4.1: Афективна неврологія

Едді Хармон-Джонс та Сінді Хармон-Джонс

Університет Нового Південного Уельсу

Цей модуль надає короткий огляд неврології емоцій. Він інтегрує результати досліджень людини та тварин для опису мереж мозку та пов'язаних з ними нейромедіаторів, що беруть участь у основних афективних системах.

цілі навчання

• Визначте афективну неврологію.
• Опишіть методи нейробіології, що використовуються для вивчення емоцій у людей і тварин.
• Назвіть п'ять емоційних систем та пов'язані з ними нейронні структури та нейромедіатори.
• Наведіть приклади екзогенних хімічних речовин (наприклад, ліків), які впливають на афективні системи, і обговоріть їх вплив.
• Обговоріть множинні афективні функції мигдалини та ядра accumbens.
• Назвіть кілька конкретних людських емоцій і обговоріть їх зв'язок з афективними системами нелюдських тварин.

Афективна неврологія: що це таке?

Афективна неврологія вивчає, як мозок створює емоційні реакції. Емоції - це психологічні явища, які передбачають зміни в організмі (наприклад, міміку), зміни в діяльності вегетативної нервової системи, стану почуттів (суб'єктивні реакції) та спонукання діяти конкретними способами (мотивації; Izard, 2010). Афективна неврологія має на меті зрозуміти, як матерія (структури мозку та хімічні речовини) створює один з найбільш захоплюючих аспектів розуму, емоції. Афективна неврологія використовує неупереджені, спостережувані заходи, які надають достовірні докази іншим наукам та мирянам про важливість емоцій. Це також призводить до біологічно заснованих методів лікування афективних розладів (наприклад, депресії).

Хоча всі ми весь час відчуваємо емоції, їх дуже складно описати і вивчити. На щастя, технологічний прогрес полегшує це. [Зображення: Товариство Вааг, https://goo.gl/F0KdnB, CC BY-NC-SA 2.0, goo.gl/IF4Hmm]

Мозок людини і його реакції, включаючи емоції, складні і гнучкі. Для порівняння, нелюдські тварини мають простіші нервові системи та більш базові емоційні реакції. Інвазивні методи неврології, такі як імплантація електродів, ураження та введення гормонів, можуть бути легше використані у тварин, ніж у людей. Нейронаука людини повинна покладатися насамперед на неінвазивні методи, такі як електроенцефалографія (ЕЕГ) та функціональна магнітно-резонансна томографія (ФМРТ), а також на дослідження осіб з ураженнями мозку, спричиненими аварією або захворюванням. Таким чином, дослідження тварин забезпечують корисні моделі для розуміння афективних процесів у людини. Афективні схеми, знайдені у інших видів, особливо соціальних ссавців, таких як щури, собаки та мавпи, функціонують подібно до людських афективних мереж, хоча мозок нелюдських тварин є більш основним.

У людей емоції та пов'язані з ними нейронні системи мають додаткові шари складності та гнучкості. У порівнянні з тваринами, люди відчувають величезну різноманітність нюансів, а іноді і суперечливих емоцій. Люди також реагують на ці емоції комплексно, так що свідомі цілі, цінності та інші пізнання впливають на поведінку на додаток до емоційних реакцій. Однак у цьому модулі ми зосереджуємось на схожості між організмами, а не на відмінностях. Ми часто використовуємо термін «організм» для позначення людини, яка відчуває емоцію або показує докази конкретних нейронних активацій. Організм може бути щуром, мавпою або людиною.

У різних видів емоційні реакції організовані навколо виживання та репродуктивних потреб організму. Емоції впливають на сприйняття, пізнання та поведінку, щоб допомогти організмам вижити та процвітати (Farb, Chapman, & Anderson, 2013). Мережі структур в мозку реагують на різні потреби, з деяким перекриттям між різними емоціями. Специфічні емоції не розташовані в єдиній структурі мозку. Натомість емоційні реакції включають мережі активації, при цьому багато частин мозку активуються під час будь-якого емоційного процесу. Насправді ланцюги мозку, що беруть участь в емоційних реакціях, включають майже весь мозок (Berridge & Kringelbach, 2013). Мозкові ланцюги, розташовані глибоко в мозку нижче кори головного мозку, в першу чергу відповідають за генерування основних емоцій (Berridge & Kringelbach, 2013; Panksepp & Biven, 2012). У минулому увага досліджень була зосереджена на конкретних структурах мозку, які будуть переглянуті тут, але майбутні дослідження можуть виявити, що додаткові ділянки мозку також важливі в цих процесах.

