4.2: Протеобактерії

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3952

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Опишіть унікальні особливості кожного класу в складі протеобактерій Phylum: альфапротеобактерії, бетапротеобактерії, гаммапротеобактерії, дельтапротеобактерії та епсилонпротеобактерії
Наведіть приклад бактерії в кожному класі протеобактерій

У 1987 році американський мікробіолог Карл Віз (1928—2012) припустив, що велику і різноманітну групу бактерій, яку він назвав «фіолетовими бактеріями та їх родичами», слід визначити як окремий філум в межах домену Бактерії на основі подібності нуклеотидних послідовностей у їхньому геномі. ¹ Цей філум грамнегативних бактерій згодом отримав назву Proteobacteria. Він включає в себе багато бактерій, які входять до складу нормальної мікробіоти людини, а також багато патогенних мікроорганізмів. Протеобактерії додатково поділяються на п'ять класів: альфапротеобактерії, бетапротеобактерії, гаммапротеобактерії, дельтапротеобактерії та епсилонпротеобактерії.

Альфа-протеобактерії

Перший клас протеобактерій - це альфапротеобактерії. Об'єднуючою характеристикою цього класу є те, що вони є оліготрофами, організмами, здатними жити в середовищах з низьким вмістом поживних речовин, таких як глибокі океанічні відкладення, льодовиковий лід або глибокий підповерхневий грунт.

Серед альфапротеобактерій є два таксони, хламідії та рикетсії, які є облігатними внутрішньоклітинними збудниками, що означає, що частина їх життєвого циклу повинна відбуватися всередині інших клітин, які називаються клітинами-господарями. Коли вони не ростуть всередині клітини-господаря, хламідії та рикетсії метаболічно неактивні поза клітиною-господарем. Вони не можуть синтезувати власний аденозинтрифосфат (АТФ), а, отже, покладаються на клітини для своїх енергетичних потреб.

Rickettsia spp. включають в себе ряд серйозних патогенних мікроорганізмів людини. Наприклад, R. rickettsii викликає плямисту лихоманку Скелястих гір, небезпечну для життя форму менінгоенцефаліту (запалення оболонок, що обертають мозок). R. rickettsii заражає кліщів і може передаватися людині через укус від зараженого кліща (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Мікрофотографія синіх клітин, позначені кліщовими гемолімфатичними клітинами. Усередині цих клітин знаходяться дрібні еритроцити з маркуванням R. rickettsia. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Рікетсії вимагають спеціальних методів фарбування, щоб побачити їх під мікроскопом. Тут показано зараження клітин кліща *R. rickettsii*, що викликає плямисту лихоманку Скелястих гір. (кредит: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

Інший вид рикетсії, R. prowazekii, поширюється вошами. Він викликає епідемічний висипний тиф, важке інфекційне захворювання, поширене під час бойових дій і масових міграцій людей. R. prowazekii заражає клітини ендотелію людини, викликаючи запалення внутрішньої оболонки кровоносних судин, високу температуру, болі в животі, а іноді і марення. Родич, R. typhi, викликає менш важке захворювання, відоме як мишачий або ендемічний тиф, яке все ще спостерігається на південному заході США в теплі сезони.

Хламідіоз - ще один таксон альфапротеобактерій. Представники цього роду надзвичайно стійкі до клітинних захисних сил, даючи їм здатність швидко поширюватися від господаря до господаря через елементарні тіла. Метаболічно і репродуктивно неактивні елементарні тіла є ендоспороподібної формою внутрішньоклітинних бактерій, які потрапляють в епітеліальну клітину, де вони стають активними. Малюнок\(\PageIndex{2}\) ілюструє життєвий цикл хламідіозу.

