, який зазвичай називають «Шляхом Z».

Процес починається, коли світлова енергія зменшує потенціал відновлення молекул хлорофілу А P680, що містяться в фотосистемі II (PSII). Потім електрони проходять через ланцюг транспорту електронів, генеруючи АТФ за допомогою рушійної сили протона. Потім електрони передаються фотосистемі I (PSI), де на них потрапляє інший фотон світла, зменшуючи їх потенціал відновлення ще більше. Потім електрони пропускаються через інший ланцюг транспорту електронів, врешті-решт передаючись NADP+для утворення NADPH.

Огляд оксигенного фотосинтезу в ціанобактерій.

Процес є прикладом нециклічного фотофосфорилювання, оскільки електрони не повертаються до вихідної фотосистеми. Таким чином, для того, щоб процес повторився, потрібен зовнішній донор електронів. Вода, виявлена на правій стороні окислювально-відновної пари O2/H2O, зазвичай є поганим донором електронів через його надзвичайно позитивний потенціал відновлення. Але потенціал відновлення хлорофілу P680 а є ще більш позитивним, коли він не збуджений, що дозволяє воді служити донором електронів. Гідроліз води призводить до виділення кисню, бажаного побічного продукту для всіх організмів, які використовують аеробне дихання. Вважається, що ціанобактерії відповідають за оксигенацію Землі, дозволяючи розвивати аеробне дихання як форму обміну речовин.

Існують деякі умови, при яких ціанобактерії використовують лише PSI, по суті виконуючи форму аноксигенної фототрофії, незважаючи на їх володіння хлорофілом а. Це відбувається всередині гетероцист ціанобактерій, де кисень інактивує ферменти нітрогенази. Гетероцисти погіршують PSII, гарантуючи, що кисень не буде вироблятися як побічний продукт, при цьому дозволяючи виробляти АТФ з рештою фотосистемою.

Безкиснева фототрофія в ціанобактеріальних гетероцистах.

Фототрофія на основі родопсину

Одна незвичайна форма фототрофії використовується архей, без застосування хлорофілу або бактеріохлорофілу. Замість цього ці організми використовують бактеріородопсин (більш доцільно називати археарходопсин), молекулу сітківки, пов'язану з тією, що знаходиться в очах хребетних. Коли родопсин поглинає світло, він зазнає конформаційних змін, накачуючи протон через клітинну мембрану і призводить до розвитку рушійної сили протона, без участі ланцюга транспорту електронів.

Фототрофія на основі родопсину. Автор Darekk2 (Власна робота) [CC BY-SA 3.0], через Вікісховище

Ключові слова

фототрофія, фотосинтез, фотоавтотроф, фотогетеротроф, хлорофіли, бактеріохлорофіли, каротиноїд, фікобіліпротеїн, фікоеритрін, фікоціанін, хлоросома, вусики, реакційні центри, фотофосфорилювання, циклічне фотофосфорилювання, нециклічне фотофосфорилювання, фіолетові фототрофні бактерії, аноксигенна фототрофія, зворотний потік електронів, зелені фототрофні бактерії, киснева фототрофія, Z-шлях, фотосистема II (PSII), фотосистема I (PSI), фототрофія на основі родопсину, бактеріородопсин/археорходопсин.

Основні питання/цілі

Чим відрізняються фототрофія і фотосинтез? Як фотоавтотрофи та фотогетеротрофи підходять до кожного терміну?
У чому різниця між хлорофілом, бактеріохлорофілом та додатковими пігментами фототрофів?
Як утворюється АТФ при фотофосфорилировании? Які механізми використовуються?
Що таке аноксигенна фототрофія? Чим процес відрізняється між фіолетовими і зеленими фототрофними бактеріями? Чим кожен процес відрізняється між фотоавтотрофами та фотогетертрофами? Що таке зворотний потік електронів?
Уміти діаграмувати та пояснити циклічний або аноксигенний фотосинтез у фіолетових та зелених фотосинтетичних бактерій - включають використовувані пігменти, утворені продукти, джерело електронів, кінцевий акцептор електронів та те, як утворюється АТФ.
Уміти діаграмувати та пояснити Z шлях фотосинтезу в ціанобактерії, включаючи використовуваний пігмент, продукти, що утворюються, джерело електронів, кінцевий акцептор електронів та як утворюється АТФ.
Що таке циклічний фотосинтез у ціанобактерій? Коли цей тип процесу використовують ціанобактерії?
Що таке фототрофія на основі родопсину? Що це передбачає і які організми його використовують? За яких умов він використовується?

Дослідницькі питання (НЕОБОВ'ЯЗКОВО)

За яких умов мікробу було б вигідно працювати як фотогетеротроф, на відміну від фотоавтотрофа?