16.3E: Безстатеве розмноження у рослин
- Page ID
- 5351
Безстатеве розмноження - це утворення нових особин з клітини (ів) одного з батьків. Він дуже поширений у рослин, рідше у тварин.
Безстатеве розмноження у рослин
Всі органи рослин були використані для безстатевого розмноження, але найчастіше зустрічаються стебла.
Стебла
У деяких видів стебла вигинаються і приживаються на кінчиках, утворюючи нові рослини.
Горизонтальні надземні стебла (звані столонами) полуниці (показано тут) дають нові дочірні рослини в альтернативних вузлах.
Підземні стебла, такі як кореневища, цибулини, клубнелуковиці та бульби, використовуються для безстатевого розмноження, а також для зберігання їжі.
Іриси і лілії, наприклад, швидко поширюються по зростанню своїх кореневищ.
Листя
На цій фотографії зображені листя звичайної декоративної рослини Bryophyllum (його також називають каланхое). Мітоз на меристемах уздовж краю листя утворює крихітні рослини, які опадають і можуть зайняти самостійне існування.
Коріння
Деякі рослини використовують свої коріння для безстатевого розмноження. Кульбаба - поширений приклад. Дерева, такі як тополя або осика, відправляють нові стебла від своїх коренів. Згодом може утворитися ціла гай дерев - вся частина клону вихідного дерева.
Розмноження рослин
Комерційно важливі рослини часто навмисно розмножують безстатевим шляхом, щоб зберегти особливо бажані риси (наприклад, колір квітки, аромат, стійкість до хвороб). Живці можуть бути взяті у батьківського і вкорінені.
Щеплення широко використовується для розмноження потрібного сорту чагарнику або дерева. Всі сорти яблуні, наприклад, розмножуються таким чином.
Насіння яблуні висаджують тільки для кореневої і стеблової системи, яка виростає з них. Після річного зростання більшу частину стебла видаляють і в виїмку в зрізаний пень (підщепу) вставляють гілочку (відросток), взяту з зрілого рослини потрібного сорту. Поки камбії відростка і запасу об'єднані і вживаються запобіжні заходи, щоб запобігти зараженню і пересихання, відросток буде рости. Вона отримає всю свою воду і мінерали з кореневої системи підщепи. Однак плід, який він врешті-решт дасть, бути ідентичним (якщо припустити, що він вирощується в подібних умовах навколишнього середовища) плоду дерева, з якого був взятий прищ.
Апоміксис
Цитрусові дерева та багато інших видів покритонасінних рослин використовують своє насіння як метод безстатевого розмноження; процес, який називається апоміксисом.
- В одній формі яйцеклітина утворюється з 2n хромосомами і розвивається, ніколи не запліднюючись.
- В іншому варіанті клітини яйцеклітини (2n) розвиваються в ембріон замість - або на додаток до - заплідненої яйцеклітини.
Гібридизація між різними видами часто дає безплідне потомство. Але у рослин це не обов'язково прирікає потомство. Багато таких гібридів використовують апоміксис для розмноження себе.
Багато рас Кентуккі мятлик, що ростуть на газоні по всій Північній Америці, і багато рас ожини - це два приклади стерильних гібридів, які успішно розмножуються апоміксисом.
Нещодавно був виявлений приклад апоміксису у голонасінних рослин (див. Pichot, C., et al, у випуску Природа 5 липня 2001 року). У рідкісного кипариса пилкові зерна диплоїдні, а не гаплоїдні і можуть перерости в ембріон, коли вони приземляються або на жіночі шишки власного виду (рідкісні), або на набагато більш поширені види кипарисів.
Чи є цей батьківський аміксис у сурогатної матері відчайдушною спробою уникнути вимирання?
Селекція рослин апоміктичних культур
Багато цінних сільськогосподарських рослин (наприклад, кукурудза) не можна розмножувати безстатевими методами, такими як щеплення.
