5.3: Частотно-залежний вибір
- Page ID
- 66660
Поліморфізм також може бути наслідком частотно-залежного відбору. Відомою моделлю частотно-залежного відбору є гра Hawk-Dove. Найчастіше частотно-залежний відбір вивчається за допомогою теорії ігор, а після Джона Мейнарда Сміта шукають еволюційно стабільну стратегію (ESS).
Розглянуто два фенотипи: Яструб і Голуб, без спаровування між різними фенотипами (наприклад, різні фенотипи можуть відповідати різним
гравець\(\backslash\) противник | \(\mathrm{H}\) | \(\mathrm{D}\) |
---|---|---|
\ (\ backslash\) суперник» style="text-align:left;» class="lt-math-93513">\(\mathrm{H}\) | \ (\ mathrm {H}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">\(E_{H H}=-2\) | \ (\ mathrm {D}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">\(E_{H D}=2\) |
\ (\ backslash\) суперник» style="text-align:left;» class="lt-math-93513">\(\mathrm{D}\) | \ (\ mathrm {H}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">\(E_{D H}=0\) | \ (\ mathrm {D}\)» style="вирівнювання тексту: центр;» клас = "lt-математика-93513">\(E_{D D}=1\) |
Таблиця 5.12: Загальна матриця виплат для гри Hawk-Dove та зазвичай передбачувані значення. Виплати виплачуються гравцеві (перша колонка) при грі проти суперника (перший ряд).
види, такі як яструби і голуби). Ми описуємо гру Hawk-Dove наступним чином: (i) коли Яструб зустрічається з Голубом, Яструб отримує ресурс, а Голуб відступає перед травмою; (ii) коли два яструба зустрічаються, вони беруть участь у ескалації боротьби, серйозно ризикуючи травмою, і; (iii) коли два голуби зустрічаються, вони діляться ресурсом.
Гра Hawk-Dove моделюється матрицею виплат, як показано в табл\(5.12\). Гравець у першій колонці отримує виграш при грі суперника в першому ряду. Наприклад, Hawk грає Dove отримує виграш\(E_{H D}\). Чисельні значення зазвичай вибираються такі\(E_{H H}<E_{D H}<E_{D D}<E_{H D}\), що, тобто Hawk, граючи в Dove, робить краще, ніж Dove, граючи в Dove, краще, ніж Dove, граючи в яструб, робить краще, ніж Hawk грає Hawk.
Частотно-залежний відбір відбувається тому, що очікувана виплата яструбу або голубу залежить від частоти яструбів і голубів у популяції. Наприклад, яструб у популяції голубів справляється добре, а ось яструб у популяції яструбів робить погано.
Популяція всіх голубів нестійка до вторгнення яструбів (тому що яструб грає проти голуба краще, ніж Голуб грає проти голуба), і аналогічно популяція всіх яструбів нестійка до вторгнення голубів. Ці дві можливі рівноваги, отже, нестабільні, і стабільна рівновага складається з змішаної популяції яструбів і голубів. У теорії ігор ця змішана рівновага називається змішаною рівновагою Неша і визначається, припускаючи, що очікувана виплата яструбу в змішаній популяції яструбів і голубів така ж, як очікувана виплата Голубу.
З\(p\) частотою яструбів і\(q\) частотою голубів очікувана виплата яструбу є\(p E_{H H}+q E_{H D}\), і очікувана виплата Голуб\(p E_{D H}+\)\(q E_{D D}\), так що змішана рівновага Неша задовольняє
\[p E_{H H}+q E_{H D}=p E_{D H}+q E_{D D} \nonumber \]
Підставляючи в\(q=1-p\) і вирішуючи для\(p\), отримуємо
\[p=\frac{E_{H D}-E_{D D}}{\left(E_{H D}-E_{D D}\right)+\left(E_{D H}-E_{H H}\right)} \nonumber \]
і з числовими значеннями в таблиці 5.12,
\[\begin{aligned} p_{*} &=\frac{2-1}{(2-1)+(0+2)} \\[4pt] &=1 / 3 . \end{aligned} \nonumber \]
Таким чином, стабільна поліморфна популяція, що підтримується частотно-залежною селекцією, складається з\(1 / 3\) яструбів і\(2 / 3\) голубів.