4.1: Місця проживання, стосунки та мікробіоми прокаріотів

Цілі навчання

• Визначте та опишіть унікальні приклади прокаріотів у різних середовищах існування на землі
• Визначте та опишіть симбіотичні відносини
• Порівняйте нормальну/коменсальну/резидентну мікробіоту з перехідною мікробіоти
• Поясніть, як класифікуються прокаріоти

Клінічна спрямованість: Частина 1

Марша, 20-річна студентка університету, нещодавно повернулася до США з поїздки до Нігерії, де пройшла стажування в якості помічника лікаря в організації, яка працює над покращенням доступу до лабораторних послуг для тестування на туберкульоз. Коли вона повернулася, Марша почала відчувати втому, що спочатку приписувала реактивним відставанням. Однак втома зберігалася, і незабаром Марша почала відчувати інші настирливі симптоми, такі як випадковий кашель, нічна пітливість, втрата апетиту та субфебрильна температура 37,4° C (99,3° F).

Марша очікувала, що її симптоми вщухнуть через кілька днів, але натомість вони поступово ставали більш важкими. Приблизно через два тижні після повернення додому вона відкашляла трохи мокротиння і помітила, що в ній міститься кров і невеликі білуваті грудочки, що нагадують сир. Її лихоманка зросла до 38,2° C (100,8° F), і вона почала відчувати різкі болі в грудях при глибокому диханні. Стурбована тим, що їй, здавалося, стає все гірше, Марша призначила зустріч зі своїм лікарем.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Чи можуть симптоми Марші бути пов'язані з її закордонними подорожами, навіть через кілька тижнів після повернення додому?

Всі живі організми класифікуються на три сфери життя: Архея, Бактерії та Еукарія. У цьому розділі ми зупинимося на доменах Архея і Бактерії. Архея і бактерії - одноклітинні прокаріотичні організми. На відміну від еукаріотів, вони не мають ядер або будь-яких інших органел, пов'язаних з мембраною.

Місця проживання та функції прокаріотів

Прокаріоти поширені повсюдно. Їх можна зустріти всюди на нашій планеті, навіть в гарячих джерелах, в антарктичному крижаному щиті, і під екстремальним тиском дві милі під водою. Показано, що одна бактерія, Paracoccus denitrificans, навіть виживає, коли вчені видалили її з рідного середовища (грунту) і використовували центрифугу, щоб піддавати її силам тяжіння настільки сильним, як ті, що знаходяться на поверхні Юпітера.

Прокаріоти також рясні на тілі людини і всередині нього. Згідно з доповіддю Національних інститутів охорони здоров'я, прокаріоти, особливо бактерії, перевищують кількість клітин людини 10:1. ¹ Більш пізні дослідження показують, що співвідношення може бути ближче до 1:1, але навіть це співвідношення означає, що в організмі людини є велика кількість бактерій. ² Бактерії процвітають у роті людини, носовій порожнині, горлі, вухах, шлунково-кишковому тракті та піхві. Великі колонії бактерій можна знайти на здоровій шкірі людини, особливо у вологих місцях (пахви, пупок і області за вухами). Однак навіть більш сухі ділянки шкіри не вільні від бактерій.

Існування прокаріотів дуже важливо для стабільності та процвітання екосистем. Наприклад, вони є необхідною частиною процесів ґрунтоутворення та стабілізації за рахунок розщеплення органіки та розвитку біоплівок. Один грам грунту містить до 10 мільярдів мікроорганізмів (більшість з них прокаріотичні), що належать приблизно до 1000 видів. Багато видів бактерій використовують речовини, що виділяються з коренів рослин, такі як кислоти та вуглеводи, як поживні речовини. Бактерії метаболізують ці рослинні речовини і вивільняють продукти бактеріального обміну назад в грунт, утворюючи гумус і тим самим підвищуючи родючість ґрунту. У солоних озерах типу Мертвого моря (рис.\(\PageIndex{1}\)), сольолюбні галобактерії розкладають мертві розсольні креветки і живлять молодих ропних креветок і мух продуктами бактеріального обміну.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): (а) Деякі прокаріоти, звані галофілами, можуть процвітати в надзвичайно солоних середовищах, таких як Мертве море, на фото тут. (б) Археон Halobacterium salinarum, показаний тут на електронній мікрофотографії, є галофілом, який мешкає в Мертвому морі. (кредит а: модифікація роботи Джуллен Менічіні; кредит b: модифікація роботи НАСА)

Крім того, що живуть у землі та воді, прокаріотичні мікроорганізми рясні в повітрі, навіть високо в атмосфері. У повітрі може бути до 2000 різних видів бактерій, подібних до їх різноманітності в грунті.

