Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

C: Метаболічні шляхи

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    3993

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    гліколіз

    Діаграма першої половини гліколізу. Глюкоза - це вуглецевий цукор 6; це шестикутник з киснем в одному з кутів і шостим вуглецем поза кільцем. Крок 1: Гексокіназа бере фосфат з АТФ і додає його до глюкози для отримання глюкозо-6-фосфату (лінійна структура з фосфатною групою при вуглеці 6). АДФ - ще один продукт цієї реакції. Крок 2: Ізомераза фосфоглюкози перетворює глюкозо-6-фосфат у фруктозу 6-фосфат шляхом переміщення подвійного зв'язаного кисню з вуглецю 1 до вуглецю 2. Крок 3: фосфофрутокіназа переміщує фосфат з АТФ на фруктозо-6-фосфат для отримання фруктози-1,6, -дифосфату. Це молекула фруктози з фосфатними групами на вуглецях 1 і 6. АДТП - ще один продукт цієї реакції. Крок 4: Альдолаза розщеплює фруктозу - 1,6-біфосфат навпіл для отримання гліцеральдегід-3-фосфату (молекула вуглецю 3 з подвійним зв'язаним киснем при вуглеці 1 та фосфат у вуглеці 3) та дигідроксиацетон-фосфат (який має фосфатну групу на вуглеці 1 та подвійний зв'язаний кисень у вуглеці 2). Крок 5: Триоза фосфатізомераза перетворюється між дигідроксиацетон-фосфатом і гліцеральдегід-3-фосфатом.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Перша половина гліколізу використовує дві молекули АТФ при фосфорилюванні глюкози, яка потім розщеплюється на дві тривуглецеві молекули.
    Діаграма другої половини гліколізу. Всі наступні кроки відбуваються двічі. Крок 6: Гліцеральдегід 3-фосфатдегідрогеназа перетворює гліцеральдегід 3-фосфат (молекула вуглецю 3 з подвійним зв'язаним киснем при вуглеці 1 і фосфат при вуглеці 3) в 1,3-бісфосфогліцерит (молекула з фосфатами на вуглецях 1 і 3). Доданий фосфат є неорганічним фосфатом (пі), і цей процес також вимагає перетворення NAD + в NADH і H+. Крок 7: Фосфогліцераткіназа видаляє фосфат з 1,3-бісфосфогліцерату і додає його до АДФ для отримання АТФ і 3-фосфогліцерату (молекула з фосфатною групою при вуглеці 3 і карбоксильної групи при вуглеці 1). Крок 8: Фосфогліцерат-мутаза перетворює 3-фосфогліцерит в 2-фосфогліцерит, який має карбоксил на вуглеці 1, фосфатну групу на вуглеці 2 та OH на вуглеці 3. Крок 9: Енолаза перетворює 2-фосфогліцерит у фосфоенолпіруват (PEP), видаляючи кисень з вуглецю 3 (і виробляючи воду). Крок 10: Піруваткіназа перетворює ПЕП в піруват, видаляючи фосфатну групу та додаючи її до АДФ для отримання АТФ. Піруват - це молекула вуглецю 3 з карбоксилом на вуглеці 1 і подвійним зв'язаним киснем на вуглеці 2.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Друга половина гліколізу включає фосфорилювання без інвестицій АТФ (крок 6) і виробляє дві молекули NADH і чотири молекули АТФ на глюкозу.

    Вхід — Дудорофф Шляхи

    D-глюкоза - це молекула вуглецю 6 з шестигранним кільцем, яке містить кисень в одному куті; шостий вуглець знаходиться поза кільцем. АТФ: D-глюкоза 6-фосфотрансфераза видаляє фосфатну групу з АТФ для отримання бета-D-глюкози-6P, яка має фосфатну групу на вуглеці 6. АДФ - ще один продукт цієї реакції. Бета-D-глюкозо-6-фосфат: НАДП+1-оксоредуктаза перетворює бета-D-глюкозо-6P в D-клюконо-1,5, -лактон 6-фосфат. Ця молекула має кисень у вуглеці 1, а не групу OH. Ця реакція також виробляє NADH+H+ від NADP. Лактоногідролаза перетворює D-глюконо-1,5, -лактон 6-фосфат в 6-фсофо-D-глюконат (лінійна форма з фосфатною групою при вуглеці 6 і подвійний зв'язаний кисень при вуглеці 1). 6-фосфо-D-глюконат гідроліаза перетворює 6-фсофо-D-глюконат в 2-дегідро-3-дезокси-D-глюконат-6P шляхом додавання подвійного зв'язаного кисню до вуглецю 2. Р-2-кето-3-дезоксиглюконатна альдолаза розщеплює 2-дегідро-3-дезокси-D-глюконат-6P на піруват (молекула вуглецю 3 з подвійними зв'язаними киснями при вуглецях 1 і 2) і гліцеральдегід-3-фосфат (молекула вуглецю 3 з подвійним зв'язаним киснем при вуглеці 1 і фосфатна група на вуглеці 3). Гліцеральдейгід-3-фосфат можна перетворити в піруват, видаливши фосфат і додаючи його до АТФ для отримання АДФ.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Шляхи Entner-Doudoroff - це метаболічний шлях, який перетворює глюкозу в етанол і сітчастий один АТФ.

