16.2A: Ксилема

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5411

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Більшість рослин захищають воду та мінерали, які їм потрібні, від коренів. Пройдений шлях такий:

\[\text{soil} \rightarrow \text{roots} \rightarrow \text{stems} \rightarrow \text{leaves}\]

Мінерали (наприклад, K ⁺, Ca ²⁺) подорожують розчиненими у воді (часто супроводжуються різними органічними молекулами, що постачаються кореневими клітинами), але менше 1% води, що досягає листя, використовується для фотосинтезу та росту рослин. Велика його частина втрачається при транспірації, які виконують дві корисні функції- він забезпечує силу для підйому води вгору по стеблах і охолоджує листя. Вода і мінерали потрапляють в корінь окремими шляхами, які з часом сходяться в стелі.

Шляхи води та мінералів

Грунтова вода потрапляє в корінь через його епідерміс. Здається, що вода потім переміщається як в цитоплазмі кореневих клітин - називається симпластом (тобто вона перетинає плазматичну мембрану, а потім переходить від клітини до клітини через плазмодесмати), так і в неживих частинок кореня - називається апопластом (тобто в просторах між клітинами і в стінках клітин самі. Ця вода не перетнула плазмову мембрану. Однак внутрішня межа кори, ендодерміс, непроникна для води через смугу здерев'янілого матриксу, яка називається каспарійською смужкою. Тому для входу в стелу в симплазму ендодермальних клітин повинна потрапити апопластична вода. Звідси він може пройти повз плазмодезматів в клітини стели. Потрапивши всередину стели, вода знову вільно переміщається між клітинами, а також через них. У молодих коренях вода надходить безпосередньо в судини ксилеми і/або трахеїди. Це неживі канали, тому є частиною апопласту.

Потрапивши в ксилему, вода з мінералами, які відклалися в ній (а також випадкові органічні молекули, що постачаються кореневою тканиною) рухаються вгору в судинами і трахеїдах. На будь-якому рівні вода може покинути ксилему і пройти латерально для забезпечення потреб інших тканин. У листя ксилема переходить в черешок, а потім в жилки листа. Вода залишає найтонші прожилки і потрапляє в клітини губчастого і частоколу шарів. Тут деяка частина води може бути використана в обміні речовин, але більша частина втрачається при транспірації.

Мінерали потрапляють в корінь активним транспортом в симпласт епідермальних клітин і рухаються в сторону і в стелу через плазмодезмати, що з'єднують клітини. Вони надходять у воду в ксилемі з клітин перицикла (а також клітин паренхіми, що оточують ксилему) через спеціалізовані трансмембранні канали.

Що змушує воду через ксилему?

Спостереження

Механізм заснований на чисто фізичних силах, оскільки судини ксилеми і трахеїди мляві.
Коріння не потрібні. Це було продемонстровано понад століття тому німецьким ботаніком, який розпиляв 70-футовий (21 метр) дуб і помістив основу стовбура в бочку з розчином пікринової кислоти. Розчин складали стовбур, вбиваючи прилеглі тканини, як він йшов.
Однак листя потрібні. Коли кислота дійшла до листя і вбила їх, висхідний рух води припинилося.
Видалення смуги кори навколо стовбура - процес, званий оперізуванням - не перериває висхідний потік води. Оперізуючий видаляє тільки флоем, а не ксилему, і тому листя не в'яне. (Однак з часом коріння - і, отже, вся рослина - загинуть, оскільки коріння не можуть отримати жодної їжі, виробленої листям.)

Транспірація-Потягніть

У 1895 році ірландські фізіологи рослин Х.Х. Діксон і Дж. Джолі запропонували підтягувати рослину водою напругою (негативним тиском) зверху. Як ми бачили, вода постійно втрачається з листя транспірацією. Діксон і Джолі вважали, що втрата води в листі тягне воду в протоках ксилеми і втягує більше води в лист. Але навіть найкращий вакуумний насос може тягнути воду на висоту всього 34 футів (10,4 м) або близько того. Це пов'язано з тим, що високий стовп води чинить тиск ~ 15 фунтів/в ² (103 кілопаскалі, кПа) просто врівноважується тиском атмосфери. Як можна набрати воду на вершину секвойї (найвища висота 370 футів [113 метрів])? Враховуючи всі фактори, ймовірно, потрібна тяга не менше 270 фунт/дюйм ² (~ 1,9 х 10 ³ кПа).

Відповідь на дилему полягає в згуртованості молекул води; це властивість молекул води чіплятися до кожної через водневі зв'язки, які вони утворюють. Коли надчиста вода обмежується трубками дуже малого отвору, сила зчеплення між молекулами води надає велику міцність стовпу води. Повідомлялося, що напруга настільки ж велика, як 3000 фунт/дюйм ² (21 х 10 ³ кПа) необхідні для розриву колони, приблизно значення, необхідне для розриву сталевих проводів того ж діаметру. У певному сенсі згуртованість молекул води надає їм фізичні властивості твердих проводів. Через критичну роль згуртованості теорію транспірації-тяги також називають теорією згуртованості.

підтримка теорії згуртованості

Якщо сік в ксилемі знаходиться під напругою, ми очікуємо, що колона розщеплюється, якщо повітря буде введено в посудину ксилеми, проколюючи його. Це так.
Якщо вода у всіх протоках ксилеми знаходиться під напругою, має відбутися утворилася внутрішня тяга (через зчеплення) на стінках повітроводів. Ця внутрішня тяга в смузі заболонні в активно транзируючому дереві повинна, в свою чергу, викликати зменшення діаметра стовбура.