Прокаріоти можна знайти скрізь на землі, оскільки вони надзвичайно стійкі та пристосовані. Вони часто метаболічно гнучкі, а це означає, що вони можуть легко перейти від одного джерела енергії до іншого, залежно від наявності джерел або від одного метаболічного шляху до іншого. Наприклад, певні прокаріотичні ціанобактерії можуть перейти від звичайного типу ліпідного обміну, який включає вироблення жирних альдегідів, до іншого типу ліпідного обміну, який генерує біопаливо, наприклад жирні кислоти та ефіри воску. Бактерії підземних вод зберігають складні високоенергетичні вуглеводи при вирощуванні в чистих підземних водах, але вони метаболізують ці молекули, коли підземні води збагачуються фосфатами. Деякі бактерії отримують свою енергію, зменшуючи сульфати в сульфіди, але при необхідності можуть перейти на інший метаболічний шлях, виробляючи кислоти та вільні іони водню.

Прокаріоти виконують життєво важливі для життя на землі функції, захоплюючи (або «фіксуючи») та переробляючи такі елементи, як вуглець та азот. Організми, такі як тварини, потребують органічного вуглецю для зростання, але, на відміну від прокаріотів, вони не в змозі використовувати неорганічні джерела вуглецю, такі як вуглекислий газ. Таким чином, тварини покладаються на прокаріоти для перетворення вуглекислого газу в органічні вуглецеві продукти, які вони можуть використовувати. Цей процес перетворення вуглекислого газу в органічні вуглецеві продукти називається вуглецевої фіксацією.

Рослини та тварини також сильно покладаються на прокаріоти для фіксації азоту, перетворення атмосферного азоту в аміак, сполуку, яку деякі рослини можуть використовувати для формування багатьох різних біомолекул, необхідних для їх виживання. Наприклад, бактерії роду Rhizobium є азотфіксуючими бактеріями; вони живуть в коренях бобових рослин, таких як конюшина, люцерна та горох (рис.\(\PageIndex{2}\)). Аміак, вироблений Rhizobium, допомагає цим рослинам вижити, дозволяючи їм виготовляти будівельні блоки з нуклеїнових кислот. У свою чергу, ці рослини можуть бути з'їдені тваринами - підтримуючи їх ріст і виживання - або вони можуть загинути, і в цьому випадку продукти фіксації азоту збагатять грунт і будуть використані іншими рослинами.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Азотофіксуючі бактерії, такі як Rhizobium, живуть у кореневих бульбочках бобових культур, таких як конюшина. (б) Ця мікрофотографія кореневого вузлика показує бактероїди (бактеріоподібні клітини або модифіковані бактеріальні клітини) всередині рослинних клітин. Бактероїди видно як темніші овали всередині більшої рослинної клітини. (кредит a: модифікація роботи USDA)

Ще одна позитивна функція прокаріотів полягає в очищенні навколишнього середовища. Останнім часом деякі дослідники зосередилися на різноманітності та функціях прокаріотів в техногенних середовищах. Вони виявили, що деякі бактерії відіграють унікальну роль у руйнуванні токсичних хімічних речовин, які забруднюють воду та ґрунт. ³

Незважаючи на всі позитивні та корисні ролі, які відіграють прокаріоти, деякі з них є патогенними мікроорганізмами людини, які можуть викликати хворобу або інфекцію, коли вони потрапляють в організм. Крім того, деякі бактерії можуть забруднювати їжу, викликаючи псування або хвороби харчового походження, що робить їх предметом занепокоєння при приготуванні їжі та безпеці. Менше 1% прокаріотів (всі вони бактерії) вважаються хвороботворними мікроорганізмами людини, але в сукупності ці види відповідають за велику кількість захворювань, які страждають на людину.

