3.2: Основи сучасної клітинної теорії

Цілі навчання

• Поясніть ключові моменти клітинної теорії та окремі внески Гука, Шлейдена, Шванна, Ремака та Вірхова
• Поясніть ключові моменти ендосимбіотичної теорії і наведемо докази, що підтверджують це поняття.
• Поясніть внесок Земмельвейса, Сноу, Пастера, Лістера та Коха у розвиток теорії мікробів

У той час як деякі вчені сперечалися над теорією спонтанного покоління, інші вчені робили відкриття, що призвело до кращого розуміння того, що ми зараз називаємо теорією клітин. Сучасна клітинна теорія має два основних принципи:

• Всі клітини надходять тільки з інших клітин (принцип біогенезу).
• Клітини є основними одиницями організмів.

Сьогодні ці принципи є основоположними для нашого розуміння життя на землі. Однак сучасна клітинна теорія виросла з колективної роботи багатьох вчених.

Витоки клітинної теорії

Англійський вчений Роберт Гук вперше використав термін «клітини» в 1665 році для опису невеликих камер всередині пробки, які він спостерігав під мікроскопом власного дизайну. Гуку тонкі зрізи пробки нагадували «Мед-гребінець», або «маленькі коробочки або бульбашки повітря». Він зазначив, що кожна «печера, міхур або клітина» відрізнявся від інших (рис.\(\PageIndex{1}\)). У той час Гук не знав, що клітини пробки давно мертві і, отже, не мали внутрішніх структур, знайдених всередині живих клітин.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Роберт Гук (1635—1703) першим описав клітини на основі своїх мікроскопічних спостережень пробки. Ця ілюстрація була опублікована в його творі Micrographia.

Незважаючи на ранній опис Гуком клітин, їх значення як фундаментальної одиниці життя ще не було визнано. Майже через 200 років, у 1838 році, Маттіас Шлейден (1804—1881), німецький ботанік, який зробив великі мікроскопічні спостереження за рослинними тканинами, описав їх як складені з клітин. Візуалізація рослинних клітин була відносно легкою, оскільки рослинні клітини чітко розділені товстими клітинними стінками. Шлейден вважав, що клітини утворюються шляхом кристалізації, а не поділу клітин.

Теодор Шванн (1810—1882), відомий німецький фізіолог, зробив подібні мікроскопічні спостереження за тканинами тварин. У 1839 році, після розмови з Шлейденом, Шванн зрозумів, що між рослинними і тваринними тканинами існує подібність. Це заклало основу ідеї про те, що клітини є основними складовими рослин і тварин.

У 1850-х роках двоє польських вчених, які живуть у Німеччині, просунули цю ідею далі, завершившись тим, що ми сьогодні визнаємо сучасною теорією клітин. У 1852 році Роберт Ремак (1815—1865), видатний невролог і ембріолог, опублікував переконливі докази того, що клітини виходять з інших клітин в результаті поділу клітин. Однак ця ідея була поставлена під сумнів багатьма в науковому співтоваристві. Через три роки Рудольф Вірхов (1821—1902), шанований патолог, опублікував редакційний нарис під назвою «Клітинна патологія», який популяризував концепцію клітинної теорії за допомогою латинської фрази omnis cellula a cellula («всі клітини виникають з клітин»), що по суті є другим принципом сучасної клітинної теорії. ¹ Враховуючи схожість роботи Вірхова з творчістю Ремака, існує певна суперечка щодо того, який вчений повинен отримати кредит за артикуляційну клітинну теорію. Дивіться наступну функцію «Око на етику» для отримання додаткової інформації про цю суперечку.

Наука і плагіат

Рудольфа Вірхова, видатного, польського походження, німецького вченого, часто згадують як «батька патології». Добре відомий інноваційними підходами, він одним з перших визначив причини різних захворювань, вивчивши їх вплив на тканини і органи. Він також був одним з перших, хто використовував тварин у своїх дослідженнях, і в результаті своєї роботи він першим назвав численні хвороби і створив багато інших медичних термінів. За свою кар'єру він опублікував понад 2000 робіт і очолив різні важливі медичні установи, включаючи Charité — Universitätsmedizin Berlin, видатну Берлінську лікарню та медичну школу. Але він, мабуть, найкраще запам'ятався своїм редакційним нарисом 1855 року під назвою «Клітинна патологія», опублікованому в Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie, журналі, який сам Вірхов співзасновником і існує сьогодні.

