14: Хемолітотрофія та метаболізм азоту

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6632

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Хемолітотрофія

Хемолітотрофія - це окислення неорганічних хімічних речовин для вироблення енергії. Процес може використовувати окислювальне фосфорилювання, подібно до аеробного та анаеробного дихання, але зараз окислюється речовина (донор електронів) є неорганічною сполукою. Електрони передаються носіям всередині ланцюга транспорту електронів, генеруючи рушійну силу протона, яка використовується для генерації АТФ за допомогою АТФ-синтази.

Хемолітотрофічні шляхи.

Донори електронів

Хемолітотрофи використовують різноманітні неорганічні сполуки як донори електронів, причому найпоширенішими речовинами є газ водню, сполуки сірки (такі як сульфід та сірка), сполуки азоту (такі як амоній та нітрит) та залізо заліза.

Окислювачі водню — ці організми окислюють газ водню (Н2) з використанням ферменту гідрогенази. Існують як аеробні, так і анаеробні окислювачі водню, причому аеробні організми врешті-решт зменшують кисень до води.
Окислювачі сірки - як група ці організми здатні окислювати широкий спектр відновлених і частково відновлених сполук сірки, таких як сірководень (H2S), елементарна сірка (S0), тіосульфат (S2O32-) та сульфіт (SO32-). Сульфат (SO42-) часто є побічним продуктом окислення. Часто окислення відбувається поетапно за допомогою ферменту сульфітоксидази.
Окислювачі азоту — окислення аміаку (NH3) виконується як двоетапний процес нітрифікуванням мікробів, де одна група окислює аміак до нітриту (NO2-), а друга група окислює нітрит до нітрату (NO3-). Весь процес відомий як нітрифікація і виконується невеликими групами аеробних бактерій та архей, часто зустрічаються разом у ґрунті або у водних системах.
Окислювачі заліза - ці організми окислюють двовалентне залізо (Fe2+) до заліза (Fe3+). Оскільки Fe2+ має такий позитивний стандартний потенціал відновлення, біоенергетика не є надзвичайно сприятливою, навіть використовуючи кисень як кінцевий акцептор електронів. Ситуація ускладнюється для цих організмів тим, що Fe2+ мимовільно окислюється до Fe3+ у присутності кисню; організми повинні використовувати його у своїх цілях, перш ніж це станеться.

Електронні акцептори

Хемолітотрофія може відбуватися аеробно або анаеробно. Так само, як і при будь-якому типі дихання, найкращим акцептором електронів є кисень, щоб створити найбільшу відстань між донором електронів і акцептором електронів. Використання некисневого акцептора дозволяє хемолітотрофам мати більшу різноманітність і здатність жити в більш широкому спектрі середовищ, хоча вони жертвують виробництвом енергії.

Кількість згенерованих АТФ

Подібно до того, як і донори електронів, і акцептори можуть сильно відрізнятися для цієї групи організмів, кількість АТФ, що генерується для їх зусиль, також буде сильно відрізнятися. Вони не зроблять стільки АТФ, скільки організм, що використовує аеробне дихання, оскільки найбільший ΔE0' виявляється з використанням глюкози як донора електронів і кисню як акцептора електронів. Але наскільки менше 32 молекул АТФ сильно залежить від фактичного донора і акцептора, який використовується. Чим менше відстань між ними, тим менше АТФ, який буде утворюватися.

Хемолітоавтотрофи проти хемолітогетеротрофів

Більшість хемолітотрофів - це автотрофи (хемолітоавтотрофи), де вони фіксують атмосферний вуглекислий газ, щоб зібрати необхідні їм органічні сполуки. Ці організми вимагають як АТФ, так і відновлювальної потужності (тобто NADH/NADPH), щоб в кінцевому підсумку перетворити окислену молекулу CO2 в значно знижену органічну сполуку, таку як глюкоза. Якщо хемолітоавтотроф використовує донора електронів з більш високим окислювально-відновним потенціалом, ніж NAD+/NADP, вони повинні використовувати зворотний потік електронів для підштовхування електронів назад до електронної вежі. Це енергетично несприятливо для клітини, споживаючи енергію з рушійної сили протона для руху електронів у зворотному напрямку назад через ETC.

Деякі мікроби є хемолітогетеротрофами, використовуючи неорганічну хімічну речовину для своїх енергетичних та електронних потреб, але покладаючись на органічні хімічні речовини в навколишньому середовищі для своїх потреб у вуглеці. Ці організми ще називають міксотрофами, так як для їх росту і розмноження потрібні як неорганічні, так і хімічні сполуки.

Метаболізм азоту

Цикл азоту зображує різні способи, за допомогою яких азот, важливий елемент для життя, використовується і перетворюється організмами для різних цілей. Значна частина хімічних перетворень здійснюється мікробами як частина їх метаболізму, виконуючи цінну послугу в процесі для інших організмів у забезпеченні їх альтернативною хімічною формою елемента.

альт

Цикл азоту.

Фіксація азоту

Фіксація азоту описує перетворення відносно інертного газу азоту (N2) в аміак (NH3), набагато більш корисну форму азоту для більшості форм життя. Процес виконується діазотрофами, обмеженою кількістю бактерій і архей, які можуть рости без зовнішнього джерела нерухомого азоту, через своїх здібностей. Фіксація азоту є важливим процесом для земних організмів, оскільки азот є обов'язковим компонентом різних органічних молекул, таких як амінокислоти і нуклеотиди. Рослини, тварини та інші організми покладаються на бактерії та архей, щоб забезпечити азот у фіксованій формі, оскільки не відомо еукаріот, який може фіксувати азот.