Малюнок 4.1.1: Структури в мозку

Основні емоції

Бажання: Нейронні системи пошуку винагороди

Одна з найважливіших афективних нейрональних систем стосується почуття бажання або апетиту до винагороди. Дослідники посилаються на ці апетитні процеси, використовуючи такі терміни, як «бажання» (Berridge & Kringelbach, 2008), «пошук» (Panksepp & Biven, 2012) або «чутливість поведінкової активації» (Грей, 1987). Коли апетитна система збуджується, організм проявляє ентузіазм, інтерес і цікавість. Ці нейронні схеми мотивують тварину рухатися по навколишньому середовищу в пошуках таких нагород, як апетитна їжа, привабливі статеві партнери та інші приємні подразники. Коли апетитна система недозбуджена, організм виявляється пригніченим і безпорадним.

Багато доказів для структур, що беруть участь у цій системі, походить від досліджень тварин з використанням прямої стимуляції мозку. Коли електрод імплантується в бічний гіпоталамус або в коркових або мезенцефальних областях, до яких підключений гіпоталамус, тварини будуть натискати важіль, щоб доставити електричну стимуляцію, припускаючи, що вони вважають стимуляцію приємною. Регіони в системі бажання також включають мигдалину, ядро accumbens та фронтальну кору (Panksepp & Biven, 2012). Нейромедіатор дофамін, що виробляється в мезолімбічних і мезокортикальних дофамінових ланцюгах, активує ці області. Це створює відчуття хвилювання, осмисленості та передчуття. Ці структури також чутливі до наркотиків, таких як кокаїн та амфетаміни, хімічні речовини, які мають аналогічну дію дофаміну (Panksepp & Biven, 2012).

Просто дивлячись на зображення привабливої їжі повинен збільшити активність у вашій лівій лобовій корі. Ням! [Зображення: Громадське надбання CC0, goo.gl/m25gce]

Дослідження як у людей, так і у нелюдських тварин показують, що ліва лобова кора (порівняно з правою лобовою корою) є більш активною під час апетитних емоцій, таких як бажання та інтерес. Дослідники вперше відзначили, що у осіб, які зазнали пошкодження лівої лобової кори, розвинулася депресія, тоді як у осіб з пошкодженням правої лобової кори розвинулася манія (Goldstein, 1939). Зв'язок між лівою фронтальною активацією та емоціями, пов'язаними з підходом, підтверджена у здорових людей, які використовують ЕЕГ та фМРТ (Berkman & Lieberman, 2010). Наприклад, підвищена ліва фронтальна активація відбувається у дітей віком від 2 до 3 днів, коли сахарозу поміщають на їхні мови (Fox & Davidson, 1986), а у голодних дорослих, коли вони переглядають фотографії бажаних десертів (Gable & Harmon-Jones, 2008). Крім того, виявлено, що більша ліва фронтальна активність в апетитних ситуаціях стосується дофаміну (Вакер, Мюллер, Піццагаллі, Хенніг та Штемлер, 2013).

«Сподобаючись»: Нейронні ланцюги задоволення та насолоди

Дивно, але кількість бажання, яке людина відчуває до винагороди, не повинна відповідати тому, наскільки йому подобається ця нагорода. Це пояснюється тим, що нейронні структури, що беруть участь у користуванні нагородами, відрізняються від структур, що беруть участь у прагненні до винагороди. «Сподобаючись» (наприклад, насолоду від солодкої рідини) можна виміряти у немовлят та нелюдських тварин, вимірюючи швидкість облизування, виступи язика та щасливу міміку, тоді як «бажання» (бажання) проявляється готовністю наполегливо працювати, щоб отримати винагороду (Berridge & Kringelbach, 2008). Сподобаючись відрізнялося від бажання в дослідженнях на такі теми, як зловживання наркотиками. Наприклад, наркомани часто бажають наркотиків, навіть коли знають, що наявні не забезпечать задоволення (Stewart, de Wit, & Eikelboom, 1984).