Незважаючи на його значну наукову спадщину, існує певна суперечка щодо цього есе, в якому Вірхов запропонував центральний принцип сучасної теорії клітин - що всі клітини виникають з інших клітин. Роберт Ремак, колишній колега, який працював у тій же лабораторії, що і Вірхов в Берлінському університеті, опублікував ту саму ідею 3 роки тому. Хоча здається, що Вірхов був знайомий з творчістю Ремака, він нехтував зарахуванням ідей Ремака у своєму есе. Коли Ремак написав листа до Вірхова, вказуючи на схожість між ідеями Вірхова та його власними, Вірхов був зневажливим. У 1858 році в передмові до однієї зі своїх книг Вірхов писав, що його публікація 1855 року була всього лише редакційною, а не науковою працею, і тому цитувати роботу Ремака не було необхідності.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Рудольф Вірхов (1821—1902) популяризував клітинну теорію в есе 1855 року під назвою «Клітинна патологія». (б) Ідея про те, що всі клітини походять з інших клітин, була вперше опублікована в 1852 році його сучасником і колишнім колегою Робертом Ремаком (1815—1865).

За сьогоднішніми мірками редакція Вірхова, безумовно, вважалася б актом плагіату, оскільки він представив ідеї Ремака як свої власні. Однак в 19 ^{столітті} стандарти академічної доброчесності були набагато менш чіткими. Міцна репутація Вірхова в поєднанні з тим, що Ремак був євреєм в дещо антисемітському політичному кліматі, захищали його від будь-яких істотних наслідків. Сьогодні процес рецензування і простота доступу до наукової літератури допомагають відбити плагіат. Хоча вчені все ще мотивовані публікувати оригінальні ідеї, що просувають наукові знання, ті, хто розглядав би плагіат, добре знають про серйозні наслідки.

У наукових колах плагіат являє собою крадіжку як індивідуальної думки, так і досліджень - злочин, який може зруйнувати репутацію і закінчити кар'єру. ^{2 3 4 5}

Вправа\(\PageIndex{1}\)

1. Які ключові моменти клітинної теорії?
2. Який внесок зробили Рудольф Вірхов та Роберт Ремак у розвиток клітинної теорії?

Ендосимбіотична теорія

Коли вчені досягали прогресу в розумінні ролі клітин у тканині рослин і тварин, інші досліджували структури всередині самих клітин. У 1831 році шотландський ботанік Роберт Браун (1773—1858) першим описав спостереження за ядрами, які він спостерігав в клітині рослин. Тоді, на початку 1880-х років, німецький ботанік Андреас Шімпер (1856—1901) першим описав хлоропласти рослинних клітин, визначивши їх роль у формуванні крохмалю при фотосинтезі і зазначивши, що вони поділялися незалежно від ядра.

Грунтуючись на здатності хлоропластів самостійно розмножуватися, російський ботанік Костянтин Мерешковський (1855—1921) припустив у 1905 році, що хлоропласти, можливо, походять від родових фотосинтетичних бактерій, що живуть симбіотично всередині еукаріотичної клітини. Він запропонував подібне походження для ядра рослинних клітин. Це була перша артикуляція ендосимбіотичної гіпотези, яка пояснила б, як еукаріотичні клітини еволюціонували з родових бактерій.

Ендосимбіотичну гіпотезу Мерешковського підтримав американський анатом Іван Уолін (1883—1969), який почав експериментально досліджувати подібність між мітохондріями, хлоропластами та бактеріями, іншими словами, випробувати ендосимбіотичну гіпотезу за допомогою об'єктивного дослідження. Уолін опублікував серію статей у 1920-х роках, що підтримують ендосимбіотичну гіпотезу, включаючи публікацію 1926 року у співавторстві з Мерешковським. Уолін стверджував, що він може культивувати мітохондрії поза їх еукаріотичними клітинами-господарями. Багато вчених відкинули його культури мітохондрій як отримані в результаті бактеріального зараження. Сучасна робота з секвенування генома підтримує незгодних вчених, показуючи, що значна частина генома мітохондрій була перенесена в ядро клітини-господаря, не даючи мітохондріям жити самостійно. ^{6 7}

Ідеї Уолліна щодо ендосимбіотичної гіпотези значною мірою ігнорувалися протягом наступних 50 років, оскільки вчені не знали, що ці органели містять власну ДНК. Однак з відкриттям мітохондріальної та хлоропластової ДНК в 1960-х роках ендосимбіотична гіпотеза була відроджена. Лінн Маргуліс (1938—2011), американський генетик, опублікувала свої ідеї щодо ендосимбіотичної гіпотези походження мітохондрій і хлоропластів у 1967 році. ⁸ За десятиліття, що передувало її публікації, досягнення в області мікроскопії дозволили вченим диференціювати прокаріотичні клітини від еукаріотичних клітин. У своїй публікації Маргуліс переглянула літературу і стверджувала, що еукаріотичні органели, такі як мітохондрії та хлоропласти, мають прокаріотичне походження. Вона представила зростаюче тіло мікроскопічних, генетичних, молекулярних біологічних, викопних та геологічних даних, щоб підтвердити свої претензії.