Крім хвороботворних мікроорганізмів, які мають безпосередній вплив на здоров'я людини, прокаріоти також впливають на людину багатьма непрямими способами. Наприклад, зараз вважається, що прокаріоти є ключовими гравцями в процесах зміни клімату. В останні роки, коли температура в полярних регіонах землі підвищилася, грунт, який раніше був заморожений цілий рік (вічна мерзлота), почав відтанути. Вуглець, що потрапив у вічну мерзлоту, поступово вивільняється і метаболізується прокаріотами. Це виробляє величезну кількість вуглекислого газу та метану, парникових газів, які виходять в атмосферу і сприяють парниковому ефекту.

Вправа\(\PageIndex{2}\)

1. У яких типах середовищ можна зустріти прокаріотів?
2. Назвіть деякі способи, якими рослини і тварини покладаються на прокаріотів.

симбіотичні відносини

Як ми дізналися, прокаріотичні мікроорганізми можуть асоціюватися з рослинами і тваринами. Часто ця асоціація призводить до унікальних взаємозв'язків між організмами. Наприклад, бактерії, що живуть на коренях або листі рослини, отримують поживні речовини з рослини і, натомість, виробляють речовини, що захищають рослину від хвороботворних мікроорганізмів. З іншого боку, деякі бактерії є збудниками рослин, які використовують механізми зараження, подібні бактеріальним збудникам тварин і людини.

Прокаріоти живуть в громаді, або групі взаємодіючих популяцій організмів. Популяція - це група окремих організмів, що належать до одного біологічного виду і обмежених певним географічним районом. Популяції можуть мати кооперативні взаємодії, які приносять користь населенню, або конкурентні взаємодії, в яких одна популяція конкурує з іншою за ресурси. Вивчення цих взаємодій між популяціями називається мікробної екологією.

Будь-яка взаємодія між різними видами всередині спільноти називається симбіозом. Такі взаємодії проходять уздовж континууму між опозицією та співпрацею. Взаємодія в симбіотичних стосунках може бути корисною або шкідливою, або не впливати на один або обидва види, що беруть участь. Таблиця\(\PageIndex{1}\) узагальнює основні типи симбіотичних взаємодій серед прокаріотів.

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Типи симбіотичних відносин

Тип	Населення: A	Населення B
Мутуалізм	Скористався	Скористався
Аменсалізм	завдано шкоди	Незмінний
Коменсалізм	Скористався	Незмінний
Нейтралізм	Незмінний	Незмінний
Паразитизм	Скористався	завдано шкоди

Коли два види отримують користь один від одного, симбіоз називається мутуалізмом (або синтропія, або перехресне харчування). Наприклад, люди мають взаємний зв'язок з бактерією Bacteroides thetaiotraiotamicron, яка мешкає в кишковому тракті. B. thetaiotetraiotamicron перетравлює складні полісахаридні рослинні матеріали, які травні ферменти людини не можуть розщеплювати, перетворюючи їх в моносахариди, які можуть бути поглинені клітинами людини. Люди також мають взаємний зв'язок з певними штамами кишкової палички, іншої бактерії, виявленої в кишечнику. Кишкова паличка покладається на вміст кишечника для поживних речовин, і люди отримують певні вітаміни з кишкової палички, особливо вітамін К, який необхідний для утворення факторів згортання крові. (Це вірно лише для деяких штамів кишкової палички, однак. Інші штами патогенні і не мають взаємних відносин з людиною.)

Тип симбіозу, при якому одна популяція шкодить іншій, але залишається непорушеною сама, називається аменсалізмом. Що стосується бактерій, деякі види амензалістів виробляють бактерицидні речовини, які вбивають інші види бактерій. Наприклад, бактерія Lucilia sericata виробляє білок, який руйнує золотистий стафілокок, бактерію, яка зазвичай зустрічається на поверхні шкіри людини. Занадто багато миття рук може вплинути на цей зв'язок і призвести до захворювань S. aureus і передачі.