Дослідження на симпатії зосередилися на невеликій ділянці всередині ядра accumbens і на задній половині черевного палідума. Ці ділянки мозку чутливі до опіоїдів та ендоканнабіноїдів. Стимулювання інших регіонів системи винагороди збільшує бажання, але не збільшує симпатію, а в деяких випадках навіть знижує симпатію. Дослідження відмінності між бажанням і насолодою сприяє розумінню людської залежності, особливо чому люди часто продовжують судорожно переслідувати винагороди, такі як кокаїн, опіати, азартні ігри або секс, навіть коли вони більше не відчувають задоволення від отримання цих нагород через звикання.

Досвід задоволення також бере участь орбітофронтальна кора. Нейрони в цьому регіоні горять, коли мавпи скуштують або просто бачать фотографії бажаної їжі. У людей цей регіон активується приємними подразниками, включаючи гроші, приємні запахи та привабливі обличчя (Готфрід, О'Доерті та Долан, 2002; О'Доерті, Дейхманн, Крічлі та Долан, 2002; О'Доерті, Крінгельбах, Роллс, Хорнак, & Ендрюс, 2001; О'Догерті, Вінстон, Крічлі, Перретт, Берт, & ; Долан, 2003).

Страх: Нейронна система замерзання та втечі

Оскільки страх настільки важливий для нашого виживання (тобто страх інформує нас, коли нам щось загрожує), наш мозок здатний «розпізнати» лякаючі подразники, перш ніж ми самі навіть свідомо їх усвідомлюємо. [Зображення: Громадське надбання CC0, goo.gl/m25gce]

Страх - неприємна емоція, яка мотивує уникнення потенційно шкідливих ситуацій. Незначна стимуляція пов'язаних зі страхом областей мозку призводить до того, що тварини замерзають, тоді як інтенсивна стимуляція змушує їх тікати. Контур страху простягається від центральної мигдалини до периакведуктального сірого в середньому мозку. Ці структури чутливі до глутамату, рилізинг-фактору кортикотрофіну, адрено-кортико-трофічного гормону, холецистокініну та кількох різних нейропептидів. Бензодіазепіни та інші транквілізатори пригнічують активацію в цих областях (Panksepp & Biven, 2012).

Роль мигдалини в реакціях на страх була широко вивчена. Можливо, тому, що страх настільки важливий для виживання, два шляхи посилають сигнали в мигдалину від органів чуття. Наприклад, коли людина бачить змію, сенсорна інформація рухається від ока до таламуса, а потім до зорової кори. Зорова кора посилає інформацію на мигдалину, провокуючи реакцію страху. Однак таламус також швидко надсилає інформацію прямо в мигдалину, так що організм може реагувати, перш ніж свідомо сприймати змію (LeDoux, Farb, & Ruggiero, 1990). Шляхи від таламуса до мигдалини швидкий, але менш точний, ніж повільний шлях від зорової кори. Пошкодження мигдалини або ділянок вентрального гіпокампу перешкоджає кондиціонуванню страху як у людей, так і у нелюдських тварин (LeDoux, 1996).