Знову ж таки, ця гіпотеза спочатку не була популярною, але зростаючі генетичні докази через появу секвенування ДНК підтримали ендосимбіотичну теорію, яка зараз визначається як теорія про те, що мітохондрії та хлоропласти виникли в результаті прокаріотичних клітин, що встановлюють симбіотичні відносини всередині еукаріотичний господар (рис.\(\PageIndex{3}\)). З початковою ендосимбіотичною теорією Маргуліса, яка отримала широке визнання, вона розширила теорію у своїй книзі 1981 року Симбіоз в еволюції клітин. У ньому вона пояснює, як ендосимбіоз є основним рушійним фактором еволюції організмів. Більш недавнє генетичне секвенування та філогенетичний аналіз показують, що ДНК мітохондрій та ДНК хлоропласту дуже пов'язані зі своїми бактеріальними аналогами, як за послідовністю ДНК, так і за структурою хромосом. Однак ДНК мітохондрій та ДНК хлоропласту зменшуються порівняно з ядерною ДНК, оскільки багато генів перемістилися з органел в ядро клітини-господаря. Крім того, мітохондріальні і хлоропластові рибосоми структурно схожі з бактеріальними рибосомами, а не з еукаріотичними рибосомами їх господарів. Останнє, бінарне поділ цих органел сильно нагадує бінарне ділення бактерій, в порівнянні з мітозом, що виконується еукаріотичними клітинами. Починаючи з оригінальної пропозиції Маргуліса, вчені спостерігали кілька прикладів бактеріальних ендосимбіонтів у сучасних еукаріотичних клітині. Приклади включають ендосимбіотичні бактерії, виявлені в кишечнику певних комах, таких як таргани, ⁹ та фотосинтетичні бактерії, схожі на органели, знайдені у протестів. ¹⁰

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Відповідно до ендосимбіотичної теорії, мітохондрії та хлоропласти походять від поглинання бактерій. Ці бактерії встановили симбіотичні відносини зі своєю клітиною-господарем, що в кінцевому підсумку призвело до того, що бактерії еволюціонують в мітохондрії та хлоропласти.

Вправа\(\PageIndex{2}\)

1. Що говорить сучасна ендосимбіотична теорія?
2. Які докази підтверджують ендосимбіотичну теорію?

Зародкова теорія хвороб

До відкриття мікробів протягом ^17-го століття інші теорії циркулювали про витоки хвороби. Наприклад, стародавні греки запропонували теорію міазми, яка стверджувала, що хвороба виникла від частинок, що виходять від розкладаються речовини, наприклад, в стічних водах або вигрібних ямах. Такі частинки заражали людину в безпосередній близькості від гниючого матеріалу. Вважалося, що хвороби, включаючи Чорну смерть, яка спустошувала населення Європи в середні віки, виникли таким чином.

У 1546 році італійський лікар Джироламо Фракасторо у своєму есе De Contagione et Contagiosis Morbis запропонував, що насіннєподібні спори можуть передаватися між особами через прямий контакт, вплив забрудненого одягу або через повітря. Зараз ми визнаємо Fracastoro раннім прихильником теорії мікробів хвороби, яка стверджує, що захворювання можуть бути наслідком мікробної інфекції. Однак у 16 столітті ідеї Фракасторо не були широко прийняті і будуть значною мірою забуті до 19 століття.

У 1847 році угорський акушер Ігнац Земмельвейс (рис.\(\PageIndex{4}\)) зауважив, що матері, які народжували в лікарняних палатах, укомплектованих лікарями та студентами-медиками, частіше страждають і помирають від післяпологової лихоманки після пологів (10-20% смертності), ніж матері в палатах, укомплектованих акушерками ( 1% смертності). Semmelweis спостерігав студентів-медиків, які виконують розтин, а потім згодом проводять вагінальні обстеження на живих пацієнтів, не миючи рук між ними. Він запідозрив, що студенти перенесли хворобу від розтину пацієнтам, яких вони обстежували. Його підозри підкріплювала передчасна смерть одного, лікаря, який заразився смертельною рановою інфекцією після посмертного обстеження жінки, яка померла від післяпологової інфекції. Рана мертвого лікаря була спричинена скальпелем, який використовувався під час обстеження, і його подальша хвороба та смерть тісно співпали з хворобою померлого пацієнта.

