16.2B: Флоем

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5399

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Продукти харчування та інші органічні речовини (наприклад, деякі рослинні гормони і навіть месенджерні РНК), що виробляються в клітині рослини, транспортуються у флоемі. Цукор (зазвичай сахароза), амінокислоти та інші органічні молекули потрапляють в елементи сита через плазмодесмати, що з'єднують їх з сусідніми клітинами-компаньйонами. Потрапивши в ситові елементи, ці молекули можуть транспортуватися вгору або вниз до будь-якої області рослини, що рухається зі швидкістю до 110 мкм в секунду.

Дві демонстрації:

Оперізуючий. Оперізування - це видалення смуги кори з окружності дерева. Оперізуючи видаляє флоему, але не ксилему. Якщо влітку дерево оперізують, воно продовжує жити деякий час. При цьому не спостерігається збільшення ваги коренів, а кора трохи вище оперізованої області накопичує вуглеводи. Якщо спеціальний трансплантат не зроблений для подолання щілини, дерево врешті-решт гине, коли його коріння голодують.

альт — Малюнок 16.2.2.0: Оперізування, також зване кільцевим гавканням або кільцевим гавканням, - це процес повного видалення смужки кори (що складається з вторинної тканини флоема, коркового камбію та пробки) навколо зовнішнього кола дерева, що спричиняє його загибель. Тут оперізування відбувається шляхом навмисних дій людини, щоб дати нові місця проживання видам мертвих лісів (Лілль, північ Франції, Parc de la Cidatelle (Bois de Boulogne). (CC-BY-SA-3.0; Ламіот).

На малюнках нижче представлені авторадіографи, що показують, що продукти фотосинтезу транспортуються у флоемі.

Листок огірка забезпечували радіоактивною водою (³ HOH) і дали продовжувати фотосинтез протягом 30 хвилин. Потім зрізи зрізали з черешка листа і покривали фотоемульсією. Радіоактивні продукти фотосинтезу затемнили емульсію там, де вона контактувала з флоемою (зліва вгорі на обох фотографіях), але не там, де вона контактувала з судинами ксилеми (центр). На мікрофотографії зліва мікроскоп орієнтований на тканину, щоб чітко показати клітини; праворуч мікроскоп був сфокусований на фотографічній емульсії.

Деякі фрукти, такі як гарбуз, отримують понад 0,5 грама їжі щодня через флоем. Оскільки рідина досить розріджена, для цього потрібна істотна витрата. Насправді використання радіоактивних слідів показує, що речовини можуть проїхати через цілих 100 см флоеми за годину.

Механізм, що рухає транслокацію їжі через флоему

Транслокація через флоем залежить від метаболічної активності флоемних клітин (на відміну від транспорту в ксилемі).

Охолодження його черешка уповільнює швидкість переміщення їжі з листа (вгорі).
Нестача кисню також пригнічує його.
Вбивство флоемних клітин ставить на цьому кінець.

Гіпотеза тиску та потоку

Найкраще підтримувана теорія пояснення руху їжі через флоем називається гіпотезою тиску та потоку.

Він пропонує, щоб вода, що містить молекули їжі, протікає під тиском через флоем.
Тиск створюється різницею концентрації води розчину у флоемі і відносно чистої води в прилеглих протоках ксилеми.
У їх «джерела» - листя - цукру перекачуються активним транспортом в клітини-компаньйони і ситові елементи флоеми.
У міру накопичення цукрів (та інших продуктів фотосинтезу) у флоемі вода надходить по осмосу.
На малюнку молекули цукру представлені чорним кольором, молекули води - червоним.)
Тургор тиск накопичується в елементах сита (аналогічно створенню кореневого тиску).
Коли рідина штовхається вниз (і вгору) флоема, цукру видаляються клітинами кори як стовбурових, так і кореневих («раковини») і споживаються або перетворюються в крохмаль.
Крохмаль нерозчинний і не робить осмотичної дії.
Тому осмотичний тиск вмісту флоеми знижується.
Нарешті, відносно чиста вода залишається у флоемі, і це виходить осмосом і/або втягується назад в сусідні судини ксилеми шляхом всмоктування транспірації-тяги.

Таким чином, саме градієнт тиску між «джерелом» (листям) і «потоком» (пагоном і корінням) проганяє вміст флоеми вгору і вниз крізь елементи сита.

тести теорії

1. Вміст елементів сита має перебувати під тиском.

Це важко виміряти, оскільки при проколі ситового елемента вимірювальним щупом отвори в його торцевих стінках швидко замикаються. Однак попелиця може вставляти свої ротові частини, не викликаючи цієї реакції.

Зліва: коли він проколює ситовий елемент, сік потрапляє в ротові частини комахи під тиском, а деякі незабаром з'являються на іншому кінці (як крапля падевої роси, яка служить їжею для мурах і бджіл).

Праворуч: медова роса буде продовжувати виділятися з ротових апаратів після того, як попелиця буде відрізана від них.

2. Осмотичний тиск рідини у флоемі листя повинен бути більшим, ніж у флоемі харчових органів, таких як коріння та плоди. Більшість вимірювань показали, що це правда.

Транспорт месенджерної РНК (мРНК) через флоем

Рослинні вчені в кампусі Девіса Каліфорнійського університету (повідомляється в 13 липня 2001 року випуску науки) продемонстрували, що месенджерні РНК також можуть транспортуватися на великі відстані у флоемі. Вони прищепили нормальні томатні нащадки на запаси мутантів томатів і виявили, що мРНК, синтезовані в запасі, транспортуються в нащадки. Ці мРНК перетворили фенотип відростка в фенотип запасу.