На графіку показані результати, отримані Д.Т. Макдугалом, коли він проводив безперервні вимірювання діаметра сосни Монтерея. Діаметр коливався щодня, досягаючи свого мінімуму, коли швидкість транспірації досягла свого максимуму (близько полудня)
Ротангова лоза може піднятися висотою до 150 футів (45,7 м) на деревах тропічного дощового лісу на північному сході Австралії, щоб отримати листя на сонці. Коли основа лози відривається під час занурення в таз з водою, вода продовжує забиратися. Лоза діаметром менше 1 дюйма (2,5 см) буде «пити» воду нескінченно довго зі швидкістю до 12 мл/хв.
Якщо змусити брати воду з герметичної ємності, лоза робить це без зменшення швидкості, навіть незважаючи на те, що утворюється вакуум стає настільки великим, що вода, що залишилася починає мимовільно кипіти. (Температура кипіння води знижується в міру зменшення тиску повітря над водою, тому варити яйце в Денвері потрібно більше часу, ніж в Новому Орлеані.)
Транспірація-тяга дозволяє деяким деревам і чагарникам жити в морській воді. Морська вода помітно гіпертонічна до цитоплазми в коренях червоного мангрового дерева (Rhizophora mangle), і ми можемо очікувати, що вода покине клітини, що призведе до втрати тургору і в'янення. Насправді, надзвичайно висока напруга близько 500-800 фунтів/дюйм ² (~ 3 до 5 тисяч кПа) в ксилемі може тягнути воду в рослину проти цього осмотичного градієнта. Так мангрові зарості буквально знесолюють морську воду для задоволення своїх потреб.

Проблеми з теорією

Коли вода поміщається під високий вакуум, будь-які розчинені гази виходять з розчину у вигляді бульбашок (як ми бачили вище з ротанговою лозою) - це називається кавітацією. Будь-які домішки у воді підсилюють процес. Так що вимірювання, що показують високу міцність на розрив води в капілярах, вимагають води високої чистоти - не справа для соку в ксилемі. Так може кавітація зламати стовп води в ксилемі і таким чином перервати його потік? Ймовірно, не так довго, поки напруга не сильно перевищує 270 фунт/дюйм ² (~ 1,9 х 10 ³ кПа).

Скручуючи гілки в центрифузі, було показано, що вода в ксилемі уникає кавітації при негативному тиску, що перевищує 225 фунтів/в ² (~ 1,6 х 10 ³ кПа). А той факт, що секвойи можуть успішно піднімати воду 358 футів (109 м) - що вимагатиме натягу 270 фунт/дюйм ² (~ 1,9 х 10 ³ кПа) - вказує на те, що кавітація уникається навіть при цьому значенні. Однак такі висоти можуть наближатися до межі транспортування ксилеми. Вимірювання, близькі до вершини найвищої живої секвойї (370 футів [= 113 м] у висоту) показують, що висока напруга, необхідна для отримання води туди, призвела до менших устьинних отворів, спричиняючи менші концентрації CO ₂ у голках, викликаючи зниження фотосинтезу, спричиняючи зниження зростання (більш дрібні клітини і набагато менші голки). (Повідомляє Кох, Г. В. та ін. , в природі, 22 квітня 2004 р.) Таким чином, обмеження на водний транспорт обмежують граничну висоту, яку можуть досягти дерева. Найвище дерево, яке коли-небудь вимірювалося, ялиця Дугласа, було висотою 413 футів (125,9 метрів).

Кореневий тиск

Коли рослина томата обережно відрізається близько до основи стебла, з пня сочиться сік. Рідина виходить під тиском, який називається кореневим тиском. Кореневий тиск створюється осмотичним тиском соку ксилеми, який, в свою чергу, створюється розчиненими мінералами та цукрами, які активно транспортуються в апопласт стели.

Одним з важливих прикладів є цукровий клен, коли дуже ранньою весною він гідролізує крохмалі, що зберігаються в його коренях, в цукор. Це призводить до того, що вода проходить по осмосу через ендодерміс і в протоки ксилеми. Безперервний приплив змушує сік вгору по протоках.

Хоча кореневий тиск відіграє певну роль у транспортуванні води в ксилемі у деяких рослин, а в деякі сезони він не враховує більшість водного транспорту.

Мало хто з рослин розвиває кореневий тиск більше 30 фунтів/в ² (207 кПа), а деякі взагалі не розвивають кореневого тиску.
Обсягу рідини, що транспортується кореневим тиском, недостатньо для обліку виміряного руху води в ксилемі більшості дерев і лоз.
Ті рослини з досить хорошим потоком соку схильні мати найнижчий тиск на корінь і навпаки.
Найвищий тиск коренів виникає навесні, коли сік сильно гіпертонічний до ґрунтової води, але швидкість транспірації низька. Влітку, коли транспірація висока і вода швидко рухається крізь ксилему, часто не вдається виявити тиск коренів.

Отже, хоча тиск коренів може відігравати значну роль у водному транспорті у певних видів (наприклад, кокосової пальми) або в певний час, більшість рослин задовольняють свої потреби шляхом транспірації.