Хоча Земмельвейс не знав справжньої причини післяпологової лихоманки, він запропонував медикам якось передавати збудника своїм пацієнтам. Він припустив, що кількість випадків післяпологової лихоманки може бути зменшена, якщо лікарі та студенти-медики просто миють руки хлорованою вапняною водою до і після огляду кожного пацієнта. Коли ця практика була впроваджена, рівень материнської смертності у матерів, за якими опікуються медики, знизився до того ж 1% смертності, що спостерігається серед матерів, за якими доглядають акушерки. Це продемонструвало, що миття рук є дуже ефективним методом запобігання передачі захворювання. Незважаючи на цей великий успіх, багато хто відкинув роботу Земмельвейса в той час, і лікарі не поспішали прийняти просту процедуру миття рук для запобігання інфекцій у своїх пацієнтів, оскільки це суперечило встановленим нормам на той період часу.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Ігнац Земмельвейс (1818—1865) був прихильником важливості миття рук для запобігання передачі захворювань між пацієнтами лікарями.

Приблизно в той же час Semmelweis пропагував миття рук, в 1848 році британський лікар Джон Сноу провів дослідження, щоб відстежувати джерело спалахів холери в Лондоні. Відстежуючи спалахи до двох конкретних джерел води, обидва з яких були забруднені стічними водами, Сноу в кінцевому підсумку продемонстрував, що бактерії холери передаються через питну воду. Робота Сноу є впливовою тим, що вона представляє перше відоме епідеміологічне дослідження, і це призвело до першої відомої реакції громадського здоров'я на епідемію. Робота як Semmelweis, так і Snow чітко спростувала існуючу теорію міазми дня, показуючи, що хвороба передається не тільки через повітря, але і через забруднені предмети.

Хоча робота Semmelweis і Snow успішно показала роль санітарії в запобіганні інфекційних захворювань, причина захворювання не була повністю вивчена. Подальша робота Луї Пастера, Роберта Коха та Джозефа Лістераб ще більше обґрунтувала б зародкову теорію хвороби.

Вивчаючи причини псування пива і вина в 1856 році, Пастер відкрив властивості бродіння мікроорганізмами. Він продемонстрував своїми експериментами з колбою з лебединою шиєю (посилання), що мікроби, що переносяться повітрям, а не спонтанне покоління, є причиною псування їжі, і він припустив, що якщо мікроби несуть відповідальність за псування та бродіння їжі, вони також можуть бути відповідальними за спричинення інфекції. Це було основою для мікробної теорії хвороб.

Тим часом британський хірург Джозеф Лістер (рис.\(\PageIndex{5}\)) намагався визначити причини післяопераційних інфекцій. Багато медиків не дали довіри думці про те, що мікроби на руках, на одязі або в повітрі можуть інфікувати хірургічні рани пацієнтів, незважаючи на те, що 50% хірургічних пацієнтів, в середньому, вмирали від післяопераційних інфекцій. ¹¹ Лістер, однак, був знайомий з роботою Земмельвейса та Пастера; тому він наполягав на митті рук та надзвичайній чистоті під час операції. У 1867 році, щоб ще більше зменшити частоту післяопераційних ранових інфекцій, Лістер почав використовувати дезінфікуючий засок/антисептик карболової кислоти (фенолу) під час операції. Його надзвичайно успішні зусилля щодо зменшення післяхірургічної інфекції призвели до того, що його методики стали стандартною медичною практикою.

Через кілька років Роберт Кох (рис.\(\PageIndex{5}\)) запропонував ряд постулатів (постулатів Коха), заснованих на думці про те, що причину конкретного захворювання можна віднести до конкретного мікробу. Використовуючи ці постулати, Кох і його колеги змогли остаточно виявити збудників специфічних захворювань, включаючи сибірську виразку, туберкульоз, холеру. Концепція Коха «один мікроб, одна хвороба» стала кульмінацією переходу парадигми 19 століття від теорії міазми та до теорії мікробів хвороби. Постулати Коха більш детально обговорюються в розділі Як патогени викликають захворювання.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): (а) Джозеф Лістер розробив процедури належного догляду за хірургічними ранами та стерилізації хірургічного обладнання. (б) Роберт Кох встановив протокол для визначення причини інфекційного захворювання. Обидва вчені суттєво сприяли прийняттю зародкової теорії хвороби.