Сільськогосподарські вчені дуже хотіли б перетворити ці рослини на апоміксис: створення ембріонів, які є генетичними клонами самих себе, а не продуктом статевого розмноження з його неминучою перестановкою генів. Після 20 років роботи була вироблена апоміктична кукурудза (кукурудза), але вона ще не виробляє достатньо життєздатних ядер, щоб бути корисними в комерційному відношенні.
Безстатеве розмноження у тварин
бутонізація
Тут потомство розвивається як наріст на тілі батька. У деяких видів, наприклад, медуз і багатьох голкошкірих, бруньки відриваються і займають самостійне існування. В інших, наприклад, коралах, бруньки залишаються прикріпленими до батьків, і процес призводить до колоній тварин. Бутонізація також поширена серед паразитичних тварин, наприклад, стрічкових черв'яків.
Фрагментація
Оскільки певні крихітні черв'яки виростають до повного розміру, вони мимовільно розпадаються на 8 або 9 частин. Кожен з цих фрагментів розвивається в зрілого хробака, і процес повторюється.
Партеногенез
У партеногенезі («дівоче народження») самки виробляють яйцеклітини, але вони розвиваються в молодих, ніколи не запліднюючись. Партеногенез зустрічається у деяких риб, декількох видів комах і декількох видів жаб і ящірок. Зазвичай це не відбувається у ссавців через їх відбитих генів. Однак, використовуючи спеціальні маніпуляції для обходу імпринтинга, лабораторні миші були вироблені партеногенезом.
У кількох видів нессавців це єдиний метод розмноження, але частіше тварини звертаються до партеногенезу лише за певних обставин. Приклади:
- Попелиця використовує партеногенез навесні, коли виявляються з достатньою кількістю їжі. У цього виду розмноження партеногенезом відбувається швидше, ніж статеве розмноження, а використання цього способу безстатевого розмноження дозволяє тваринам швидко експлуатувати наявні ресурси.
- Самки драконів Комодо (найбільша ящірка) можуть давати потомство партеногенезом, коли жоден самець не доступний для статевого розмноження. Їх потомство гомозиготне у кожному локусі, включаючи однакові статеві хромосоми. Таким чином, самки виробляють всіх самців, оскільки, на відміну від ссавців, самки є гетерогаметною статтю (ZW), тоді як самці - гомогаметні (ZZ).
Партеногенез змушений деякі види ос, коли вони заражаються бактеріями (в роду Wolbachia). Вольбахія може переходити до нового покоління через яйцеклітини, але не через сперму, тому вигідно, щоб бактерія для жінок була зроблена, а не самців.
У цих ос (як у медоносних бджіл),
- запліднені яйцеклітини (диплоїдні) стають самками
- незапліднені (гаплоїдні) яйцеклітини стають самцями
Однак у самок, заражених Вольбахією, всі їхні яйцеклітини піддаються ендореплікації, виробляючи диплоїдні яйцеклітини, які розвиваються у самок без запліднення; тобто шляхом партеногенезу.
Лікування ос антибіотиком вбиває бактерії і «виліковує» партеногенез!
Apis mellifera capensis
Зрідка робочі медоносні бджоли розвивають зав'язі і відкладають незапліднених яєць Зазвичай це гаплоїдні, як і слід було очікувати, і розвиваються в самців. Однак працівники підвиду Apis mellifera capensis (миська бджола) можуть відкладати незапліднені диплоїдні яйцеклітини, які розвиваються в самок (які продовжують практику). Яйця виробляються мейозом, але потім ядро полярного тіла зливається з яєчним ядром, відновлюючи диплоїди (2n). (Явище називається аутоміктіческіе телитоки.)
Чому обирають безстатеве розмноження?
Можливо, краще питання: чому б і ні?
Адже безстатеве розмноження здавалося б більш ефективним способом розмноження. Статевого розмноження вимагають самці, але вони самі не дають потомства.