    Пентозо-фосфатний шлях

    Крок 1: Глюкозо-6-фосфат - це молекула вуглецю 6 в кільцеутворенні з фосфатною групою при вуглеці 6. Крок 2: Глюкоза 6-фосфатдегідрогеназа перетворює глюкозо-6-фосфат в 6-P-глюконолактон, тим самим виробляючи NADPH/H+з NADP +. Крок 3: Глюконолактоназа перетворює 6-P-глюконолактон в 6-P-глюконат шляхом гідролізу. Крок 4:6-P-глюконатдегідрогеназа перетворює 6-P-глюконат в рибулозу 5-фосфат, тим самим виробляючи NADPH/H+з NADP +.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Пентозно-фосфатний шлях, який також називають фосфоглюконатним шляхом та монофосфатним шунтом гексози, є метаболічним шляхом, паралельним гліколізу, який генерує NADPH та п'ятивуглецеві цукру, а також рибозу 5-фосфат, попередник синтезу нуклеотидів з глюкози.

    TCA цикл

    Крок 1: З пірувату видаляють карбоксильну групу, виділяючи вуглекислий газ. Крок 2: НАД+знижується до NADH. Крок 3: Ацетильна група переноситься на коензим А, в результаті чого утворюється ацетил-КоА.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): У цій реакції переходу мультиферментний комплекс перетворює піруват в одну групу ацетилу (2С) плюс один вуглекислий газ (СО 2). Ацетильна група приєднується до носія коензиму А, який транспортує ацетильну групу до місця циклу Кребса. В процесі утворюється одна молекула НАДГ.
    Ацетил CoA - це молекула вуглецю 2 з «S-CoA», прикріпленою до одного з вуглеців. Це входить в цикл і зв'язується з оксалоацетатом (молекулою вуглецю 4) з утворенням цитрату (молекула вуглецю 6). Цей крок також видаляє SH = CoA і використовує воду. Потім цитрат перетворюється в ізоцитрат, коли група OH переміщується з вуглецю 3 до вуглецю 4. Ізоцитрат потім перетворюється в альфа-кетоглутарат, коли один з вуглеців видаляється. Це виробляє CO2 та NADH.H+від NAD +. Потім альфа-кетоглутарат перетворюється в сукциніл-КоА шляхом додавання S-CoA та видалення вуглецю. Цей процес виробляє CO2 і використовує SH-CoA. Цей процес також виробляє NADH/H + від NAD +. Сукциніл КоА потім перетворюється в сукцинат шляхом видалення SH-CoA. Цей процес виробляє GTP з ВВП і Pi. Сукцинат перетворюється в фумарат шляхом видалення 2 водню при подвійному зв'язуванні середнього вуглецю 2. Це також виробляє FADH2 від FAD. FADH2 потім може бути перетворений назад в FAD, w який виробляє QH2 з Q. фумарат перетворюється в малат шляхом додавання води; це розриває подвійні зв'язки. Малат перетворюється в оксалоацетат шляхом видалення водню з кисню на вуглеці 2 і тим самим утворюючи подвійний зв'язок між киснем і вуглецем. Це також виробляє NADH/H + від NAD +. На цьому цикл завершується, поки не увійде ще один ацетил-КоА.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): У циклі лимонної кислоти ацетильна група з ацетилу CoA приєднується до чотиривуглецевої молекули оксалоацетату з утворенням шестивуглецевої молекули цитрату. Через ряд етапів цитрат окислюється, виділяючи дві молекули вуглекислого газу для кожної ацетильної групи, що подається в цикл. В процесі три NADH, один FADH2 і один АТФ або GTP (в залежності від типу клітини) отримують фосфорилювання на рівні субстрату. Оскільки кінцевий продукт циклу лимонної кислоти також є першим реагентом, цикл працює безперервно в присутності достатньої кількості реагентів. (кредит: модифікація роботи «Ікразуул» /Wikimedia Commons)