При іншому типі симбіозу, званому комменсалізмом, один організм приносить користь, тоді як інший не впливає. Це відбувається, коли бактерія Staphylococcus epidermidis використовує відмерлі клітини шкіри людини в якості поживних речовин. Мільярди цих бактерій живуть на нашій шкірі, але в більшості випадків (особливо коли наша імунна система здорова) ми на них ніяк не реагуємо.

Якщо жоден з симбіотичних організмів не впливає жодним чином, ми називаємо цей тип симбіозу нейтралізмом. Прикладом нейтралізму є співіснування метаболічно активних (вегетуючих) бактерій і ендоспор (сплячих, метаболічно пасивних бактерій). Наприклад, бактерія Bacillus anthracis зазвичай утворює ендоспори в грунті, коли умови несприятливі. Якщо грунт прогріта і збагачена поживними речовинами, деякі ендоспори проростають і залишаються в симбіозі з іншими ендоспорами, які не проросли.

Тип симбіозу, при якому один організм приносить користь, завдаючи шкоди іншому, називається паразитизмом. Відносини між людиною та багатьма патогенними прокаріотами можна охарактеризувати як паразитарні, оскільки ці організми вторгаються в організм, виробляючи токсичні речовини або інфекційні захворювання, які завдають шкоди. Такі захворювання, як правець, дифтерія, коклюш, туберкульоз та проказа, виникають внаслідок взаємодії між бактеріями та людиною.

Вчені придумали термін мікробіом для позначення всіх прокаріотичних і еукаріотичних мікроорганізмів, які пов'язані з певним організмом. Всередині мікробіома людини є резидентна мікробіота і транзиторна мікробіота. Резидентна мікробіота складається з мікроорганізмів, які постійно живуть в нашому тілі або на ньому. Термін транзиторна мікробіота відноситься до мікроорганізмів, які лише тимчасово знаходяться в організмі людини, і до них можуть входити патогенні мікроорганізми. Гігієна та дієта можуть змінити як резидентну, так і перехідну мікробіоту.

Мешка-мікробіота дивно різноманітна не тільки з точки зору різноманітності видів, але і з точки зору переваги різних мікроорганізмів для різних областей людського тіла. Наприклад, в роті людини знаходяться тисячі комменсальних або мутуалістичних видів бактерій. Деякі з цих бактерій воліють населяти поверхню язика, тоді як інші вважають за краще внутрішню поверхню щік, а все ж інші вважають за краще передні або задні зуби або ясна. Внутрішня поверхня щоки має найменш різноманітну мікробіоту через її впливу кисню. На відміну від цього, крипти язика та проміжки між зубами - це дві ділянки з обмеженим впливом кисню, тому ці ділянки мають більш різноманітну мікробіоту, включаючи бактерії, що живуть у відсутності кисню (наприклад, Bacteroides, Fusobacterium). Відмінності в пероральній мікробіоті між випадково обраними людськими особами також істотні. Дослідження показали, наприклад, що поширеність таких бактерій, як Streptococcus, Haemophilus, Neisseria та інших, різко відрізнялася при порівнянні між особинами. ⁴

Існують також істотні відмінності між мікробіоти різних ділянок одного і того ж людського тіла. Внутрішня поверхня щоки має переважання стрептокока, тоді як в горлі, піднебінної мигдалини, слині стрептококів в два-три рази менше, а фузобактерій в кілька разів більше. У зубному нальоті, видаленому з ясен, переважаючі бактерії відносяться до роду Fusobacterium. Однак в кишечнику зникають і стрептококи, і фузобактерії, і переважаючим стає рід Bacteroides.