Діаграма, що показує життєвий цикл хламідіозу. Епітеліальна клітина інфікується невеликими сферами, позначені елементарними тілами. Протягом 12 годин вони утворюються в сітчасті тіла, які діляться, утворюючи включення протягом 24 годин. Усередині включень утворюються більш елементарні тіла і протягом 72 годин вони звільняються при розриві клітини. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): *Хламідіоз* починає зараження господаря, коли метаболічно неактивні елементарні тіла потрапляють в епітеліальну клітину. Потрапивши всередину клітини-господаря, елементарні тіла перетворюються в активні сітчасті тіла. Сітчасті тіла розмножуються і звільняють більш елементарні тіла, коли клітина вмирає після того, як *хламідіоз* використовує всі АТФ клітини-господаря. (кредит: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

C. trachomatis - збудник людини, який викликає трахому - захворювання очей, часто призводить до сліпоти. C. trachomatis також викликає захворювання, що передається статевим шляхом limphogranuloma venereum (LGV). Це захворювання часто є м'яко симптоматичним, проявляючись у вигляді регіонального набряку лімфатичних вузлів, або воно може протікати безсимптомно, але воно надзвичайно заразне і часто зустрічається в кампусах коледжу. Таблиця\(\PageIndex{1}\) узагальнює характеристики важливих пологів альфапротеобактерій.

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Клас альфапротеобактерій
Рід	Мікроскопічна морфологія	Унікальні характеристики
Агробактерія	Грамнегативна паличка	Збудник рослин; один вид, A. tumefaciens, викликає пухлини у рослин
Бартонелла	Грамнегативні, плеоморфні, джгутикові коккобацили	Факультативні внутрішньоклітинні бактерії, що передаються вошами та блохами, викликають лихоманку траншеї та захворювання котячих подряпин у людей
Бруцелла	Грамнегативні, дрібні, джгутикові коккобацили	Факультативні внутрішньоклітинні бактерії, що передаються зараженим молоком від інфікованих корів, викликають бруцельоз у великої рогатої худоби та людини
Каулобактер	Грамнегативна паличка	Використовується в дослідженнях з клітинної адаптації та диференціації через своєрідний життєвий цикл (під час поділу клітин утворює «рій» і «стеблеві» клітини)
хламідіоз	Грамнегативні, коккоїдні або яйцеподібні бактерії	Обов'язкові внутрішньоклітинні бактерії; деякі викликають хламідіоз, трахому та пневмонію
Коксиела	Мала, грамнегативна паличка	Обов'язкові внутрішньоклітинні бактерії; викликають Q лихоманку; потенціал для використання в якості біологічної зброї
Ерліхія	Дуже дрібні, грамнегативні, коккоїдні або яйцеподібні бактерії	Обов'язкові внутрішньоклітинні бактерії; можуть транспортуватися з клітини в клітину; передаватися кліщами; викликати ерліхіоз (руйнування лейкоцитів і запалення) у людей і собак
Гіфомікробіум	грамнегативні бацили; виростає з плодоніжки	Схожий на Каулобактер
метілоцистит	Грамнегативні, коккоїдні або короткі бацили	Аеробні бактерії, що фіксують азот
ризобіум	Грамнегативні, прямокутні бацили із закругленими кінцями, що утворюють скупчення	Азотофіксуючі бактерії, які живуть у ґрунті та утворюють симбіотичні відносини з корінням бобових культур (наприклад, конюшина, люцерна та квасоля)
Рікетсія	Грамнегативні, сильно плеоморфні бактерії (можуть бути коки, палички або нитки)	Облігатні внутрішньоклітинні бактерії; передаються кліщами; можуть викликати плямисту лихоманку Скелястих гір і тиф

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Яку характеристику поділяють всі альфапротеобактерії?

Бетапротеобактерії

На відміну від альфапротеобактерій, які виживають на мінімальній кількості поживних речовин, клас Бетапротеобактерії - це еутрофи (або копіотрофи), що означає, що вони вимагають великої кількості органічних поживних речовин. Бетапротеобактерії часто ростуть між аеробними та анаеробними областями (наприклад, в кишечнику ссавців). Деякі пологи включають види, які є хвороботворними мікроорганізмами людини, здатні викликати важкі, іноді небезпечні для життя захворювання. До роду Neisseria, наприклад, відносяться бактерії N. gonorrhoeae, збудник гонореї ІПСШ, і N. meningitides, збудник бактеріального менінгіту.