    Бета-окислення

    Починаючи з жирної кислоти (довга вуглецевий ланцюг). Крок 1: Перетворення жирної кислоти в жирний ацилкарнітин дозволяє транспортувати через мітохондріальні мембрани. На зображенні показано видалення OH з кінця жирної кислоти і додавання Co-A-S на її місце. Крок 2: Жирний ацил КоА перетворюється в бета-кетоацил CoA, який розщеплюється на ацил КоА та ацетил КоА. Ко-а-ш видаляється. Водень видаляються з вуглецю 2 і 3, щоб утворити подвійний зв'язок між цими вуглецями. Це також виробляє FADH2 форму FAD+. Далі транс-еноіл CoA перетворюється шляхом бета-окислення вуглецю і додавання води. При цьому утворюється L-3-гідроксиацил CoA (молекула, де ці подвійні зв'язки знову розриваються). Далі виробляється бета-кетоацил CoA (який має доданий подвійний зв'язаний кисень до вуглецю 3). Цей процес також виробляє NADH+H + від NAD +. Далі бета-кетоацил КоА розщеплюється на ацетил КоА (вуглецевий ланцюг 2) і ацил КоА (з укороченою вуглецевим ланцюгом). Нарешті, ацетил-КоА входить в цикл Кребса.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Під час окислення жирних кислот тригліцериди можуть бути розбиті на 2С ацетильні групи, які можуть увійти в цикл Кребса і використовуватися як джерело енергії, коли рівень глюкози низький.

    Ланцюг транспорту електронів та окислювальне фосфорилювання

    Показана внутрішня мембрана мітохондрій. На мембрані знаходяться ряд білків поспіль і великий білок з одного боку. У внутрішній мітохондріальної матриці є загальне рівняння, що показує 2 вільні іони водню + 2 електрони, що виходять з ETC + ½ молекули O2 виробляють воду. Це відбувається двічі. На діаграмі показано 2 електрона на першому білку в ланцюжку. Ці електрони надходять від розщеплення NADH до NAD +. Потім електрони переміщаються до наступного білка в ланцюжку, і вниз по лінії 5 білків в ланцюзі транспорту електронів. Електрони також можуть бути додані в ланцюжок на другому білку від розщеплення FADH2 на FAD+. У міру пропускання електронів через мембрану перекачуються 1, 3, а протони 5 (Н+). Потім ці протони можуть надходити назад до мітохондріального матриксу через АТФ-синтазу. Оскільки вони протікають через АТФ-синтазу, вони дозволяють виробляти АТФ з АДФ і PO4,3-.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Ланцюг транспорту електронів - це серія носіїв електронів та іонних насосів, які використовуються для перекачування іонів H + через мембрану. Н + потім витікають назад через мембрану за допомогою АТФ-синтази, яка каталізує утворення АТФ. Розташування ланцюга транспорту електронів - внутрішній мітохондріальний матрикс в клітинах-еукаріотів і цитоплазматична мембрана в клітинах-прокаріотів.

    Цикл Кальвіна-Бенсона

    Крок 1: Карбонова фіксація. Три молекули СО2 надходять в цикл. Rubisco поєднує їх з 3 молекулами RUBP (молекула вуглецю 5 з фосфатною групою на обох кінцях. При цьому утворюється 6 молекул 3-PGA (3 молекули вуглецю з фосфатом і вуглецем 3. Крок 2: зменшення 3-PGA. Молекули 3-PGA перетворюються на 6 молекул GA3P шляхом видалення одного з кисню на вуглеці 1. Цей процес також використовує 6 молекул АТФ (виробляють АДФ) і 6 молекул NADPH (виробляють NADP++ H+). Крок 3: Регенерація рубП. П'ять з 6 молекул GA3P перетворюються в 3 молекули RubP. Шостий Ga3P перетворюється в ½ молекули глюкози (C6H12O6). При виробництві РуБП також використовується 3 АТФ (виробляють 2 АДП). Це повертає нас до вершини циклу.
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Цикл Кальвіна-Бенсона має три етапи. На стадії 1 фермент RubiSco включає вуглекислий газ в органічну молекулу, 3-PGA. На 2 стадії органічна молекула відновлюється за допомогою електронів, що подаються НАДПГ. На 3 стадії RubP, молекула, яка починає цикл, регенерується, щоб цикл міг продовжитися. Тільки одна молекула вуглекислого газу включається одночасно, тому цикл повинен бути завершений три рази, щоб отримати одну тривуглецеву молекулу GA3P, і шість разів для отримання шестивуглецевої молекули глюкози.