Вправа\(\PageIndex{3}\)

1. Порівняйте та порівняйте теорію хвороби міазми з зародковою теорією хвороби.
2. Як робота Джозефа Лістера сприяла дискусії між теорією міазми та теорією мікробів і як це збільшило успіх медичних процедур?

Клінічна спрямованість: Частина 2

Після того, як кілька днів страждала лихоманкою, застійністю, кашлем та наростаючими болями та болями, Барбара підозрює, що у неї є випадок грипу. Вона вирішує відвідати медичний центр при своєму університеті. ПА повідомляє Барбарі, що її симптоми можуть бути викликані низкою захворювань, таких як грип, бронхіт, пневмонія або туберкульоз.

Під час фізичного обстеження ПА зазначає, що серцевий ритм Барбари трохи підвищений. Використовуючи пульсоксиметр, невеликий пристрій, який затискається на її пальці, він виявляє, що у Барбари гіпоксемія - нижчий, ніж зазвичай, рівень кисню в крові. Використовуючи стетоскоп, ПА слухає ненормальні звуки, що видаються серцем, легенями та травною системою Барбари. Коли Барбара дихає, ПА чує тріск звуку і відзначає невелику задишку. Він збирає зразок мокротиння, відзначаючи зеленуватий колір слизу, і замовляє рентгенограму грудної клітини, яка показує «тінь» в лівій легені. Всі ці ознаки свідчать про пневмонію - стан, при якому легені наповнюються слизом (рис.\(\PageIndex{6}\)).

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Це рентгенографія грудної клітки, характерна для пневмонії. Оскільки рентгенівські зображення є негативними зображеннями, «тінь» розглядається як біла область всередині легені, яка в іншому випадку повинна бути чорною. При цьому ліва легеня показує тінь в результаті кишень в легені, які заповнилися рідиною. (залишилося кредиту: модифікація роботи «Christaras A» /Wikimedia Commons)

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Які види інфекційних агентів, як відомо, викликають пневмонію?

Ілюстрація\(\PageIndex{7}\): (Кредит «лебедино-шийна колба»: модифікація роботи Wellcome Images)

Ключові поняття та резюме

• Хоча клітини вперше спостерігалися в 1660-х роках Робертом Гуком, теорія клітин не була добре прийнята ще 200 років. Його прийняттю сприяла робота таких вчених, як Шлейден, Шванн, Ремак, Вірхов.
• Ендосимбіотична теорія стверджує, що мітохондрії і хлоропласти, органели, знайдені в багатьох типах організмів, мають своє походження в бактеріях. Значна структурна та генетична інформація підтверджує цю теорію.
• Теорія міазми хвороби була широко прийнята аж до 19 століття, коли її замінила теорія зародків хвороби завдяки роботі Семмельвейса, Сноу, Пастера, Лістера, Коха та ін.

Виноски

1. Шульц М. «Рудольф Вірхов». Нові інфекційні захворювання 14 № 9 (2008) :1480—1481.
2. Кіщ Б. «Забуті лідери сучасної медицини, Валентин, Губі, Ремак, Ауербах». Праці Американського філософського товариства 44 (1954) :139—317.
3. 3 Гарріс. Народження клітини. Нью-Хейвен, Коннектикут: Єльський університет Преса, 2000:133.
4. Вебстер (ред.). Біологія, медицина та суспільство 1840-1940 рр. Кембридж, Великобританія; Кембриджський університетський прес, 1981:118 —119.
5. Зухора-Вальське 5 С. Ключові відкриття в науці про життя. Міннеаполіс, Міннесота: Видавництво Лернера, 2015:12 —13.
6. 6 Т. Емблі, Мартін У. «Еукаріотична еволюція, зміни та виклики». Природа Том 440 (2006) :623—630.
7. Берг О.Г., Курланд С.Г. «Чому гени мітохондрій найчастіше зустрічаються в ядрах». Молекулярна біологія та еволюція 17 № 6 (2000) :951—961.
8. 8 л. сагана. «Про походження мітозуючих клітин». Журнал теоретичної біології 14 № 3 (1967) :225—274.
9. 9 А. Е. Дуглас. «Мікробний вимір у харчовій екології комах». Функціональна екологія 23 (2009) :38—47.
10. 10 J.M Jaynes, Л.П. Вернон. «Ціанель парадокса ціанофори: майже ціанобактеріальний хлоропласт». Тенденції біохімічних наук 7 № 1 (1982) :22—24.
11. 11 Олександр, Дж. Уеслі. «Внесок інфекційного контролю в століття прогресу» Аннали хірургії 201:423-428, 1985.