16.5E: Гіберелліни
- Page ID
- 5287
Протягом 1930-х років японські вчені виділили стимулюючу зростання речовину з культур гриба, який паразитує на рослині рису. Вони назвали його гібереллін. Після затримки, викликаної Другою світовою війною, фізіологам рослин в інших країнах вдалося виділити понад 30 тісно пов'язаних сполук. Одним з найактивніших з них - і один знайдений як природний гормон у самих рослин - це гіберелловая кислота (GA).

GA має ряд впливів на ріст рослин, але найбільш драматичним є його вплив на ріст стебла. При застосуванні в низьких концентраціях до куща або «карликової» квасолі стебло починає швидко рости. Довжина міжвузлів стає настільки великою, що рослина стає невідрізним від плетистих або «полюсних» бобів. GA, здається, долає генетичні обмеження у багатьох карликових сортів.
Синтез гіберелінів також допомагає виноградній лозі піднятися вгору до світла, викликаючи меристеми, які переросли б у квіти, перетворилися на вусики замість цього.
Однією з 7 пар рис, які Мендель вивчав в гороху, коли він розробляв основні правила успадкування, був карликовий високий. Рецесивний ген - сьогодні називається ле - виявляється, кодує фермент, який є дефектним, що дозволяє рослині синтезувати GA. Домінантний ген, Le, кодує функціонуючий фермент, що дозволяє нормальний синтез GA і робить «високий» фенотип.
Вплив гіберелінів на експресію генів
Гіберелліни надають свої ефекти, змінюючи транскрипцію генів, кроки для якої описані нижче.
- Гібереллін потрапляє в клітину і зв'язується з розчинним рецепторним білком під назвою GID1 («гібереллін-нечутливий карликовий мутант 1»), який тепер може зв'язуватися з комплексом білків (SCF), відповідальних за приєднання убіквітину до того чи іншого з декількох білків DELLA.
- Це запускає руйнування білків DELLA протеасомами.
- Білки DELLA в нормі пов'язують гібереллінзалежні фактори транскрипції, помітний позначається PIF3/4, перешкоджаючи їх зв'язуванню з ДНК контрольних послідовностей генів, які включаються гібереллином.
- Знищення білків DELLA знімає це гальмування і починається транскрипція генів.
Цей механізм є ще одним із багатьох випадків у біології, коли шлях включається шляхом інгібування інгібітора цього шляху (подвійний негативний є позитивним).
Інший приклад: Ауксин.
Хоча більшість конкретних білків, що беруть участь, досить різні, і гібереліни, і ауксин впливають на експресію генів за аналогічним механізмом полегшення репресій.
Ліганд | Гібереллінс | Ауксин |
рецептор | ГІД 1 | ТИР1 |
Активатор протеасоми | SCF | SCF |
Репресор фактора транскрипції | ДЕЛЛА | AUX/IAA |
Фактор транскрипції | ПІФ 3/4 | ARF1 |
Карликові сорти рису і пшениці, які зіграли таку важливу роль в «зеленій революції», несуть мутантні гени, які
- перешкоджають синтезу їх гіберелінів (у випадку з рисом)
- для пшениці знижують їх здатність реагувати на власні гібереліни (через мутантних генів для білка DELLA).
Карликові сорти сорго і зовсім недавно кукурудзи (кукурудзи) також існують, але в цих випадках мутація перешкоджає транспортуванню ауксинів, а не гібереллиновой активності.