13: Хемоорганотрофія

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6640

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Хемоорганотрофія - це термін, який використовується для позначення окислення органічних хімічних речовин для отримання енергії. Іншими словами, органічна хімічна речовина служить початковим донором електронів. Процес може виконуватися за наявності або відсутності кисню, залежно від того, що доступно клітині, і чи є у них ферменти для боротьби з токсичними побічними продуктами кисню.

Аеробне дихання

Для початку зупинимося на катаболізмі органічних сполук, коли він відбувається в присутності кисню. Іншими словами, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів. Коли процес використовує гліколіз і цикл трикарбонової кислоти (TCA) для повного окислення органічної сполуки до CO ₂, він відомий як аеробне дихання. Це генерує найбільше АТФ для клітини, враховуючи велику кількість відстані між початковим донором електронів (глюкозою) та кінцевим акцептором електронів (кисень), а також велику кількість електронів, які глюкоза повинна здавати.

Органічні джерела енергії

При хемоорганотрофії енергія отримується від окислення органічної сполуки. Клітині доступно багато різних органічних сполук, таких як білки, полісахариди та ліпіди. Але клітинні шляхи влаштовані таким чином, щоб підвищити ефективність обміну речовин. Таким чином, клітинні воронки реагують на кілька поширених шляхів. За умовністю глюкоза використовується як вихідна молекула для опису кожного процесу.

гліколіз

Гліколіз є майже універсальним шляхом катаболізму глюкози до пірувату. Шляхи розділені на дві частини: частина I, яка зосереджена на модифікаціях 6-вуглецевої глюкози цукру, і частина II, де 6-вуглецева сполука розщеплюється на дві 3-вуглецеві молекули, утворюючи роздвоєний шлях. Частина I насправді вимагає енергії у вигляді 2 молекул АТФ, щоб фосфорилювати або активувати цукор. Частина II - це енергозберігаюча фаза реакції, де 4 молекули АТФ генеруються фосфорилуванням на рівні субстрату, де високоенергетична молекула безпосередньо передає P i в АДФ.

Чистий вихід енергії від гліколізу становить 2 молекули АТФ на кожну молекулу глюкози. Крім того, 2 молекули носія NAD+ відновлюються, утворюючи НАДГ. При аеробному диханні ці електрони в кінцевому підсумку будуть перенесені NADH в ланцюг транспорту електронів, що дозволить клітині захоплювати більше енергії. Нарешті, виробляються 2 молекули 3-вуглецевої сполуки пірувату, які можуть бути додатково окислені, щоб захопити більше енергії для клітини.

Гліколіз.

Цикл трикарбонової кислоти (TCA)

Цикл трикарбонової кислоти (TCA) підхоплює в кінці гліколізу, щоб повністю окислити кожну молекулу пірувату до 3 молекул СО ₂, як це відбувається при аеробному диханні. Він починається з типу сполучної реакції, перш ніж молекули зможуть увійти в цикл власне. З'єднувальна реакція зменшує 1 молекулу NAD+ до NADH для кожної молекули пірувату, в процесі отримання цитрату.

Цитрат потрапляє в фактичну частину циклу процесу, піддаючись ряду окислень, які дають багато різних продуктів, багато з яких важливі метаболіти-попередники для інших шляхів. У міру вивільнення електронів носії відновлюються, даючи 3 молекули NADH і 1 молекулу FADH ₂ на кожну молекулу пірувату. Крім того, 1 молекула GTP (яку можна розглядати як молекулу, еквівалентну АТФ) генерується фосфорилуванням на рівні субстрату.

Беручи до уваги, що в результаті гліколізу утворилися дві молекули пірувату, чистий вихід циклу ТСА і його сполучна реакція становлять: 2 молекули GTP, 8 молекул NADH і 2 молекули FADH ₂. Але звідки береться АТФ? Поки що ми маємо лише чистий вихід 2 молекул від гліколізу та 2 молекул АТФ-еквівалентів (тобто GTP) з циклу TCA. Тут вступає в дію ланцюг транспортування електронів.

TCA в кінці гліколізу.

Окислювальне фосфорилювання

Синтез АТФ з електронного транспорту, що утворюється в результаті окислення хімічного джерела енергії, відомий окислювальним фосфорилуванням. Ми вже встановили, що електрони передаються від носія до носія, в порядку їх стандартного відновного потенціалу. Ми також встановили, що одні носії приймають електрони і протони, а інші приймають лише електрони. Що відбувається з неприйнятими протонами? І як це генерує АТФ для клітини? Ласкаво просимо в дивовижний світ протонної рушійної сили (ПМФ) та АТФ-синтази!

Протонна рушійна сила

Протони, які не приймаються носіями електронів, мігрують назовні, щоб вирівняти зовнішню частину мембрани. Для бактерій і архей це означає вистилання клітинної мембрани і пояснює важливість негативного заряду клітини.