Нейссери - коки, які мешкають на слизових поверхнях людського тіла. Вони вибагливі або важко культивувати, і вони вимагають високого рівня вологи, поживних добавок та вуглекислого газу. Крім того, Neisseria є мікроаерофільними, що означає, що вони вимагають низького рівня кисню. Для оптимального росту і в цілях ідентифікації Neisseria spp. вирощують на шоколадному агарі (тобто агарі, доповненому частково гемолізованими еритроцитами). Характерна їх картина росту в культурі диплококова: пари клітин, що нагадують кавові зерна (рис.\(\PageIndex{3}\)).

Фотографія, що показує круглі куполи на коричневому тлі. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): *Neisseria meningitidis* росте колоніями на шоколадній агаровій тарілці. (кредит: Центри з контролю та профілактики захворювань)

Збудник, відповідальний за коклюш (коклюш), також входить до складу бетапротеобактерій. Бактерія Bordetella pertussis із загону Burkholderiales виробляє кілька токсинів, які паралізують рух вій в дихальних шляхах людини і безпосередньо пошкоджують клітини дихальних шляхів, викликаючи сильний кашель. Таблиця\(\PageIndex{2}\) узагальнює характеристики важливих пологів бетапротеобактерій.

Таблиця\(\PageIndex{2}\): Клас бетапротеобактерій
Приклад роду	Мікроскопічна морфологія	Унікальні характеристики
Бордетелла	Невелика, грамнегативна коккобацила	Аеробний, дуже вибагливий; B. коклюш викликає коклюш (коклюш)
Бурхольдерія	Грамнегативна паличка	Аеробні, водні, викликають захворювання у коней і людини (особливо хворих на муковісцидоз); збудники внутрішньолікарняних інфекцій
Лептотрикс	Грамнегативні, обшиті, ниткоподібні палички	Водні; окислюють залізо та марганець; може жити на очисних спорудах та засмічувати труби
Нейссерія	Грамнегативний кок у формі кавових зерен, що утворює пари	Потрібна вологість і висока концентрація вуглекислого газу; оксидаза позитивна, ростуть на шоколадному агарі; патогенні види викликають гонорею і менінгіт
Тіобацилла	Грамнегативна паличка	Термофільні, ацидофільні, строго аеробні бактерії; окислюють залізо і сірку

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Яку характеристику поділяють всі бетапротеобактерії?

Клінічна спрямованість: Частина 2

Коли Марша нарешті пішла до кабінету лікаря, лікар вислухав її дихання через стетоскоп. Він почув деяку крепітацію (тріск) в її легенях, тому замовив рентгенограму грудної клітини і попросив медсестру зібрати зразок мокротиння для мікробіологічної оцінки та цитології. Рентгенологічна оцінка виявила порожнини, помутніння та особливу картину розподілу аномального матеріалу (рис.\(\PageIndex{4}\)).

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Які можливі захворювання можуть бути причиною результатів рентгенографії Марші?

Рентген показує ребра та інші структури як білі, а легені чорні. Світло-білі лямки в легенях виділені білими трикутниками. Темна область в цій білій лямці окреслена чорними стрілками. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Ця переднезадня рентгенографія показує наявність двостороннього легеневого інфільтрату (білі трикутники) та «печерного освіти» (чорні стрілки), присутніх у правій верхівковій області. (кредит: Центри з контролю та профілактики захворювань)

гамма-протеобактерії

Найрізноманітнішим класом грамнегативних бактерій є гаммапротеобактерії, і він включає в себе ряд патогенних мікроорганізмів людини. Наприклад, велике і різноманітне сімейство, Pseudomonaceae, включає в себе рід Pseudomonas. У межах цього роду знаходиться вид P. aeruginosa, збудник, відповідальний за різноманітні інфекції в різних регіонах тіла. P. aeruginosa - строго аеробна, що не ферментує, сильно рухлива бактерія. Він часто заражає рани та опіки, може бути причиною хронічних інфекцій сечовивідних шляхів і може бути важливою причиною респіраторних інфекцій у пацієнтів з муковісцидозом або пацієнтів на апаратах штучної вентиляції легенів. Інфекції P. aeruginosa часто важко лікувати, оскільки бактерія стійка до багатьох антибіотиків і має чудову здатність утворювати біоплівки. До інших представників Pseudomonas відносяться флуоресцентна (світиться) бактерія P. fluorescens і грунтові бактерії P. putida, яка відома своєю здатністю деградувати ксенобіотики (речовини, що не виробляються природним шляхом або знайдені в живих організмах).