Мікробіота не тільки може змінюватися від однієї ділянки тіла до іншого, мікробіом також може змінюватися з часом в межах однієї людини. Люди набувають свої перші щеплення нормальної флори під час природних пологів і незабаром після народження. Перед пологами спостерігається стрімке збільшення популяції Lactobacillus spp. в піхву, і ця популяція служить першою колонізацією мікробіоти під час природних пологів. Після народження додаткові мікроби набувають у медичних працівників, батьків, інших родичів та осіб, які контактують з дитиною. Цей процес встановлює мікробіом, який буде продовжувати розвиватися протягом життя індивіда, коли нові мікроби колонізуються і виводяться з організму. Наприклад, підраховано, що протягом 9-годинного періоду мікробіота тонкого кишечника може змінитися так, що половина мешканців мікробів буде різною. ⁵ Важливість початкової колонізації лактобактерій під час вагінальних пологів підкреслюється дослідженнями, що демонструють більш високу частоту захворювань у осіб, народжених шляхом кесаревого розтину, порівняно з народженими вагінально. Дослідження показали, що немовлята, народжені вагінально, переважно колонізуються вагінальними лактобактеріями, тоді як діти, народжені шляхом кесаревого розтину, частіше заселяються мікробами нормальної мікробіоти шкіри, включаючи поширені хвороботворні патогени.

По всьому організму резидентні мікробіоти важливі для здоров'я людини, оскільки вони займають ніші, які в іншому випадку можуть бути захоплені патогенними мікроорганізмами. Наприклад, Lactobacillus spp. є домінуючим бактеріальним видом нормальної вагінальної мікробіоти для більшості жінок. лактобактерії виробляють молочну кислоту, сприяючи кислотності піхви і гальмуючи ріст патогенних дріжджів. Однак, коли популяція мікробіоти резидента з якихось причин зменшується (наприклад, через прийом антибіотиків), рН піхви збільшується, що робить його більш сприятливим середовищем для росту дріжджів, таких як Candida albicans. Антибактеріальна терапія також може порушити мікробіоту кишкового тракту та дихальних шляхів, збільшуючи ризик вторинних інфекцій та/або сприяючи тривалому носійству та скиданню патогенів.

Вправа\(\PageIndex{3}\)

1. Поясніть різницю між кооперативною та конкурентною взаємодією в мікробних спільнотах.
2. Перерахуйте типи симбіозу і поясніть, як впливає кожна популяція.

Таксономія та систематика

Присвоєння прокаріотів до певного виду є складним завданням. Вони не розмножуються статевим шляхом, тому класифікувати їх за наявністю або відсутністю схрещування не представляється можливим. Також вони не мають багатьох морфологічних особливостей. Традиційно класифікація прокаріотів грунтувалася на їх формі, малюнках фарбування, біохімічних або фізіологічних відмінностях. Зовсім недавно, у міру вдосконалення технології, нуклеотидні послідовності в генах стали важливим критерієм класифікації мікробів.

У 1923 році американський мікробіолог Девід Хендрікс Бергі (1860—1937) опублікував Посібник з детермінативної бактеріології. За допомогою цього посібника він намагався узагальнити інформацію про відомі на той час види бактерій, використовуючи латинську біноміальну класифікацію. Бергей також включав морфологічні, фізіологічні та біохімічні властивості цих організмів. Його посібник оновлювався кілька разів, щоб включити нові бактерії та їх властивості. Це великий помічник в бактеріальній таксономії і методах характеристики бактерій. Більш пізня сестринська публікація, п'ятитомний посібник Бергея з систематичної бактеріології, розширює оригінальний посібник Бергея. Вона включає велику кількість додаткових видів, поряд з сучасними описами таксономії і біологічних властивостей всіх названих прокаріотичних таксонів. Ця публікація включає затверджені назви бактерій, визначені Переліком прокаріотичних назв зі стоянням в номенклатурі (LPSN).