Лють: Схеми гніву та нападу

Гнів або лють - це збуджуюча, неприємна емоція, яка спонукає організми наближатися та атакувати (Harmon-Jones, Harmon-Jones, & Price, 2013). Гнів може бути викликаний через розчарування мети, фізичний біль або фізичну стриманість. У територіальних тварин гнів провокується незнайомцем, що потрапляє на рідну територію організму (Blanchard & Blanchard, 2003). Нейронні мережі для гніву та страху знаходяться поруч один з одним, але окремі (Panksepp & Biven, 2012). Вони простягаються від медіальної мигдалини, через конкретні частини гіпоталамуса, і в периакведуктальную сіру частину середнього мозку. Схеми гніву пов'язані з апетитними схемами, такі, що відсутність передбачуваної винагороди може спровокувати лють. Крім того, коли люди розгнівані, вони демонструють посилену ліву фронтальну активацію корки, підтримуючи думку про те, що гнів - це емоція, пов'язана з підходом (Harmon-Jones et al., 2013). Нейромедіатори, що беруть участь у люті, ще не добре зрозумілі, але речовина P може відігравати важливу роль (Panksepp & Biven, 2012). Інші нейрохімічні речовини, які можуть бути залучені до гніву включають тестостерон (Петерсон & Гармонія-Джонс, 2012) і аргінін-вазопресин (Генріх, фон Даванс, & Купола, 2009). Кілька хімічних речовин пригнічують систему люті, включаючи опіоїди та високі дози нейролептиків, таких як хлорпромазин (Panksepp & Biven, 2012).

Любов: нервові системи турботи та прихильності

Подібно до того, як вчені сьогодні розрізняють такі типи любові, як «романтична» і «батьківська», так і стародавні греки, які вживали терміни «ерос» і «сторге». [Зображення: Перейти чай, https://goo.gl/KLFxJP, CC BY 2.0, goo.gl/Zhmgv2]

Для соціальних тварин, таких як люди, прихильність до інших представників того ж виду виробляє позитивні емоції прихильності: любов, теплі почуття та прихильність. Емоції, які мотивують виховання поведінки (наприклад, догляд за матір'ю), відрізняються від тих, що мотивують залишатися поруч із фігурою прихильності, щоб отримати турботу та захист (наприклад, прихильність до немовляти). Важливі регіони для материнського виховання включають спинну преоптичну область (Numan & Insel, 2003) та ядро ложа stria terminalis (Panksepp, 1998). Ці області перекриваються областями, що беруть участь у сексуальному бажанні, і чутливі до деяких тих же нейромедіаторів, включаючи окситоцин, аргінін-вазопресин та ендогенні опіоїди (ендорфіни та енкефаліни).

Горе: нейронні мережі самотності та паніки

Нейронні мережі, що беруть участь у кріпленні немовлят, також чутливі до поділу. Ці регіони викликають хворобливі емоції горя, паніки та самотності. Коли немовлята або інші немовляти ссавці відокремлюються від своїх матерів, вони виробляють дистрес-вокалізацію або плач. Схеми кріплення - це ті, які змушують організми виробляти вокалізації лиха при електричному стимулюванні.

Система прикріплення починається в периакведуктальній сірої оболонці середнього мозку, дуже близько до області, яка виробляє фізичні больові реакції, припускаючи, що вона, можливо, виникла з больових контурів (Panksepp, 1998). Дистрес поділу також може бути викликаний стимулюванням дорсомедіального таламуса, вентральної перегородки, дорсальної преоптичної області та ділянок в ядрі ліжка stria terminalis (поблизу статевих та материнських контурів; Панксепп, Норманселл, Герман, Бішоп, & Crepeau, 1988).

Ці регіони чутливі до ендогенних опіатів, окситоцину та пролактину. Всі ці нейромедіатори запобігають розлуці дистресу. Опіатні препарати, такі як морфін і героїн, а також нікотин, штучно викликають почуття задоволення та задоволення, подібні до тих, які зазвичай виробляються під час позитивних соціальних взаємодій. Це може пояснити, чому ці препарати викликають звикання. Панічні атаки, здається, є інтенсивною формою поділу лиха, викликаного системою кріплення, і паніка може бути ефективно полегшена опіатами. Тестостерон також зменшує дистрес поділу, можливо, за рахунок зменшення потреб у вкладенні. Відповідно до цього панічні атаки частіше зустрічаються у жінок, ніж у чоловіків.

