4.3: Непротеобактерії грамнегативні бактерії та фототрофні бактерії

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3955

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Охарактеризуйте унікальні особливості непротеобактерій грамнегативних бактерій
Наведіть приклад непротеобактерійної бактерії в кожній категорії
Опишіть унікальні особливості фототрофних бактерій
Визначте фототрофні бактерії

Більшість грамнегативних бактерій належать до Phylum Proteobacteria, розглянутих в попередньому розділі. Ті, що цього не роблять, називаються непротеобактеріями. У цьому розділі ми опишемо три класи грамнегативних непротеобактерій: спірохети, група CFB та планктоміцети. Різноманітна група фототрофних бактерій, яка включає протеобактерії та непротеобактерії, буде розглянуто в кінці цього розділу.

Спірохети

Спірохети характеризуються своїми довгими (до 250 мкм), спіралеподібними тілами. Більшість спірохет також дуже тонкі, що ускладнює вивчення препаратів, забарвлених в грам під звичайним світловим мікроскопом. Натомість зазвичай використовується флуоресцентна мікроскопія темного поля. Спірохети також важко або навіть неможливо культивувати. Вони дуже рухливі, використовуючи свою осьову нитку для руху. Осьова нитка схожа на джгутик, але вона обертається навколо клітини і проходить всередині клітинного тіла спірохети в периплазматическом просторі між зовнішньою мембраною і плазматичної мембраною (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Світла мікрофотографія довгих спіральних осередків. Поперечний переріз ТЕМ показує коло, окреслений клітинною мембраною. Усередині клітини знаходиться цитоплазма і більш темна область, позначена нуклеоїдом. Поза цим знаходиться периплазматичний простір, а зовні - зовнішня мембрана. Опуклість всередині периплазматичного простору позначена осьовою ниткою. Дрібні точки всередині осьової нитки позначені ендоджгутиками. SEM з оригінальної світлової мікрофотографії показує, як виглядає тонка мотузка, намотана навколо більш товстої мотузки. Тонка мотузка маркується осьовою ниткою. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Спірохети зазвичай спостерігаються за допомогою мікроскопії темного поля (зліва). Однак електронна мікроскопія (верхній центр, нижній центр) забезпечує більш детальний огляд їх клітинної морфології. Джгутики, виявлені між внутрішньою та зовнішньою оболонками спірохет, обертаються навколо бактерії, викликаючи скручувальний рух, який використовується для локомоції. (Кредит «спірохети» мікрофотографія: модифікація роботи Центрів контролю та профілактики захворювань; кредит «SEM/TEM»: модифікація роботи Guyard C, Raffel SJ, Schrumpf ME, Dahlstrom E, Sturdevant D, Ricklefs SM, Martens C, Hayes SF, Fischer ER, Hansen BT, Porcella SF, Schwan TG)

Кілька пологів спірохет включають хвороботворні мікроорганізми людини. Наприклад, рід Treponema включає вид T. pallidum, який додатково класифікується на чотири підвиди: T. pallidum pallidum, T. pallidum pertenue, T. pallidum carateum і T. pallidum endemicum. Підвид T. pallidum pallidum викликає інфекцію, що передається статевим шляхом, відому як сифіліс, третя за поширеністю бактеріальна інфекція, що передається статевим шляхом у США, після хламідіозу та гонореї. Інші підвиди T. pallidum викликають тропічні інфекційні захворювання шкіри, кісток, суглобів.

Ще один рід спірохет, Borrelia, містить ряд патогенних видів. B. burgdorferi викликає хворобу Лайма, яка передається кількома пологами кліщів (зокрема Ixodes та Amblyomma) і часто викликає висип «бичачого ока», лихоманку, втому, а іноді і виснажливий артрит. Б. рецидиви викликає стан, відомий як рецидивуюча лихоманка.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Чому вчені зазвичай використовують флуоресцентну мікроскопію темного поля для візуалізації спірохет?