Два загальних пояснення переважної поширеності видів, що розмножуються статевим шляхом, над безстатевими:
- Можливо, статеве розмноження збереглося в стилі, оскільки воно забезпечує механізм відсіювання (через процес рекомбінації мейозу) шкідливих мутацій, які виникають у популяції, зменшуючи його придатність. Безстатеве розмноження призводить до того, що ці мутації стають гомозиготними і, таким чином, повністю піддаються тиску природного відбору.
- Можливо, саме здатність швидко адаптуватися до мінливого середовища змусила секс залишатися методом вибору для більшості живих істот.
Очищення шкідливих мутацій
Більшість мутацій шкідливі - зміна функціонального алеля на менш або нефункціональний. Безстатеве населення, як правило, генетично статичне. Мутантні алелі з'являються, але залишаються назавжди пов'язаними з конкретними алелями, присутніми в решті цього генома. Навіть корисна мутація буде приречена на вимирання, якщо в пастці разом з генами, які знижують придатність цієї популяції.
Але з генетичною рекомбінацією, наданою статтю, нові алелі можуть бути перемішені в різні комбінації з усіма іншими алелями, доступними геному цього виду. Сприятлива мутація, яка вперше з'являється поряд з шкідливими алелями, може, з рекомбінацією, незабаром опинитися в більш придатних геномах, які дозволять їй поширюватися через сексуальну популяцію.
Докази (від Паланда і Лінча в 17 лютого 2006 року випуску науки):
Одні штами водяної блохи Daphnia pulex (крихітні ракоподібні) розмножуються статевим шляхом, інші безстатевим шляхом. Безстатеві штами накопичують згубні мутації в своїх мітохондріальних генах в чотири рази швидше, ніж статеві штами.
Докази (від Годдарда та співавт. в 31 березня 2005 року випуску Природа):
Бутонізуючі дріжджі, відсутні два гени, необхідні для мейозу, менш швидко адаптуються до росту в суворих умовах, ніж в іншому випадку ідентичний штам, який може пройти генетичну рекомбінацію. При хороших умовах обидва штами ростуть однаково добре.
Докази (від Райс і Чіппіндейл у 19 жовтня 2001 року випуску науки):
Використовуючи експериментальні популяції дрозофіл, вони виявили, що корисна мутація, введена в хромосоми, які можуть рекомбінувати, зробила - з часом частота збільшувалася швидше, ніж та ж мутація, введена в хромосоми, які не могли рекомбінувати.
Так секс забезпечує механізм тестування нових комбінацій алелей на їх можливу корисність фенотипу:
- шкідливі алелі, відсіяні природним відбором
- корисні, що зберігаються природним відбором
Деякі організми все ще можуть отримати переваги генетичної рекомбінації, уникаючи сексу. Багато мікоризні гриби використовують тільки безстатеве розмноження. Однак було показано, що принаймні два види мають множинні - подібні - копії одного і того ж гена; тобто є поліплоїдними. Можливо рекомбінація між цими (під час мітозу?) дозволяє цим організмам уникнути небезпеки накопичення згубних мутацій. (Див. Статтю Павловської та Тейлора в 19 лютого 2004 року випуску Природа.)
Але є багато прикладів популяцій, які процвітають без сексу, принаймні, поки вони живуть у стабільному середовищі.
Швидка адаптація до мінливого середовища
Як ми бачили (вище), популяції без статі генетично статичні. Вони можуть бути добре адаптовані до певного середовища, але будуть обмеженими в розвитку у відповідь на зміни в навколишньому середовищі. Однією з найпотужніших екологічних сил, що діють на видове середовище, є його паразити.
Швидкість, з якою паразити, як бактерії та віруси, можуть змінювати свою вірулентність, може забезпечити найсильнішу потребу їх господарів у здатності створювати нові комбінації генів. Таким чином, секс може бути практично універсальним через нескінченну необхідність йти в ногу зі змінами паразитів.