Класифікація за візерунками фарбування

За зразками фарбування, які залежать від властивостей їх клітинних стінок, бактерії традиційно класифікуються на грампозитивні, грамнегативні та «атипові», що не означають ні грампозитивних, ні грамнегативних. Як пояснюється в фарбуванні мікроскопічних зразків, грампозитивні бактерії мають товсту клітинну стінку пептидоглікану, яка зберігає первинну пляму (кристалічний фіолетовий) під час стадії знебарвлення; вони залишаються фіолетовими після процедури грам-плями, оскільки кристалічний фіолетовий домінує над світло-червоним/рожевим кольором вторинного протистояння, сафранін. На відміну від цього, грамнегативні бактерії мають тонку клітинну стінку пептидоглікану, яка не перешкоджає змиванню кристалічної фіалки під час стадії знебарвлення; тому після фарбування сафраніном вони виглядають світло-червоними/рожевими. Бактерії, які не можуть бути забарвлені стандартною процедурою фарбування Грама, називаються атиповими бактеріями. До атипової категорії входять види мікоплазми та хламідії, які не мають клітинної стінки і тому не можуть утримувати реагенти грам-плями. Рикетсії також вважаються атиповими, оскільки вони занадто малі, щоб їх можна було оцінити за плямою Грама.

Зовсім недавно вчені почали ще більше класифікувати грамнегативні і грампозитивні бактерії. Вони додали особливу групу глибоко розгалужених бактерій, заснованих на поєднанні фізіологічних, біохімічних та генетичних особливостей. Вони також тепер додатково класифікують грамнегативні бактерії на протеобактерії, цитофаги-флавобактерії (CFB) та спірохети.

Вважається, що глибоко розгалужені бактерії є дуже ранньою еволюційною формою бактерій (див. Глибоко розгалужені бактерії). Вони живуть в гарячих, кислих, ультрафіолетово-світлових і анаеробних (позбавлених кисню) умовах. Протеобактерії - це філум дуже різноманітних груп грамнегативних бактерій; він включає деякі важливі патогенні мікроорганізми людини (наприклад, кишкова паличка та Bordetella pertussis). Група бактерій CFB включає компоненти нормальної мікробіоти кишечника людини, як Bacteroides. Спірохети є спіралеподібними бактеріями і включають збудника Treponema pallidum, який викликає сифіліс. Охарактеризуємо ці групи бактерій більш детально далі в розділі.

Виходячи з їх поширеності гуанінових і цитозинових нуклеотидів, грампозитивні бактерії також класифікуються на грампозитивні бактерії з низьким G+C і високим G+C. Грампозитивні бактерії з низьким G+C мають менше 50% гуанінових та цитозинових нуклеотидів у своїй ДНК. До них відносяться патогенні мікроорганізми людини, такі як ті, що викликають сибірську виразку (Bacillus anthracis), правець (Clostridium tetani) та лістеріоз (Listeria monocytogenes). До грампозитивних бактерій з високим G+C, які мають більше 50% гуаніну та нуклеотидів цитозину в ДНК, відносяться бактерії, що викликають дифтерію (Corynebacterium diphtheriae), туберкульоз (Mycobacterium tuberculosis) та інші захворювання.

Класифікації прокаріотів постійно змінюються в міру виявлення нових видів. Ми опишемо їх більш детально, поряд із захворюваннями, які вони викликають, в наступних розділах і главах.

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Як вчені класифікують прокаріотів?

Проект мікробіома людини

Проект «Мікробіом людини» був запущений Національними інститутами охорони здоров'я (NIH) у 2008 році. Однією з головних цілей проекту є створення великого сховища генних послідовностей важливих мікробів, виявлених у людини, допомагаючи біологам і клініцистам зрозуміти динаміку мікробіома людини і взаємозв'язок між мікробіотою людини і хворобами. Мережа лабораторій, що працюють разом, збирає дані з мазків декількох ділянок шкіри, кишечника та рота від сотень людей.

Однією з проблем у розумінні людського мікробіома була складність культивування багатьох мікробів, що населяють людський організм. Було підраховано, що ми можемо культивувати лише 1% бактерій у природі і що ми не можемо виростити решту 99%. Для вирішення цієї проблеми дослідники використовували метагеномний аналіз, який вивчає генетичний матеріал, отриманий безпосередньо з мікробних спільнот, на відміну від окремих видів, вирощених у культурі. Це дозволяє дослідникам вивчати генетичний матеріал всіх мікробів в мікробіомі, а не тільки тих, які можна культивувати. ⁶