Цитофага, фузобактерії та бактероїди

Грамнегативні непротеобактерії пологів Cytophaga, Fusobacterium та Bacteroides класифікуються разом як філум і називаються групою CFB. Хоча вони філогенетично різноманітні, бактерії групи CFB мають деяку схожість в послідовності нуклеотидів в їх ДНК. Вони являють собою паличкоподібні бактерії, пристосовані до анаеробних середовищ, таких як тканина ясен, кишечника та рубця жуйних тварин. Бактерії CFB - це завзяті ферментатори, здатні переробляти целюлозу в рубці, тим самим дозволяючи жуйним тваринам отримувати вуглець та енергію від випасу.

Цитофаги - рухливі водні бактерії, які ковзають. Фузобактерії населяють ротову порожнину людини і можуть викликати важкі інфекційні захворювання. Найбільший рід групи CFB - Bacteroides, до складу якого входять десятки видів, які є поширеними мешканцями товстої кишки людини, складаючи близько 30% всього мікробіома кишечника (рис.\(\PageIndex{2}\)). Один грам людського калу містить до 100 мільярдів клітин бактероїдів. Більшість бактероїдів є взаємними. Вони отримують користь від поживних речовин, які вони знаходять у кишечнику, і люди отримують користь від їх здатності запобігати колонізації хвороботворних мікроорганізмів товстого кишечника. Дійсно, коли популяція бактероїдів зменшується в кишечнику - як це часто трапляється, коли пацієнт приймає антибіотики, кишечник стає більш сприятливим середовищем для патогенних бактерій та грибків, що може спричинити вторинні інфекції.

Мікрофотографія багатьох стрижневих клітин у формі. — Рисунок\(\PageIndex{2}\): *Бактероїди* складають до 30% нормальної мікробіоти в кишечнику людини. (Кредит: NOAA)

Лише деякі види бактероїдів є патогенними. Наприклад, B. melaninogenicus може викликати ранові інфекції у пацієнтів з ослабленою імунною системою.

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Чому цитофага, фузобактерії та бактероїди класифікуються разом як група CFB?

Планктоміцети

Планктоміцети зустрічаються у водних середовищах, населяють прісну, морську та солонувату воду. Планктоміцети незвичайні тим, що розмножуються шляхом бутонізації, тобто замість того, щоб одна материнська клітина розщеплювалася на дві рівні дочірні клітини в процесі бінарного ділення, материнська клітина утворює бутон, який відривається від материнської клітини і живе як самостійна клітина. Ці так звані клітини грілки рухливі і не прикріплені до поверхні. Однак незабаром вони диференціюються на сидячі (нерухомі) клітини з придатком, який називається holdfast, що дозволяє їм прикріплюватися до поверхонь у воді (рис.\(\PageIndex{3}\)). Розмножуватися здатні тільки сидячі клітини.

а) Мікрофотографія овальної клітини з довгими виступами, прикріпленими до коренеподібної структури з позначкою holdfast. Овальна клітина становить приблизно 500 нм в діаметрі. Б) Мікрофотографія подібної на вигляд клітини з довгою проекцією, яка не прикріплена до утримання. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): (а) сидячі планктоміцети мають витримку, що дозволяє їм прилипати до поверхонь у водних середовищах. (b) Роялки рухливі і не мають витримки. (кредит: модифікація роботи Американського товариства мікробіології)

Таблиця\(\PageIndex{1}\) узагальнює характеристики деяких найбільш клінічно значущих пологів непротеобактерій.
Приклад роду	Мікроскопічна морфологія	Унікальні характеристики
Бактериди	Грамнегативна паличка	Облігатні анаеробні бактерії; рясні в шлунково-кишковому тракті людини; зазвичай мутуалістичні, хоча деякі види є умовно-патогенними
Цитофага	Грамнегативна паличка	Рухливі шляхом ковзання; жити в грунті або воді; розкласти целюлозу; може спричинити захворювання у риб
Фузобактерії	Грамнегативні палички з загостреними кінцями	Анаеробні; форми; біоплівки; деякі види викликають захворювання у людини (пародонтит, виразки)
Лептоспіра	Спіральноподібна бактерія (спірохети); грам негатив (краще проглядається при мікроскопії темного поля); дуже тонка	Аеробні, рясні на мілководді водойм; заражають гризунів і домашніх тварин; можуть передаватися людині сечею інфікованих тварин; може викликати важке захворювання
Сфінгобактерія	Грамнегативна паличка	Оксидаза позитивна; нерухома; містять велику кількість сфінгофосфоліпідів; рідко викликають захворювання у людини
Трепонема	Грамнегативно-подібна спірохета; дуже тонка; краще проглядається за допомогою мікроскопії темного поля	рухливі; не ростуть в культурі; T. pallidum (підвид T. pallidum pallidum) викликає сифіліс

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Як розмножуються планктоміцети?