Пластичність: Досвід може змінити мозок

Нейронну пластичність можна підсумувати у фразі: «Нейрони, які стріляють разом, дротять разом». Або іншими словами, коли певні емоції поєднуються з певними контекстами, ми вчимося асоціювати їх разом. [Зображення: НІЧД НІХ, https://goo.gl/T3PUlg, CC BY 2.0, goo.gl/BRVSA7]

Відповіді конкретних нейронних областей можуть бути змінені досвідом. Наприклад, передня оболонка ядра accumbens, як правило, бере участь у апетитній поведінці, наприклад, їжі, а задня оболонка, як правило, бере участь у боязкій оборонній поведінці (Reynolds & Berridge, 2001, 2002). Дослідження з використанням нейровізуалізації людини також виявили цю різницю спереду та ззаду у функціях ядра accumbens (Seymour, Daw, Dayan, Singer, & Dolan, 2007). Однак, коли щури піддаються впливу стресових середовищ, їх зони, що генерують страх, розширюються до фронту, заповнюючи майже 90% оболонки ядра accumbens. З іншого боку, коли щури піддаються бажаним домашнім середовищам, їхні регіони, що генерують страх, скорочуються, а апетитні регіони розширюються до спини, заповнюючи приблизно 90% оболонки (Reynolds & Berridge, 2008).

Структури мозку мають безліч функцій

Хоча багато афективних досліджень неврології підкреслювали цілі структури, такі як мигдалина та ядро accumbens, важливо зазначити, що багато з цих структур більш точно називаються комплексами. Вони включають в себе окремі групи ядер, які виконують різні завдання. В даний час методи нейровізуалізації людини, такі як фМРТ, не в змозі дослідити активність окремих ядер так, як це може інвазивна неврологія тварин. Наприклад, мигдалину нелюдського примата можна розділити на 13 ядер та коркові області (Freese & Amaral, 2009). Ці області мигдалини виконують різні функції. Центральне ядро посилає виходи за участками стовбура мозку, що призводить до вроджених емоційних виразів та пов'язаних з ними фізіологічних реакцій. Базальне ядро пов'язане з смугастими ділянками, які беруть участь у таких діях, як біг до безпеки. Крім того, неможливо скласти індивідуальну карту емоцій на ділянки мозку. Наприклад, великі дослідження вивчали причетність мигдалини до страху, але дослідження також показали, що мигдалина активна під час невизначеності (Whalen, 1998), а також позитивні емоції (Anderson et al., 2003; Schulkin, 1990).

Висновок

Дослідження в галузі афективної неврології сприяли знанню щодо емоційних, мотиваційних та поведінкових процесів. Вивчення основних емоційних систем нелюдських тварин дає інформацію про організацію та розвиток більш складних людських емоцій. Хоча ще багато ще належить виявити, поточні висновки в афективній неврології вже вплинули на наше розуміння вживання наркотиків та зловживання, психологічні розлади, такі як панічний розлад, і складні людські емоції, такі як бажання та насолода, горе та любов.

Зовнішні ресурси

Відео: 1-годинне інтерв'ю з Яаком Панксеппом, батьком афективної неврології

Відео: 15-хвилинне інтерв'ю з Кентом Берріджем про задоволення в мозку

Відео: 5-хвилинне інтерв'ю з Джозефом ЛеДуксом про мигдалину і страх

Web: Анатомія мозку інтерактивна 3D-модель

http://www.pbs.org/wnet/brain/3d/index.html

Питання для обговорення

1. Нейронні схеми «симпатії» відрізняються від схем «бажаючих». Як це може стосуватися проблем, з якими стикаються люди, коли вони дієта, борються з залежностями або намагаються змінити інші звички?
2. Структури та нейромедіатори, які доставляють задоволення під час соціального контакту, також викликають паніку та горе, коли організми позбавлені соціального контакту. Як це сприяє розумінню любові?
3. Дослідження показують, що стресові середовища збільшують площу ядра accumbens, чутливого до страху, тоді як бажані середовища збільшують площу, чутливу до нагород. Як ці зміни можуть бути адаптивними?

Лексика

Впливають

Емоційний процес; включає настрої, суб'єктивні почуття та дискретні емоції.

мигдалина

Дві мигдалеподібні структури, розташовані в медіальних скроневих частках мозку.