Фіксація азоту - це надзвичайно енергетичний та електронно-інтенсивний процес, щоб розірвати потрійний зв'язок у N2 та зменшити її до NH3. Для цього потрібен певний фермент, відомий як нітрогеназа, який інактивується O2. Таким чином, фіксація азоту повинна відбуватися в анаеробному середовищі. Аеробні азотфіксуючі організми повинні розробити спеціальні умови або механізми для того, щоб захистити їх фермент. Азотофіксуючі організми можуть або існувати самостійно, або поєднуватися з господарем рослини:

Симбіотичні організми, що фіксують азот: ці бактерії співпрацюють з рослиною, щоб забезпечити їх середовищем, відповідним для функціонування їх ферменту азотенази. Бактерії живуть в тканині рослини, часто в кореневих вузликах, фіксуючи азот і ділячись результатами. Рослина забезпечує як місце для фіксації азоту, так і додаткові поживні речовини для підтримки енергоподаткового процесу фіксації азоту. Було показано, що бактерії та господар обмінюються сигналами хімічного розпізнавання, що полегшують відносини. Однією з найвідоміших бактерій цієї категорії є Rhizobium, яка співпрацює з рослинами сімейства бобових (конюшина, соя, люцерна тощо).
Вільноживі організми, що фіксують азот: ці організми, як бактерії, так і археї, фіксують азот для власного використання, який в кінцевому підсумку ділиться, коли організми вмирають або потрапляють всередину. Вільноживі азотфіксуючі організми, які ростуть анаеробно, не повинні турбуватися про спеціальні пристосування для їх ферменту азотенази. Аеробні організми повинні робити пристосування. Ціанобактерії, багатоклітинна бактерія, роблять спеціалізовані клітини відомими як гетероцисти, в яких відбувається фіксація азоту. Оскільки ціанобактерії виробляють кисень як частину свого фотосинтезу, аноксигенна версія виникає всередині гетероцисти, дозволяючи азотеназі залишатися активною. Гетероцисти поділяють фіксований азот з оточуючими клітинами, тоді як навколишні клітини забезпечують гетероцистам додаткові поживні речовини.

Асиміляція

Асиміляція - це відновний процес, за допомогою якого неорганічна форма азоту зводиться до органічних сполук азоту, таких як амінокислоти та нуклеотиди, що дозволяє клітинному росту та розмноженню. Зменшується тільки кількість, необхідне осередку. Асиміляція аміаку відбувається, коли аміак (NH3) /іон амонію (NH4 +), що утворюється при фіксації азоту, включається в клітинний азот. Асиміляційне зменшення нітратів - це зменшення нітрату до клітинного азоту, в багатоступінчастому процесі, коли нітрат зменшується до нітриту, потім аміаку і, нарешті, в органічний азот.

нітрифікація

Як уже згадувалося вище, нітрифікація проводиться хемолітотрофами з використанням відновленої або частково відновленої форми азоту як донора електронів для отримання енергії. АТФ отримують в процесі окислювального фосфорилювання з використанням ETC, PMF та АТФ-синтази.

Денітрифікація

Денітрифікація відноситься до відновлення NO3- до газоподібних азотних сполук, таких як N2. Денітрифікуючі мікроби виконують анаеробне дихання, використовуючи NO3- як альтернативний кінцевий акцептор електронів до O2. Це тип дисиміляційного зменшення нітратів, де нітрат зменшується під час збереження енергії, а не для цілей виготовлення органічних сполук. При цьому утворюється велика кількість надлишкових побічних продуктів, що призводить до втрати азоту з місцевого середовища в атмосферу.

Анаммокс

Анаммокс або аеробна амма onia Box idation виконується морськими бактеріями, відносно недавно виявленими, які використовують сполуки азоту як акцептор електронів і донор електронів. Аміак окислюється анаеробно як донор електронів, тоді як нітрит використовується як акцептор електронів, з газом азоту, що утворюється як побічний продукт. Реакції відбуваються всередині анаммоксоми, спеціалізованої цитоплазматичної структури, яка становить 50-70% від загального обсягу клітин. Так само, як денітрифікація, реакція анаммокса видаляє фіксований азот з місцевого середовища, випускаючи його в атмосферу.

Ключові слова

хемолітотрофія, окислювачі водню, гідрогеназа, окислювачі сірки, сульфітооксидаза, окислювачі азоту, нітрифікація, окислювачі заліза, хемолітоавтотроф, зворотний потік електронів, хемолітогетеротроф, міксотроф, фіксація азоту, діазотроф, нітрогеназа, симбіотичні азотфіксуючі організми, Ризобій, бобові, вільноживі азотфіксуючі організми, ціанобактерії, гетероциста, асиміляція, асиміляція, асиміляційне відновлення нітратів, денітрифікація, дисиміляторне зниження нітратів, анаммокс, анаеробне аміачне окислення, анамоксома.

Навчальні питання

Що таке хемолітотрофія?
Які найпоширеніші донори та акцептори електронів для хемолітотрофів? Як їх кількість виробленого АТФ порівнюється з хемоорганотрофами?
Чим відрізняються хемолітоавтотрофи і хемолітогетеротрофи? Що таке зворотний потік електронів і як/чому його використовують деякі хемолітоавтотрофи?
Яку роль відіграють бактерії/археї в циклі азоту? Як різні сполуки азоту використовуються в їх метаболізмі?
Що потрібно для азотфіксації? Чим відрізняються вільні живі фіксатори азоту та асоційовані з рослинами фіксатори азоту? Як ризобій і ціанобактерії захищають свою нітрогеназу від кисню?
Які існують механізми обміну азоту? Яка конверсія відбувається для кожного? Яка мета кожного і як вона пов'язана з метаболізмом організму?