Фототрофні бактерії

Фототрофні бактерії - це велика і різноманітна категорія бактерій, які не являють собою таксон, а, скоріше, групу бактерій, які використовують сонячне світло як основне джерело енергії. У цій групі містяться як протеобактерії, так і непротеобактерії. Вони використовують сонячну енергію для синтезу АТФ за допомогою фотосинтезу. Коли вони виробляють кисень, вони виконують кисневий фотосинтез. Коли вони не виробляють кисень, вони виконують аноксигенний фотосинтез. За винятком деяких ціанобактерій, більшість фототрофних бактерій здійснюють аноксигенний фотосинтез.

До однієї великої групи фототрофних бактерій належать фіолетові або зелені бактерії, які здійснюють фотосинтез за допомогою бактеріохлорофілів, які є зеленими, фіолетовими або синіми пігментами, схожими на хлорофіл у рослин. Деякі з цих бактерій мають різну кількість червоних або помаранчевих пігментів, які називаються каротиноїдами. Їх колір варіюється від оранжевого до червоного до фіолетового до зеленого (рис.\(\PageIndex{4}\)), і вони здатні поглинати світло різної довжини хвиль. Традиційно ці бактерії класифікуються на сірчані та несірчані бактерії; вони додатково диференціюються за кольором.

Товста скляна трубка, наповнена фіолетовими областями, позначені фіолетовими бактеріями, і зеленими регіонами, позначен — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Фіолетові та зелені сірчані бактерії використовують бактеріохлорофіли для проведення фотосинтезу.

Сірчані бактерії виконують аноксигенний фотосинтез, використовуючи сульфіти як донори електронів і вивільняючи вільну елементарну сірку. Несірчані бактерії використовують органічні субстрати, такі як сукцинат і малат, як донори електронів.

Фіолетові сірчані бактерії окислюють сірководню в елементарну сірку та сірчану кислоту і отримують свій фіолетовий колір з пігментів, бактеріохлорофілів та каротиноїдів. Бактерії роду Chromatium - фіолетова сірка гаммапротеобактерії. Ці мікроорганізми є строгими анаеробами і живуть у воді. Вони використовують вуглекислий газ як єдине джерело вуглецю, але їх виживання і зростання можливі тільки в присутності сульфітів, які вони використовують в якості донорів електронів. Хроматий використовувався як модель для досліджень бактеріального фотосинтезу з 1950-х років. ¹

Зелені сірчані бактерії використовують сульфід для окислення і виробляють велику кількість зеленого бактеріохлорофілу. Рід Chlorobium - це зелена сірчана бактерія, яка бере участь у зміні клімату, оскільки виробляє метан, парниковий газ. Ці бактерії використовують щонайменше чотири типи хлорофілу для фотосинтезу. Найбільш поширений з них, бактеріохлорофіл, зберігається в спеціальних везикулоподібних органелах, які називаються хлоросом.

Фіолетові несірчані бактерії схожі на фіолетові сірчані бактерії, за винятком того, що вони використовують водень, а не сірководень для окислення. Серед фіолетових несірчаних бактерій відноситься рід Rhodospirillum. Ці мікроорганізми є факультативними анаероби, які насправді рожеві, а не фіолетові, і можуть метаболізувати («фіксувати») азот. Вони можуть бути цінними в галузі біотехнології через їх потенційну здатність виробляти біологічний пластик і водневе паливо. ²