Pasteurellaceae також включає в себе кілька клінічно відповідних пологів і видів. Це сімейство включає кілька бактерій, які є хвороботворними мікроорганізмами людини та/або тварин. Наприклад, Pasteurella haemolytica викликає важку пневмонію у овець і кіз. P. multocida - вид, який може передаватися від тварин до людини через укуси, викликаючи інфекції шкіри і більш глибоких тканин. Рід Haemophilus містить два збудника людини, H. influenzae і H. ducreyi. Незважаючи на свою назву, H. influenzae не викликає грип (який є вірусним захворюванням). H. influenzae може викликати як інфекції верхніх, так і нижніх дихальних шляхів, включаючи синусит, бронхіт, вушні інфекції та пневмонію. До розробки ефективної вакцинації штами H. influenzae були провідною причиною більш інвазивних захворювань, таких як менінгіт у дітей. H. ducreyi викликає ІПСШ, відомий як шанкроїд.

Порядок Vibrionales включає в себе збудник людини Vibrio cholerae. Ця водна бактерія у формі коми процвітає у високолужних середовищах, таких як неглибокі лагуни та морські порти. Токсин, що виробляється V. cholerae, викликає гіперсекрецію електролітів і води в товстому кишечнику, що призводить до рясної водянистої діареї і зневоднення. V. parahaemolyticus також є причиною захворювань шлунково-кишкового тракту у людини, тоді як V. vulnificus викликає серйозний і потенційно небезпечний для життя целюліт (інфікування шкіри та більш глибоких тканин) та інфекції, що передаються кров'ю. Інший представник Vibrionales, Aliivibrio fischeri, вступає в симбіотичні відносини з кальмарами. Кальмар забезпечує поживні речовини для росту бактерій, а бактерії виробляють біолюмінесценцію, яка захищає кальмарів від хижаків (рис.\(\PageIndex{5}\)).

а) Фотографія сяючих зелених крапок на чорному тлі. Б) Фотографія світиться кальмара. — Рисунок\(\PageIndex{5}\): (а) *Aliivibrio fischeri* - біолюмінесцентна бактерія. (б) *A. fischeri* колонізує і живе у взаємних відносині з гавайським бобтейл-кальмаром (*Eupryna scolopes*). (Кредит а: модифікація роботи Американського товариства мікробіології; кредит b: модифікація роботи Маргарет Макфолл-Нгай)

Рід Legionella також відноситься до гаммапротеобактерій. L. pneumophila, збудник, відповідальний за хворобу легіонерів, є водною бактерією, яка, як правило, населяє басейни теплої води, такі як ті, що знаходяться в резервуарах кондиціонерів у великих будинках (рис.\(\PageIndex{6}\)). Оскільки бактерії можуть поширюватися в аерозолі, спалахи хвороби легіонерів часто вражають мешканців будівлі, в якій вода забруднена легіонелою. Насправді ці бактерії отримали свою назву від першого відомого спалаху хвороби легіонерів, яка сталася в готелі, в якому в 1976 році відбулася конвенція асоціації ветеранів американського легіону у Філадельфії.

А) Мікрофотографія стрижневих клітин у формі. Б) Фотографія кондиціонера. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): (а) *Legionella pneumophila*, збудник хвороби легіонерів, процвітає в теплій воді. (b) Спалахи хвороби легіонерів часто виникають у кондиціонерах великих будівель, коли вода в системі або поблизу неї забруднюється *L. pneumophila*. (кредит a: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

Enterobacteriaceae - це велике сімейство кишкових (кишкових) бактерій, що належать до гаммапротеобактерій. Вони є факультативними анаероби і здатні ферментувати вуглеводи. У межах цього сімейства мікробіологи визнають дві різні категорії. Перша категорія називається кишковими паличками, після її прототипових видів бактерій, Escherichia coli. Коліформи здатні бродити лактозу повністю (тобто з виробленням кислоти і газу). Друга категорія, неколіформна, або не може ферментувати лактозу, або може лише бродити її неповністю (виробляючи або кислоту, або газ, але не обидва). До неколіформ належать деякі помітні патогенні мікроорганізми людини, такі як Salmonella spp., Shigella spp. , і Yersinia pestis.