У міру накопичення позитивно заряджених протонів розвивається градієнт концентрації протонів. Це призводить до того, що цитоплазма клітини є більш лужною та негативною, що призводить як до хімічної, так і електричної різниці потенціалів. Цю протонну рушійну силу (ПМФ) можна використовувати для роботи з клітиною, наприклад, при обертанні бактеріального джгутика або поглинанні поживних речовин.

АТФ-синтаза

PMF також може бути використаний для синтезу АТФ за допомогою ферменту, відомого як АТФ-синтаза (або АТФаза). Цей великий фермент має два компоненти, один, який охоплює мембрану, і той, який прилипає в цитоплазму і синтезує АТФ. Протони приводяться в рух через мембранно-охоплюючий компонент, генеруючи крутний момент, який приводить в рух обертання цитоплазматичної частини. Коли цитоплазматичний компонент повертається до початкової конфігурації, він зв'язує P i з АДФ, генеруючи молекулу АТФ.

Резюме аеробного дихання

Зрештою, чим закінчилася клітина, від використання аеробного дихання? Використовуючи фосфорилювання на рівні субстрату, клітина генерувала 2 чисті молекули АТФ під час гліколізу, крім 2 молекул АТФ-еквівалентів з циклу TCA. Для відновлених носіїв було 2 молекули NADH, що генеруються під час гліколізу, крім 8 молекул з циклу ТСА або його сполучної реакції. Було також 2 молекули FADH ₂ з циклу TCA. Всі ці електрони були передані ETC (і врешті-решт до кисню), щоб розробити PMF, щоб АТФ-синтаза могла генерувати АТФ. Скільки генерується АТФ?

Дослідження показують, що процес не є повністю ефективним і відбувається певна «витік». Поточні оцінки полягають у тому, що 2,5 АТФ генеруються для кожної молекули NADH, тоді як 1,5 АТФ генерується для кожної молекули FADH ₂. Використання цих значень дозволило б клітині синтезувати 25 молекул АТФ з усіх NAD +, які були зменшені в процесі, на додаток до 3 молекул АТФ з FAD+, які були зменшені. Це призведе до загальної суми максимального виробленого АТФ до 32 (підраховуючи GTP на цій цифрі).

Покоління АТФ.

Анаеробна хемоорганотрофія

Звичайно, кисень є чудовим кінцевим акцептором електронів, особливо в парі з глюкозою як початковим донором електронів. Він є частиною найнижчої окислювально-відновної пари на електронній вежі, з надзвичайно позитивним стандартним електронним потенціалом. Але що робить мікроб, якщо кисень недоступний або йому не вистачає захисту, необхідного від токсичних побічних продуктів кисню? Зосередимося на виробленні енергії за відсутності кисню, використовуючи інший акцептор електронів, коли органічна хімічна речовина все ще використовується як початковий донор електронів. Приклади анаеробної хемоорганотрофії включають анаеробне дихання і бродіння.

анаеробне дихання

Анаеробне дихання починається з гліколізу, а піруват може бути від'єднаний до циклу TCA, як і при аеробному диханні. Насправді окислювальне фосфорилювання використовується для генерації більшої частини АТФ, що означає використання ETC та АТФ-синтази. Ключова відмінність полягає в тому, що кінцевим акцептором електронів не буде кисень.

Існує безліч можливих кінцевих акцепторів електронів, які можуть бути використані в анаеробному диханні, дозволяючи мікробам жити в самих різних місцях. Кращим акцептором електронів буде той, який знаходиться нижче вниз на електронній вежі, в окисленому вигляді (тобто на лівій стороні окислювально-відновної пари). Деякі поширені акцептори електронів включають нітрат (NO3-), залізо (Fe3 +), сульфат (SO42-), карбонат (CO32-) або навіть певні органічні сполуки, такі як фумарат.

Скільки АТФ генерується при анаеробному диханні? Це буде залежати від кінцевого електронного акцептора, який використовується. Його не буде стільки, скільки генерується під час аеробного дихання, оскільки ми знаємо, що кисень у найкращому електронному акцепторі. Вибір електронного акцептора, відмінного від кисню, штовхає організм вгору по електронній вежі, скорочуючи відстань між донором електронів і акцептором, зменшуючи кількість виробленого АТФ.

Бродіння

Незалежно від того, чого вони можуть навчити вас на біохімічному класі, бродіння та анаеробне дихання - це не одне і те ж, принаймні, не для мікробіолога.

Ферментація - це катаболізм глюкози за відсутності кисню, а також, і він має деяку схожість з анаеробним диханням. Найбільш очевидно, що він не використовує кисень як кінцевий акцептор електронів. Він фактично використовує піруват, органічну сполуку. Бродіння починається з гліколізу, процесу, який ми вже охопили, який також починається як аеробне дихання, так і анаеробне дихання. Що це дає? Дві чисті молекули АТФ шляхом фосфорилювання на рівні субстрату і 2 молекули НАДГ. Організми, які роблять аеробне або анаеробне дихання, потім використовують окислювальне фосфорилювання з метою збільшення їх виходу АТФ. Ферментери, однак, не мають ETC або пригнічують синтез їх ETC, коли кисень недоступний, тому вони взагалі не використовують цикл TCA.