Докази:
- Деякі паразити заважають статевому розмноженню у свого господаря:
- Вольбахія-індукований партеногенез, розглянутий вище, є прикладом.
- Кілька видів грибів блокують вітрове запилення своїх трав'яних господарів, змушуючи їх розмножуватися з отриманою генетичною однорідністю.
- Є деякі докази того, що генетично однорідні популяції мають підвищений ризик руйнівних епідемій та катастроф населення.
- Борошняні жуки (Tribolium castaneum), паразитувані мікроспоридієм Nosema whitei, збільшують швидкість рекомбінації під час мейозу.
- Самки дрозофіл, паразитувані бактеріями, виробляють більше рекомбінантного потомства, ніж неінфіковані матері.
Ідея про те, що постійно мінливе середовище, особливо щодо паразитів, рухає еволюцією, часто називають гіпотезою Червоної королеви. Це походить від книги Льюїса Керролла «Через задзеркалля», де Червона королева каже: «Тепер тут, бачите, потрібно весь біг, який ви можете зробити, щоб тримати в одному місці».
Вищевикладені можливості не є взаємовиключними, і недавнє дослідження [див. Морран, Л.Т., та ін., in Nature, 462:350, 19 листопада 2009] свідчить про те, що обидві сили працюють на користь статевого розмноження над його альтернативами.
Організмом для тестування цих теорій був Caenorhabditis elegans. Хоча C. elegans не розмножується безстатевим шляхом, більшість глистів є гермафродитами і зазвичай розмножуються шляхом самозапліднення кожною особою, запліднюючи власні яйцеклітини. Це швидко призводить до того, що його гени стають гомозиготними і, таким чином, повністю піддаються природному відбору так само, як і у видів, що відтворюють асексуально.
Гермафродити мають дві Х-хромосоми і самозапліднення («самозапліднення») зазвичай виробляє більше однакових; тобто гермафродити виробляють більше гермафродитів. Однак випадкова недиз'юнкція породжує ембріон з єдиною Х-хромосомою, і це розвивається в самця. Ці самці можуть спаровуватися з гермафродитами (їх сперма краща над власними гермафродитами) і, по суті, такий «перехід» дає більшу кількість потомства. Він також виробляє 50% гермафродитів і 50% самців.
Тестування ролі переходу проти самозапліднення у підтримці фізичної форми в умовах підвищеної швидкості мутації.
Ці працівники розробили шість штамів глистів:
- два, які могли б відтворити тільки самообслуговування
- два, які могли розмножуватися тільки шляхом схрещування самця з гермафродитом («перехрещування»)
- Черв'яки «дикого типу»
Всі штами піддавалися хімічному мутагену, який збільшив швидкість спонтанної мутації в чотири рази.
Результати: Після 50 поколінь
- штами глистів, які могли розмножуватися тільки шляхом самообслуговування, зазнали серйозного зниження фітнесу
- штами глистів, які могли розмножуватися лише шляхом перехрещування, не зазнали зниження
- черв'яки дикого типу з проміжними рівнями ауткросингу (20— 30%) зазнали лише помірного зниження фітнесу.
Фітнес вимірювали, помістивши черв'яків у чашку Петрі з бар'єром, який їм довелося перетнути, щоб досягти їжі (кишкова паличка).
Висновок: генетична рекомбінація, забезпечена ауткросингом, захищала глистів від втрати придатності навіть в умовах збільшення швидкості мутації.
Тестування ролі переходу проти самозапліднення у швидкості адаптації до зміненого середовища.
Для цих тестів одна з кожної категорії типів спарювання піддавалася впливу понад 40 поколінь патогенної бактерії (Serratia marcescens), яка вбила більшість глистів, коли їх їли.