Гіпоталамус

Структура мозку, розташована нижче таламуса і над стовбуром мозку.

Неврологія

Дослідження нервової системи.

Ядро Накопичувач

Область базального переднього мозку, розташована перед преоптической областю.

Орбітальна лобова кора

Область лобових часток мозку над очницями.

Периакведук сірий

Сіра речовина в середньому мозку біля церебрального водопроводу.

Преоптичний регіон

Частина переднього гіпоталамуса.

Термінали Stria

Смуга волокон, яка проходить уздовж верхньої поверхні таламуса.

Таламус

Структура в середній лінії мозку, розташована між середнім мозком і корою головного мозку.

Зорова кора

Частина мозку, яка обробляє зорову інформацію, розташована в задній частині мозку.

Посилання

• Андерсон, А.К., Крістофф, К., Стаппен, І., Паніц, Д., Гагремані, Д. Собел Н. Дисоційовані нейронні уявлення інтенсивності та валентності в нюху людини. Нейронаука про природу, 6, 196—202.
• Беркман, Е.Т., Ліберман, М.Д. (2010). Наближення до поганого та уникнення хорошого: Бічна префронтальна кортикальна асиметрія розрізняє дію та валентність. Журнал когнітивної неврології, 22 (9), 1970—1979. doi: 10.1162/jocn.2009.21317
• Беррідж, К.К., & Крінгельбах М.Л. Неврологія афекту: мозкові механізми задоволення і невдоволення. Сучасна думка про нейробіологію, 23, 294—303. doi.org/10.1016/j.conb.2013.01.017
• Беррідж, К.К., & Крінгельбах М.Л. (2008). Афективна неврологія задоволення: Нагорода у людей та тварин. Психофармакологія, 1999, 457-480. Код: 10.1007/s00213-008-1099-6
• Бланшар, Д.К., Бланшар, Р.Дж. (2003). Що дослідження агресії тварин можуть розповісти нам про агресію людини? Гормони та поведінка, 44, 171—177.
• Фарб, Н.А.С., Чепмен, Г.А., і Андерсон, А.К. (2013). Емоції: Форма слідує за функцією. Сучасна думка з нейробіології, 23, 393—398. http://dx.doi.org/10.1016/j.conb.2013.01.015
• Фокс, Н.А., і Девідсон, Р.Дж. (1986). Смакові зміни лицьових ознак емоцій та асиметрії електричної активності мозку у новонароджених. Нейропсихологічна, 24, 417—422.
• Фріз, Дж. Л., & Амарал, Д.Г. (2009). Нейроанатомія мигдалини примата. У П. Джей Вейлен і Е.А. Фелпс (ред.), Мигдалина людини (стор. 3—42). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Гілфорд Прес.
• Гейбл, П.А., & Гармон-Джонс, Е. Відносна ліва фронтальна активація до апетитних подразників: Враховуючи роль індивідуальних відмінностей. Психофізіологія, 45, 275-278.
• Гольдштейн, К. (1939). Організм: цілісний підхід до біології, отриманий на основі патологічних даних у людини. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Американська книга.
• Готфрід, Дж., О'Доерті, Дж., & Долан, Р.Дж. (2002). Апетитне та аверсивне нюхове навчання у людей вивчали за допомогою функціональної магнітно-резонансної томографії, пов'язаної з подіями Журнал неврології, 22, 10829—10837.
• Грей, Дж. Психологія страху і стресу (2-е изд.). Кембридж, Англія: Кембриджський університетський прес.
• Гармон-Джонс, Е., Гармон-Джонс, К., & Прайс, Т.Ф. (2013). Що таке мотивація підходу? Огляд емоцій, 5, 291—295. Це: 10.1177/1754073913477509
• Генріх, М., фон Даванс, Б., & Купола, Г. (2009). Окситоцин, вазопресин та соціальна поведінка людини. Межі в нейроендокринології, 30, 548—557.
• Ізард, К.Е. Багато значень/аспекти емоції: визначення, функції, активація та регулювання. Огляд емоцій, 2, 363—370. номер телефону: 10.1177/1754073910374661