Одним з важливих досягнень проекту «Мікробіом людини» є створення першої довідкової бази даних про мікроорганізми, що живуть в організмі людини та на ньому. Багато мікробів в мікробіомі корисні, але деякі - ні. Дещо несподівано було виявлено, що всі ми маємо серйозні мікробні збудники в нашій мікробіоті. Наприклад, кон'юнктива людського ока містить 24 роду бактерій і численні патогенні види. ⁷ Здоровий рот людини містить ряд видів роду Streptococcus, включаючи патогенні види S. pyogenes і S. pneumoniae. ^Це ставить питання про те, чому певні прокаріотичні організми існують комменсально у певних осіб, але діють як смертельні патогени у інших. Також несподіваною стала кількість організмів, які ніколи не культивувалися. Наприклад, в одному метагеномному дослідженні мікробіоти кишечника людини було виявлено 174 нових види бактерій. ⁹

Інша мета на найближче майбутнє - охарактеризувати мікробіоту людини у пацієнтів з різними захворюваннями та з'ясувати, чи існують якісь взаємозв'язки між вмістом мікробіоти індивіда та ризиком або сприйнятливістю до конкретних захворювань. Аналіз мікробіома у людини з конкретним захворюванням може виявити нові способи боротьби з хворобами.

Резюме

• Прокаріоти - одноклітинні мікроорганізми, клітини яких не мають ядра.
• Прокаріотів можна зустріти всюди на нашій планеті, навіть в самих екстремальних умовах.
• Прокаріоти дуже гнучкі метаболічно, тому здатні підлаштовувати своє харчування під наявні природні ресурси.
• Прокаріоти живуть в громадах, які взаємодіють між собою і з великими організмами, які вони використовують як господарі (включаючи людину).
• Сукупність форм прокаріотів (особливо бактерій), що мешкають в організмі людини, називається мікробіомом людини, який змінюється між регіонами тіла і особинами, і змінюється з плином часу.
• Сукупність форм прокаріотів (особливо бактерій), що мешкають в певній області людського тіла (наприклад, рот, горло, кишечник, око, піхву), називається мікробіота цієї області.
• Прокаріоти класифікуються на домени Архея і Бактерії.
• В останні роки традиційні підходи до класифікації прокаріотів були доповнені підходами, заснованими на молекулярній генетиці.

Виноски

1. 1 Медичний прес. «Бактерії рота можуть змінити свій раціон, розкривають суперкомп'ютери». Серпень 12, 2014. medicalxpress.com/Новини/2014-0... rs-reveal.html. Доступ до 24 лютого 2015 року.
2. 2 А. Ебботт. «Вчені бюст міф про те, що в наших тілах більше бактерій, ніж людські клітини: багаторічне припущення про мікробіоту переглянуто». Природа. http://www.nature.com/news/scientist... -клітини-1.19136. Доступ до 3 червня 2016 року.
3. 3 А.М. Кравець «Унікальні бактерії бореться з техногенними хімічними відходами.» 2012. www.livescience.com/25181-bac... s-nsf-bts.html. Доступ до 9 березня 2015 року.
4. 4 Е.М. Бік та ін. «Бактеріальне різноманіття в ротовій порожнині 10 здорових осіб». Журнал ISME 4 № 8 (2010) :962-974.
5. 5 C.C. Букінськ та ін. «Високі часові та внутрішньоіндивідуальні варіації виявлені в мікробіоті клубової кишки людини». Екологічна мікробіологія 12 № 12 (2010) :3213—3227.
6. 6 Національні інститути охорони здоров'я. «Проект людського мікробіома. Огляд.» загальні фонди. nih.gov/hmp/огляд. Доступ до 7 червня 2016 року.
7. 7 Q. донг та ін. «Різноманітність бактерій у здоровій кон'юнктиві людини». Дослідження офтальмології та візуальних наук 52 № 8 (2011) :5408—5413.
8. 8 FE. зневоднення та ін. «Оральний мікробіом людини». Журнал бактеріології 192 № 19 (2010) :5002—5017.
9. 9 J.C. Lagier та ін. «Мікробна культуроміка: зміна парадигми у вивченні мікробіому кишечника людини». Клінічна мікробіологія та інфекція 18 № 12 (2012) :1185—1193.