Результати: Після 40 поколінь
- штам глистів, які могли розмножуватися тільки шляхом самообслуговування, були так само сприйнятливі до збудника, як і на початку
- штам глистів, який міг розмножуватися тільки шляхом перехрещування, розвинувся високий ступінь стійкості до збудника
- глисти дикого типу лише розвинули скромне підвищення стійкості до бактерій.
Оскільки ці дослідження були зареєстровані, та ж команда розширила свої експерименти, щоб вивчити наслідки еволюції у збудника (Serratia marcescens), тобто шукати докази коеволюції господаря та паразита. (Повідомляє Морран, Л.Т., та ін., в науці, 333: 216, 8 липня 2011.)
Понад 30 поколінь глистів вони збирали та тестували бактерії, вилучені з тіл глистів, які загинули протягом 24 годин після зараження. Вони виявили, що:
- Черви, які можуть підтримувати генетичну мінливість шляхом перехрещування, зазнали значно нижчої смертності від спільно розвинутого паразита, який робив черв'яків від початкової популяції (зберігалися замороженими до використання).
- Черви, які могли розмножуватися лише самолфінгом, стали настільки сприйнятливими до розвивається штаму Serratia marcescens, що вони вимерли протягом 20 поколінь.
- Цікаво, що тиск відбору зростаючої вірулентності Serratia marcescens викликав глистів дикого типу збільшити швидкість їх перетину від нормальних 20— 30% до понад 80%. Тож однією з відповідей на тиск цього супутнього паразита було сприяння сексу у його господаря.
Розмноження у ротиферів
Ротифи - мікроскопічні безхребетні. Їм присвоюється власний тип (не обговорюється в інших місцях на цих сторінках). До складу філума входять:
- клас ~ 1500 видів, які називаються моногононтами (вони мають лише одну гонаду). Моногононтні ротифери можуть вибирати безстатеве або статеве розмноження, як того вимагають обставини.
- клас з ~ 350 видів, які називаються беллоїдними колотицями. Бєллоїдні гнилі обмежуються лише безстатевим розмноженням. Навіть після багаторічних досліджень ні самців, ні гаплоїдних яєць ніколи не було виявлено ні у жодних представників цієї групи. Схоже, вони відмовилися від статевого розмноження мільйони років тому.
Лабораторні дослідження показують, що моногононтні ротифери сприяють безстатевому розмноженню, коли вони живуть у стабільному середовищі, але переходять на більш статеве розмноження при розміщенні в різноманітному або несприятливому середовищі. У міру адаптації до нового середовища вони поступово переходять назад до безстатевого розмноження.
Але як вдалося вижити бджолоїдні колотники, які ніколи не займаються статевим розмноженням? Як вони уникнули вимог Червоної королеви; тобто уникали вимирання від рук паразитів?
Одне дослідження (Вілсон, К. Г. і Шерман, П.В., Наука, 327:574, 29 січня 2010) виявляє механізм. Ці крихітні тварини можуть бути повністю висушені (висушені) і залишатися в анабіозі роками. У висушеному стані вони можуть видуватися на величезні відстані (деякі види по всьому світу за своїм поширенням). Після відкладення у вологому середовищі (достатньо кількох крапель води), вони відновлюють активне життя. Вілсон і Шерман показали, що десикація, нешкідлива для ротиферів, смертельна для їх грибкового паразита. Тож після висихання вони не тільки виліковуються від свого паразита, але потім можуть підірватися до місця, де вони можуть відновити активне життя без паразитів.
Інший спосіб, за допомогою якого ці ротифери можуть уникнути еволюційного тупику, очікуваного асексуально відтворюючими організмами, був виявлений шляхом секвенування ДНК їх генома. Виявляється, вони можуть очищати свій геном від згубних алелів шляхом перетворення генів (під час мітозу).
Але в будь-якому випадку, незважаючи на свої мінуси, статеве розмноження тут залишається залишитися.
- зниження впливу шкідливих мутацій
- збільшення швидкості, з якою популяції можуть адаптуватися до змін у своєму середовищі