6: Різноманітність видів

Строго кажучи, видове різноманіття - це кількість різних видів у певній місцевості (видове багатство), зважене певною мірою достатку, наприклад, кількістю особин або біомаси. Однак біологи з охорони природи зазвичай говорять про різноманітність видів, навіть коли вони насправді стосуються видового багатства.

Ще однією мірою видового різноманіття є видова рівність, яка є відносною кількістю, з якою кожен вид представлений в тій чи іншій місцевості. Екосистема, де всі види представлені однаковою кількістю особин, має високу видову рівність. Екосистема, де деякі види представлені багатьма особинами, а інші види представлені дуже нечисленними особинами, має низьку видову рівність. Таблиця показує велику кількість видів (кількість особин на гектар) в трьох екосистемах і дає показники видового багатства (S), рівності (E) та індексу різноманітності Шеннона (H).

Індекс різноманітності Шеннона\(H=−∑ρ_iln(ρ_i)\)

• \(ρ_i\)частка загальної кількості екземплярів ii виражена у вигляді частки від загальної кількості видів для всіх видів в екосистемі. Твір\(ρ_iln(ρ_i)\) для кожного виду в екосистемі підсумовується, і\(−1\) множиться на дати\(H\). Індекс рівності виду (\(E\)) розраховується як\(E=\frac{H}{H_{max}}\).
• \(H_{max}\)є максимально можливим значенням\(H\), і еквівалентно\(ln(S)\). Таким чином\(E=\frac{H}{ln(S)}\)

Див. Гіббс та співавт., 1998: p157 та Beals et al. (2000) для обговорення та прикладів. Магурран (1988) також дає обговорення методів кількісної оцінки різноманітності.

У таблиці екосистема А показує найбільшу різноманітність з точки зору видового багатства. Однак екосистему B можна охарактеризувати як багатшу, оскільки більшість присутніх видів більш рівномірно представлені кількістю особин; таким чином, значення рівності виду (Е) більше. Цей приклад також ілюструє стан, який часто спостерігається в тропічних екосистемах, де порушення екосистеми призводить до того, що рідкісні види стають ще менш поширеними, а звичайні види стають ще більш поширеними. Порушення екосистеми B може спричинити екосистему С, де рідкісні види 3 стали рідше, а відносно поширений вид 1 став більш поширеним. Може навіть спостерігатися збільшення кількості видів в деяких порушених екосистемах, але, як зазначалося вище, це може статися з супутнім зменшенням чисельності особин або місцевим вимиранням більш рідкісних видів.

Багатство видів та рівномірність видів, мабуть, є найбільш часто використовуваними показниками загального біорізноманіття регіону. Видова різноманітність також описується з точки зору філогенетичного різноманіття або еволюційної спорідненості видів, присутніх в місцевості. Наприклад, деякі райони можуть бути багаті тісно пов'язаними таксонами, еволюціонуючи від спільного предка, який також був знайдений в тій же області, тоді як інші райони можуть мати масив менш тісно пов'язаних видів, що походять від різних предків (див. Додаткові коментарі в розділі Видова різноманітність як сурогат для глобального біорізноманіття).

Щоб підрахувати кількість видів, ми повинні визначити, що являє собою вид. Існує кілька конкуруючих теорій, або «видових концепцій» (Mayden, 1997). Найбільш широко прийнятими є концепція морфологічного виду, концепція біологічного виду та концепція філогенетичних видів.

Хоча концепція морфологічного виду (MSC) значною мірою застаріла як теоретичне визначення, вона все ще широко використовується. Згідно з цим поняттям: види - це найменші групи, які послідовно і наполегливо виділяються, і помітні звичайними засобами. (Кронквіст, 1978). Іншими словами, морфологічна концепція виду стверджує, що «вид - це спільнота або ряд споріднених спільнот, відмінні морфологічні ознаки яких, на думку компетентного систематика, досить визначені, щоб дати йому або їм право на конкретну назву» (Regan, 1926:75) .

