5.3: Частотно-залежний вибір

Поліморфізм також може бути наслідком частотно-залежного відбору. Відомою моделлю частотно-залежного відбору є гра Hawk-Dove. Найчастіше частотно-залежний відбір вивчається за допомогою теорії ігор, а після Джона Мейнарда Сміта шукають еволюційно стабільну стратегію (ESS).

Розглянуто два фенотипи: Яструб і Голуб, без спаровування між різними фенотипами (наприклад, різні фенотипи можуть відповідати різним

гравець$\backslash$ противник	$\mathrm{H}$	$\mathrm{D}$
\ (\ backslash\) суперник» style="text-align:left;» class="lt-math-93513">$\mathrm{H}$	\ (\ mathrm {H}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">$E_{H H}=-2$	\ (\ mathrm {D}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">$E_{H D}=2$
\ (\ backslash\) суперник» style="text-align:left;» class="lt-math-93513">$\mathrm{D}$	\ (\ mathrm {H}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">$E_{D H}=0$	\ (\ mathrm {D}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">$E_{D D}=1$

Таблиця 5.12: Загальна матриця виплат для гри Hawk-Dove та зазвичай передбачувані значення. Виплати виплачуються гравцеві (перша колонка) при грі проти суперника (перший ряд).

види, такі як яструби і голуби). Ми описуємо гру Hawk-Dove наступним чином: (i) коли Яструб зустрічається з Голубом, Яструб отримує ресурс, а Голуб відступає перед травмою; (ii) коли два яструба зустрічаються, вони беруть участь у ескалації боротьби, серйозно ризикуючи травмою, і; (iii) коли два голуби зустрічаються, вони діляться ресурсом.

Гра Hawk-Dove моделюється матрицею виплат, як показано в табл$5.12$. Гравець у першій колонці отримує виграш при грі суперника в першому ряду. Наприклад, Hawk грає Dove отримує виграш$E_{H D}$. Чисельні значення зазвичай вибираються такі$E_{H H}<E_{D H}<E_{D D}<E_{H D}$, що, тобто Hawk, граючи в Dove, робить краще, ніж Dove, граючи в Dove, краще, ніж Dove, граючи в яструб, робить краще, ніж Hawk грає Hawk.

Частотно-залежний відбір відбувається тому, що очікувана виплата яструбу або голубу залежить від частоти яструбів і голубів у популяції. Наприклад, яструб у популяції голубів справляється добре, а ось яструб у популяції яструбів робить погано.

Популяція всіх голубів нестійка до вторгнення яструбів (тому що яструб грає проти голуба краще, ніж Голуб грає проти голуба), і аналогічно популяція всіх яструбів нестійка до вторгнення голубів. Ці дві можливі рівноваги, отже, нестабільні, і стабільна рівновага складається з змішаної популяції яструбів і голубів. У теорії ігор ця змішана рівновага називається змішаною рівновагою Неша і визначається, припускаючи, що очікувана виплата яструбу в змішаній популяції яструбів і голубів така ж, як очікувана виплата Голубу.

З$p$ частотою яструбів і$q$ частотою голубів очікувана виплата яструбу є$p E_{H H}+q E_{H D}$, і очікувана виплата Голуб$p E_{D H}+$$q E_{D D}$, так що змішана рівновага Неша задовольняє

$$p E_{H H}+q E_{H D}=p E_{D H}+q E_{D D} \nonumber$$

Підставляючи в$q=1-p$ і вирішуючи для$p$, отримуємо

$$p=\frac{E_{H D}-E_{D D}}{\left(E_{H D}-E_{D D}\right)+\left(E_{D H}-E_{H H}\right)} \nonumber$$

і з числовими значеннями в таблиці 5.12,

$$\begin{aligned} p_{*} &=\frac{2-1}{(2-1)+(0+2)} \\[4pt] &=1 / 3 . \end{aligned} \nonumber$$

Таким чином, стабільна поліморфна популяція, що підтримується частотно-залежною селекцією, складається з$1 / 3$ яструбів і$2 / 3$ голубів.