Кишкова паличка була, мабуть, найбільш вивченою бактерією з тих пір, як вона була вперше описана в 1886 році Теодором Ешерихом (1857—1911). Багато штамів кишкової палички знаходяться у взаємних стосунках з людиною. Однак деякі штами виробляють потенційно смертельний токсин під назвою токсин Шига, який перфорації клітинних мембран в товстій кишці, викликаючи криваву діарею і перитоніт (запалення внутрішніх прокладок черевної порожнини). Інші штами кишкової палички можуть викликати діарею мандрівника, менш важке, але дуже поширене захворювання.

Рід Salmonella, що відноситься до неколіформної групі Enterobacteriaceae, цікавий тим, що досі немає єдиної думки про те, скільки видів він включає. Вчені перекласифікували багато груп, які вони колись вважали видами, як серотипи (також називаються сероварами), які є штамами або варіаціями одного виду бактерій. Їх класифікація заснована на закономірностях реактивності тварин антисироватками проти молекул на поверхні бактеріальних клітин. Ряд серотипів сальмонел може викликати сальмонельоз, що характеризується запаленням тонкої і товстої кишки, що супроводжується лихоманкою, блювотою, діареєю. Вид S. enterobacterica (serovar typhi) викликає черевний тиф із симптомами, включаючи лихоманку, біль у животі та шкірні висипання (рис.\(\PageIndex{7}\)). Таблиця\(\PageIndex{3}\) узагальнює характеристики важливих пологів гаммапротеобактерій.

Мікрофотографія багатьох стрижневих клітин у формі. — Малюнок\(\PageIndex{7}\): *Salmonella typhi* є збудником черевного тифу. (кредит: Центри з контролю та профілактики захворювань)


Приклад роду	Мікроскопічна морфологія	Унікальні характеристики
Беггіатоа	Грамнегативні бактерії; дископодібні або циліндричні	Водні, живуть у воді з високим вмістом дисірководню; може спричинити проблеми для очищення стічних вод
Ентеробактер	Грамнегативна паличка	Факультативний анаероб; викликають інфекції сечовивідних і дихальних шляхів у госпіталізованих пацієнтів; причетні до патогенезу ожиріння
Ервінія	Грамнегативна паличка	Збудник рослин, що спричиняє плями листя та знебарвлення; може перетравлювати целюлозу; віддати перевагу відносно низьким температурам (25—30° C)
Ешерихія	Грамнегативна паличка	Факультативний анаеробний; населяють шлунково-кишковий тракт теплокровних тварин; деякі штами - мутуалісти, виробляють вітамін К; інші, як серотип E. coli O157: H7, є патогенами; кишкова паличка була модельним організмом для багатьох досліджень з генетики та молекулярної біології
Гемофіл	Грамнегативна паличка	Плеоморфні, можуть з'являтися у вигляді коккобацили, аероба або факультативного анаеробу; ростуть на кров'яному агарі; патогенні види можуть викликати респіраторні інфекції, шанкроїд та інші захворювання
Клебсієла	Грамнегативні палички; виглядає кругліше і товщі, ніж інші члени Enterobacteriaceae	Факультативний анаеробний, інкапсульований, нерухомий; патогенні види можуть викликати пневмонію, особливо у людей з алкоголізмом
Легіонела	Грамнегативна паличка	Вибагливі, ростуть на вугільно-буферному дріжджовому екстракті; L. pneumophila викликає хворобу легіонерів
Метіломонада	Грамнегативна паличка	Використовуйте метан як джерело вуглецю та енергії
Протей	Грамнегативна паличка (плеоморфна)	Поширені мешканці шлунково-кишкового тракту людини; рухливі; продукують уреазу; умовно-патогенні мікроорганізми; можуть викликати інфекції сечовивідних шляхів та сепсис
Псевдомонада	Грамнегативна паличка	Аеробні; універсальні; виробляють жовті та сині пігменти, роблячи їх зеленими в культурі; опортуністичні, стійкі до антибіотиків збудники можуть викликати ранові інфекції, набуті в лікарні інфекції та вторинні інфекції у пацієнтів з муковісцидозом
Серрація	Грамнегативна паличка	рухливий; може виробляти червоний пігмент; умовно-патогенні мікроорганізми, що відповідають за велику кількість набутих в лікарні інфекцій
Шигелла	Грамнегативна паличка	Нерухливі; небезпечно патогенні; продукують шигатоксин, який здатний руйнувати клітини шлунково-кишкового тракту; може викликати дизентерію
Вібріон	Грамнегативні, коми або вигнуті паличкоподібні бактерії	Населяють морську воду; джгутикові, рухливі; можуть виробляти токсин, який викликає гіперсекрецію води та електролітів у шлунково-кишковому тракті; деякі види можуть спричинити серйозні ранові інфекції
Єрсінія	Грамнегативна паличка	Переносяться гризунами; патогенні мікроорганізми людини; Y. pestis викликає бубонну чуму та легеневу чуму; Y. enterocolitica може бути збудником, що викликає діарею у людини