Зелені несірчані бактерії схожі на зелені сірчані бактерії, але для окислення вони використовують субстрати, відмінні від сульфідів. Хлорофлекс є прикладом зеленої несірчаної бактерії. Він часто має помаранчевий колір, коли росте в темряві, але стає зеленим, коли росте на сонячному світлі. Він зберігає бактеріохлорофіл у хлоросомах, схожих на хлоробій, і виконує аноксигенний фотосинтез, використовуючи органічні сульфіти (низькі концентрації) або молекулярний водень як донори електронів, тому він може вижити в темряві, якщо є кисень. Хлорофлекс не має джгутиків, але може ковзати, як і цитофага. Зростає при широкому діапазоні температур, від 35° C до 70° C, тому може бути теплолюбним.

Іншу велику, різноманітну групу фототрофних бактерій складають філум ціанобактерії; вони отримують свій синьо-зелений колір від хлорофілу, що міститься в їх клітині (рис.\(\PageIndex{5}\)). Види цієї групи здійснюють кисневий фотосинтез, виробляючи мегатонни газоподібного кисню. Вчені висувають гіпотезу, що ціанобактерії відіграли вирішальну роль у зміні аноксичної атмосфери нашої планети 1—2 мільярди років тому на багате киснем середовище, яке ми маємо сьогодні. ³

а) Мікрофотографія зелених сферичних клітин. Б) Фото зеленого озера — Малюнок\(\PageIndex{5}\): (а) *Microcystis aeruginosa* - це тип ціанобактерій, які зазвичай зустрічаються в прісноводних середовищах. (b) При теплих температурах *M. aeruginosa* та інші ціанобактерії можуть швидко розмножуватися і виробляти нейротоксини, що призводить до цвітіння, шкідливого для риб та інших водних тварин. (кредит a: модифікація роботи доктора Баррі Розен/Геологічна служба США; кредит b: модифікація роботи NOAA)

Ціанобактерії мають і інші чудові властивості. Дивно пристосовані, вони процвітають у багатьох середовищах існування, включаючи морські та прісноводні середовища, ґрунт і навіть скелі. Вони можуть жити при широкому діапазоні температур, навіть в екстремальних температурах Антарктики. Вони можуть жити як одноклітинні організми або колоніями, а можуть бути ниткоподібними, утворюючи оболонки або біоплівки. Багато з них фіксують азот, перетворюючи молекулярний азот у нітрити та нітрати, які можуть використовувати інші бактерії, рослини та тварини. Реакції фіксації азоту відбуваються в спеціалізованих клітині, званих гетероцистами.

Фотосинтез у ціанобактерій є кисневим, використовуючи той же тип хлорофілу, що міститься в рослині та водоростях, як основний фотосинтетичний пігмент. Ціанобактерії також використовують фікоціанін і ціанофіцин, два вторинних фотосинтетичних пігменту, які надають їм характерний синій колір. Вони розташовані в спеціальних органелах, званих фікобілісомами і в складках клітинної мембрани під назвою тилакоїди, які чудово схожі на фотосинтетичний апарат рослин. Вчені висувають гіпотезу, що рослини походять від ендосимбіозу родових еукаріотичних клітин і предкових фотосинтетичних бактерій. ⁴ Ціанобактерії також є цікавим об'єктом досліджень в біохімії, ⁵ з дослідженнями, що вивчають їх потенціал як біосорбентів ⁶ і продуктів харчування людини. ⁷

На жаль, ціанобактерії іноді можуть мати негативний вплив на здоров'я людини. Такі пологи, як Microcystis, можуть утворювати шкідливі ціанобактеріальні цвітіння, утворюючи щільні килимки на водоймах і виробляючи велику кількість токсинів, які можуть завдати шкоди дикій природі та людині. Ці токсини були залучені до пухлин печінки і захворювань нервової системи у тварин і людини. ⁸