Концепція біологічного виду (BSC), описана Майром і Ешлоком (1991), стверджує, що «вид - це група схрещувальних природних популяцій, яка репродуктивно ізольована від інших таких груп».

Відповідно до концепції філогенетичного виду (PSC), як визначено Cracraft (1983), вид: «є найменшим діагностованим скупченням індивідуального організму [тобто скупчення організмів ідентично відрізняється від інших кластерів], всередині якого існує батьківська картина походження та походження» . Ці поняття не є конгруентними, і існує значна дискусія щодо переваг і недоліків усіх існуючих видових концепцій (для подальшого обговорення див. Модуль «Макроеволюція: основи систематики та таксономії»).

На практиці систематики зазвичай групують зразки разом за загальними ознаками (генетичними, морфологічними, фізіологічними). Коли дві або більше груп показують різні набори спільних символів, а спільні символи для кожної групи дозволяють відносно легко і послідовно відрізняти всіх членів цієї групи від членів іншої групи, то групи вважаються різними видами. Цей підхід спирається на об'єктивність концепції філогенетичного виду (тобто використання внутрішніх, спільних, символів для визначення або діагностики виду) і застосовує його до практичності концепції морфологічного виду з точки зору сортування зразків за групами (Kottelat, 1995, 1997).

Незважаючи на свої відмінності, всі види концепції базуються на розумінні того, що існують параметри, які роблять вид дискретною та ідентифікованою еволюційною сутністю. Якщо популяції виду стають ізольованими, або через відмінності в їх розподілі (тобто географічну ізоляцію), або через відмінності в їх репродуктивній біології (тобто репродуктивна ізоляція), вони можуть розходитися, що в кінцевому підсумку призводить до видоутворення. Під час цього процесу ми очікуємо побачити різні популяції, що представляють зароджуються види - види в процесі формування. Деякі дослідники можуть описувати їх як підвиди або якусь іншу підкатегорію відповідно до видової концепції, яка використовується цими дослідниками. Однак дуже важко вирішити, коли популяція досить відрізняється від інших популяцій, щоб заслужити її ранжування як підвиду. З цих причин субспецифічні і інфрасубспецифічні ранги можуть стати вкрай суб'єктивними рішеннями ступеня відмінності між групами організмів (Kottelat, 1997).

Еволюційна значуща одиниця (ESU) визначається в біології збереження як група організмів, які зазнали значної генетичної дивергенції від інших груп того ж виду. За словами Райдера, ідентифікація ЕСУ 1986 року вимагає використання інформації про природну історію, дані про діапазон та розподіл, а також результати аналізів морфометрії, цитогенетики, аллоцимів та ядерної та мітохондріальної ДНК. На практиці багато ЕСУ базуються лише на підмножині цих джерел даних. Проте, при встановленні статусу ЕСУ необхідно порівнювати дані з різних джерел (наприклад, аналіз розподілу, морфометрії та ДНК). Якщо ESU базуються на популяціях, які є симпатрічними або парапатрічними, то особливо важливо дати докази значної генетичної відстані між цими популяціями.

ESU є важливими для управління збереженням, оскільки вони можуть бути використані для ідентифікації дискретних компонентів еволюційної спадщини виду, які вимагають дії по збереженню. Тим не менш, в еволюційному плані, а отже, і в багатьох систематичних дослідженнях види визнаються мінімальною ідентифікованою одиницею біорізноманіття вище рівня одного організму (Kottelat, 1997). Таким чином, існує, як правило, більш систематична інформація про видове різноманіття, ніж для підспецифічних категорій та для ЕСУ. Отже, оцінки видового різноманіття частіше використовуються як стандартний показник загального біорізноманіття регіону.

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Орієнтовна чисельність описаних видів, заснована на Lecointre і Guyader (2001) * Загальна кількість описаних видів вважається 1,747 851. Ця цифра і номери видів для таксонів взяті з LeCointre і Guyader (2001).