• Леду, Дж. Е. (1996). Емоційний мозок: таємничі основи емоційного життя. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Саймон і Шустер.
• Леду, Дж. Е., Фарб, К.Ф., Руджеро, Д.А. (1990). Топографічна організація нейронів в акустичному таламусі, що проектують на мигдалину. Журнал неврології, 10, 1043—1054.
• Нуман, М., & Інсел Т.Р. (2003). Нейробіологія батьківської поведінки. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрінґерверлаг.
• О'Догерті Дж. П., Дейхманн, Р., Крічлі, Д., і Долан, Р.Дж. (2002). Нейронні реакції під час передчуття первинної смакової нагороди. Нейрон, 33, 815-826.
• О'Догерті, Дж., Крінгельбах, М.Л., Роллс, Е., Хорнак, Дж., & Ендрюс, К. (2001). Абстрактні зображення винагороди та покарання в орбітофронтальній корі людини. Нейронаука про природу, 4, 95—102.
• О'Догерті, Дж., Вінстон, Дж., Крічлі, Х., Перретт, Д., Берт, Д., і Долан, Р.Дж. (2003). Краса в посмішці: Роль медіальної орбітофронтальної кори в привабливості обличчя. Нейропсихологія, 41, 147—155.
• Панксеп, Дж. (1998). Афективна неврологія: основи емоцій людини та тварин. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Преса Оксфордського університету.
• Панксепп Дж., Бівен Л. Археологія розуму: нейроеволюційні витоки людських емоцій. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Нортон.
• Панксепп, Дж., Норманселл, Л., Герман, Б., єпископ, П., і Крепо, Л. (1988). Нейронний і нейрохімічний контроль поділу дистрес-виклику. У J.D. Newman (Ред.), Фізіологічний контроль вокалізації ссавців (стор. 263—299). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пленум.
• Петерсон, К., & Гармон-Джонс, Е. Гнів і тестостерон: Докази того, що ситуаційно-індукований гнів відноситься до ситуаційно індукованого тестостерону. Емоції, 12, 899—902. Дой: 10.1037/а0025300
• Рейнольдс, С.М., і Беррідж, К.К. (2008). Емоційні середовища відновлюють валентність апетитних проти страшних функцій в ядрі accumbens. Нейронаука про природу, 11, 423—425.
• Рейнольдс, С.М., і Беррідж, К.К. (2002). Позитивна та негативна мотивація в оболонці ядра accumbens: Двовалентні рострокаудальні градієнти для їжі, викликаної ГАМК, смакові реакції «сподобання» /« неприязні», переваги/уникнення місця та страх. Журнал неврології, 22, 7308—7320.
• Рейнольдс, С.М., і Беррідж, К.К. (2001). Страх і годування в оболонці ядра accumbens: Рострокаудальна сегрегація ГАМК викликала захисну поведінку проти харчової поведінки. Журнал неврології, 21, 3261—3270.
• Шулькін, Дж. (1991). Натрієвий голод: пошук солоного смаку. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Кембриджський університетський прес.
• Сеймур, Б., Дау, Н., Даян, П., Сінгер, Т., & Долан, Р. (2007). Диференціальне кодування втрат і прибутків у смугастому куті людини. Журнал неврології, 27, 4826—4831.
• Стюарт, Дж., Де Віт, Х., & Ейкелбум, Р. (1984). Роль безумовних і обумовлених лікарських ефектів у самостійному застосуванні опіатів і стимуляторів. Психологічний огляд, 91, 251-268.
• Ваккер, Дж., Мюллер, Е.М., Піццагаллі, Д., Хенніг, Дж., & Штеммлер, Г. (2013). Блокада дофамін-D2-рецепторів змінює зв'язок між мотивацією ознакового підходу та фронтальною асиметрією в контексті підходу-мотивації. Психологічні науки, 24 (4), 489—497. Код: 10.1177/0956797612458935
• Вейлен, П.Дж. (1998). Страх, пильність та неоднозначність: початкові нейровізуалізаційні дослідження мигдалини людини. Актуальні напрями психологічної науки. — № 7. — С. 177—188.