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Перерахуйте два сімейства гаммапротеобактерій.

Дельтапротеобактерії

Дельтапротеобактерії - це невеликий клас грамнегативних протеобактерій, який включає сульфат-відновлювальні бактерії (sRB), названі так тому, що вони використовують сульфат як кінцевий акцептор електронів у ланцюзі транспорту електронів. Мало хто СРБ є патогенними. Однак SRB Desulfovibrio orale асоціюється з пародонтозом (захворюванням ясен).

До дельтапротеобактерій відноситься і рід Bdellovibrio, види якого є паразитами інших грамнегативних бактерій. Bdellovibrio вторгається в клітини бактерії-господаря, позиціонуючи себе в периплазмі, просторі між плазматичною мембраною і клітинною стінкою, харчуючись білками і полісахаридами господаря. Інфекція смертельна для клітин господаря.

Ще один вид дельтапротеобактерій, міксобактерії, мешкає в грунті, поглинаючи неорганічні сполуки. Рухливі та високосоціальні, вони взаємодіють з іншими бактеріями всередині та поза власною групою. Вони можуть утворювати багатоклітинні, макроскопічні «плодові тіла» (рис.\(\PageIndex{8}\)), структури, які ще вивчаються біологами і бактеріологами. ² Ці бактерії також можуть утворювати метаболічно неактивні міксоспори. Таблиця\(\PageIndex{4}\) узагальнює характеристики декількох важливих пологів дельтапротеобактерій.

Зображення круглої структури, позначеної плодовим тілом. Менші сфери на цій структурі позначені спорангієм, що містить міксоспори. — Малюнок\(\PageIndex{8}\): Міксобактерії утворюють плодові тіла. (Кредит: модифікація роботи Міхіля Воса)


Рід	Мікроскопічна морфологія	унікальні характеристики
Белловібріо	Грамнегативний, комоподібний стрижень	Облігатні аероби; рухливі; паразитарні (заражають інші бактерії)
Десульфовібріон (раніше Десуфуромонас)	Грамнегативний, комоподібний стрижень	Зменшити сірку; може використовуватися для видалення токсичних і радіоактивних відходів
Міксобактерії	Грамнегативні, коккоїдні бактерії, що утворюють колонії (рої)	Живе в грунті; може рухатися шляхом ковзання; використовується як модельний організм для досліджень міжклітинного зв'язку (сигналізації)

Вправа\(\PageIndex{5}\)

Який тип дельтапротеобактерій утворює плодові тіла?