Таблиця\(\PageIndex{2}\) узагальнює характеристики важливих фототрофних бактерій.
Філум	Клас	Приклад роду або види	Загальна назва	Кисневі або аноксигенні	Відкладення сірки
Ціанобактерії	Ціанофіцеї	Мікроцистозна паличка	Синьо-зелені бактерії	Кисневий	Жоден
Хлоробі	Хлоробія	Хлоробій	Зелені сірчані бактерії	Аноксигенний	Поза осередку
Хлорофлекс (поділ)	хлорофлекс	хлорофлекс	Зелені несірчані бактерії	Аноксигенний	Жоден
Протеобактерії	Альфа-протеобактерії	Родоспіріллум	Фіолетові бактерії без сірки	Аноксигенний	Жоден
	Бетапротеобактерії	Родоцикл	Фіолетові бактерії без сірки	Аноксигенний	Жоден
	гамма-протеобактерії	хроматий	фіолетові сірчані бактерії	Аноксигенний	Усередині клітини

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Яка характеристика відрізняє фототрофні бактерії від інших прокаріотів?

Резюме

До грамнегативних непротеобактерій належать спірохети таксони; група цитофаги, фузобактерії, бактероїди; планктоміцети; і багато представників фототрофних бактерій.
Спірохети - рухливі спіральні бактерії з довгим вузьким тілом; їх важко або неможливо культивувати.
Кілька пологів спірохет містять людські збудники, які викликають такі захворювання, як сифіліс і хвороба Лайма.
Цитофага, фузобактерії та бактероїди класифікуються разом як філум, який називається групою CFB. Вони являють собою паличкоподібні анаеробні органогетеротрофи і завзяті ферментери. Цитофага - водні бактерії з ковзаючою моторикою. Фузобактерії населяють ротову порожнину людини і можуть викликати важкі інфекційні захворювання. Бактероїди присутні у величезній кількості в кишечнику людини, більшість з них є мутуалістичними, але деякі є патогенними.
Планктоміцети - водні бактерії, які розмножуються шляхом бутонізації; вони можуть утворювати великі колонії і розвивати витримку.
Фототрофні бактерії - це не таксон, а, скоріше, група, класифікована за здатністю використовувати енергію сонячного світла. До них відносяться протеобактерії і непротеобактерії, а також сірчані і несірчані бактерії, пофарбовані в фіолетовий або зелений колір.
Сірчані бактерії виконують аноксигенний фотосинтез, використовуючи сполуки сірки як донори електронів, тоді як несірчані бактерії використовують органічні сполуки (сукцинат, малат) як донори електронів.
Деякі фототрофні бактерії здатні фіксувати азот, забезпечуючи придатні для використання форми азоту іншим організмам.
Ціанобактерії - це бактерії, що продукують кисень, які, як вважають, зіграли вирішальну роль у формуванні земної атмосфери.

Виноски

1 R.C. Фуллер та ін. «Метаболізм вуглецю в хроматії». Журнал біологічної хімії 236 (1961) :2140—2149.
2 Т.Т.Селао та ін. «Порівняльні протеомні дослідження в Rhodospirillum rubrum, вирощеному в різних умовах азоту». Журнал досліджень протеоми 7 № 8 (2008) :3267—3275.
3 А. де лос Ріос та ін. «Ультраструктурні та генетичні характеристики ендолітичних ціанобактеріальних біоплівок, що колонізують антарктичні гранітні породи». FEMS Мікробіологія Екологія 59 № 2 (2007) :386—395.
4 Т. Кавалер-Сміт. «Мембранна спадковість і рання еволюція хлоропласту». Тенденції рослинництва 5 № 4 (2000) :174—182.
Чжан Чжан, Д.А. Брайант. «Цикл трикарбонової кислоти в ціанобактерії». Наука 334 № 6062 (2011) :1551—1553.
6 А. Каїн та ін. «Ціанобактерії як біосорбент для іонів ртуті». Біоресурсна технологія 99 № 14 (2008) :6578—6586.
7 C.S Ku та ін. «Їстівні синьо-зелені водорості зменшують вироблення прозапальних цитокінів шляхом інгібування шляху NF-αB у макрофагах та спленоцитах». Біохіміка та біофізика Акта 1830 № 4 (2013) :2981—2988.
8 Стюарт та ін. Отруєння ціанобактеріями у худоби, диких ссавців та птахів — огляд. Досягнення в експериментальній медицині та біології 619 (2008) :613—637.