Без використання ETC (або ПМФ або АТФ-синтази) жодна подальша АТФ не генерується поза тим, що було синтезовано під час гліколізу. Але організми, які використовують ферментацію, не можуть просто зупинитися при гліколізі, оскільки в кінцевому підсумку всі їх молекули NAD + стануть зменшеними. Для повторного окислення цього електронного носія вони використовують піруват як кінцевий акцептор електронів, що дає різні продукти бродіння, такі як етанол, CO ₂ та різні кислоти.

Лактатна ферментація. Шантоні (Власна робота) [CC BY-SA 3.0], через Вікісховище

Продукти бродіння, хоча і вважаються продуктами життєдіяльності для клітини, життєво важливі для людини. Ми покладаємося на процес бродіння для виробництва різноманітних ферментованих продуктів (пиво, вино, хліб, сир, тофу), крім використання продуктів для різних промислових процесів.

Ключові слова

хемоорганотрофія, аеробне дихання, гліколіз, фосфорилювання на рівні субстрату, цикл трикарбонової кислоти (ТСА), ГТП, окислювальне фосфорилювання, рушійна сила протонів (ПМФ), синтеза/АТФАЗА АТФ, анаеробне дихання, бродіння.

Навчальні питання

Що таке хемоорганотрофія?
При гліколізі, що таке вихідна сполука? Скільки молекул АТФ (загального і чистого) виробляється? Як зменшуються молекули НАДГ?
Що таке фосфорилювання рівня субстрату?
Як організми реокислюють НАДГ, після розпаду глюкози до пірувату? Чому для них важливо реокислювати НАДГ?
Під час циклу ТСА та сполучної реакції, до чого розщеплюється глюкоза? Скільки молекул еквівалентів АТФ/АТФ утворюється фосфорилуванням субстрату? Скільки молекул NAD і скільки молекул FAD зменшено?
Що клітина отримує з циклу TCA, з точки зору енергії та проміжних продуктів?
При аеробному диханні, як окислюється НАДГ? Який максимальний показник АТФ на NADH або FADH утворюється під час цього повторного окислення? Що таке кінцевий акцептор електронів?
Які компоненти беруть участь в транспорті електронів? Що таке протонна рушійна сила і яку роль вона відіграє у виробництві енергії?
Що таке окислювальне фосфорилювання? Де конкретно виділяється енергія при транспорті електронів і як ця енергія зберігається?
Як працює АТФ-синтаза для збору збереженої енергії?
Скільки АТФ утворюється при повному розщепленні глюкози при бактеріальному аеробному диханні і звідки вони беруться? Які ще продукти утворюються?
Чим анаеробне дихання схоже і відрізняється від аеробного дихання? Як порівнюється вихід енергії? Чому?
Чим ферментація схожа і відрізняється від аеробного та анаеробного дихання? Як порівнюється вихід енергії? Чому? Які бувають кінцеві продукти бродіння?
Для кожного типу метаболізму в цій главі, що таке початковий донор електронів? Що таке кінцевий акцептор електронів? Які процеси використовуються для отримання енергії? Що таке вихід енергії?

Лактатна ферментація. Шантоні (Власна робота) [CC BY-SA 3.0], через Вікісховище

Ключові слова

Навчальні питання

Що таке хемоорганотрофія?
При гліколізі, що таке вихідна сполука? Скільки молекул АТФ (загального і чистого) виробляється? Як зменшуються молекули НАДГ?
Що таке фосфорилювання рівня субстрату?
Як організми реокислюють НАДГ, після розпаду глюкози до пірувату? Чому для них важливо реокислювати НАДГ?
Під час циклу ТСА та сполучної реакції, до чого розщеплюється глюкоза? Скільки молекул еквівалентів АТФ/АТФ утворюється фосфорилуванням субстрату? Скільки молекул NAD і скільки молекул FAD зменшено?
Що клітина отримує з циклу TCA, з точки зору енергії та проміжних продуктів?
При аеробному диханні, як окислюється НАДГ? Який максимальний показник АТФ на NADH або FADH утворюється під час цього повторного окислення? Що таке кінцевий акцептор електронів?
Які компоненти беруть участь в транспорті електронів? Що таке протонна рушійна сила і яку роль вона відіграє у виробництві енергії?
Що таке окислювальне фосфорилювання? Де конкретно виділяється енергія при транспорті електронів і як ця енергія зберігається?
Як працює АТФ-синтаза для збору збереженої енергії?
Скільки АТФ утворюється при повному розщепленні глюкози при бактеріальному аеробному диханні і звідки вони беруться? Які ще продукти утворюються?
Чим анаеробне дихання схоже і відрізняється від аеробного дихання? Як порівнюється вихід енергії? Чому?
Чим ферментація схожа і відрізняється від аеробного та анаеробного дихання? Як порівнюється вихід енергії? Чому? Які бувають кінцеві продукти бродіння?
Для кожного типу метаболізму в цій главі, що таке початковий донор електронів? Що таке кінцевий акцептор електронів? Які процеси використовуються для отримання енергії? Що таке вихід енергії?