Епсилон протеобактерії

Найменшим класом протеобактерій є Epsilonproteobacteria, які є грамнегативними мікроаерофільними бактеріями (тобто вони вимагають лише невеликої кількості кисню в навколишньому середовищі). Два клінічно релевантні пологи епсилонпротеобактерій - Campylobacter і Helicobacter, обидва з яких включають патогенні мікроорганізми людини. Кампілобактер може викликати харчове отруєння, яке проявляється у вигляді важкого ентериту (запалення в тонкому кишечнику). Цей стан, викликаний видом C. jejuni, досить поширене в розвинених країнах, як правило, через вживання в їжу заражених продуктів птиці. Кури часто вкривають C. jejuni у своєму шлунково-кишковому тракті та калі, а їх м'ясо може забруднюватися під час переробки.

У межах роду Helicobacter спіральна, джгутикова бактерія H. pylori була ідентифікована як корисний член мікробіоти шлунка, але вона також є найпоширенішою причиною хронічного гастриту та виразки шлунка та дванадцятипалої кишки (рис.\(\PageIndex{9}\)). Дослідження також показали, що H. pylori пов'язаний з раком шлунка. ³ H. pylori дещо незвична за своєю здатністю виживати в висококислому середовищі шлунка. Він виробляє уреазу та інші ферменти, які змінюють навколишнє середовище, щоб зробити його менш кислим. Таблиця\(\PageIndex{5}\) узагальнює характеристики найбільш клінічно значущих пологів епсилонпротеобактерій.

Мікрофотографія стрижневої форми клітини з безліччю довгих проекцій. — Малюнок\(\PageIndex{9}\): *Хелікобактер пілорі* може викликати хронічний гастрит, який може призвести до виразки і раку шлунка.


Приклад роду	Мікроскопічна морфологія	Унікальні характеристики
Кампілобактер	Грамнегативний, спіралеподібний стрижень	Аеробний (мікроаерофільний); часто заражає курей; може заражати людей через недоварене м'ясо, викликаючи важкий ентерит
Хелікобактер	Грамнегативний, спіралеподібний стрижень	Аеробна (мікроаерофільна) бактерія; може пошкодити внутрішню оболонку шлунка, викликаючи хронічний гастрит, виразкову хворобу та рак шлунка

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Назвіть дві епсилонпротеобактерії, які викликають шлунково-кишкові розлади.

Резюме

Протеобактерії - це філум грамнегативних бактерій, виявлених Карлом Возе в 1980-х роках на основі гомології нуклеотидної послідовності.
Протеобактерії додатково класифікуються на класи альфа-, бета-, гамма-, дельта- та епсилонпротеобактерій, кожен клас має окремі порядки, сім'ї, пологи та види.
Альфапротеобактерії - оліготрофи. Таксони хламідії і рикетсії є облігатними внутрішньоклітинними збудниками, що живляться клітинами організмів господаря; вони метаболічно неактивні поза клітини-господарем. Деякі альфапротеобактерії можуть перетворювати атмосферний азот в нітрити, роблячи азот придатним для інших форм життя.
Бетапротеобактерії - це евтрофи. До них відносяться людські збудники роду Neisseria і вид Bordetella pertussis.
Гаммапротеобактерії - найбільша і найрізноманітніша група протеобактерій. Багато є хвороботворними мікроорганізмами людини, які є аероби або факультативні анаероби. Деякі гаммапротеобактерії - це кишкові бактерії, які можуть бути кишковими або неколіформними. Кишкова паличка, що входить до складу гаммапротеобактерій, є, мабуть, найбільш вивченою бактерією.
Дельтапротеобактерії складають невелику групу, здатну зменшити сульфатну або елементарну сірку. Деякі є падальщиками і утворюють міксоспори, з багатоклітинними плодовими тілами.
Епсилонпротеобактерії складають найменшу групу протеобактерій. Пологи Campylobacter і Helicobacter є хвороботворними мікроорганізмами людини.

Виноски

К.Р. Вьесе. «Бактеріальна еволюція». Мікробіологічний огляд 51 № 2 (1987) :221—271.
Г.Райхенбах. «Міксобактерії, виробники нових біологічно активних речовин». Журнал промислової мікробіології та біотехнології 27 № 3 (2001) :149—156.
Суербаум П., Мікетті П. «Хелікобактерна інфекція пілорі». Медичний журнал Нової Англії 347 № 15 (2002) :1175—1186.