7.4: Поліплоїдія
- Page ID
- 5208
Клітини (і їх власники) поліплоїдні, якщо вони містять більше двох гаплоїдних (n) наборів хромосом; тобто їх хромосомне число кілька кратне n більше 2n вмісту диплоїдних клітин. Наприклад, триплоїдні (3n) і тетраплоїдні клітини (4n) є поліплоїдними.
Поліплоїдія у рослин
Поліплоїдія дуже поширена у рослин, особливо у покритонасінних. Вважається, що від 30% до 70% сучасних покритонасінних рослин є поліплоїдними. Відомі види кавової рослини з 22, 44, 66 і 88 хромосомами. Це говорить про те, що родовим станом була рослина з гаплоїдним (n) числом 11 і диплоїдним (2n) числом 22, з якого розвивалися різні поліплоїдні нащадки. Насправді вміст хромосом більшості груп рослин говорить про те, що основний покритонасінний геном складається з генів на 7-11 хромосомах. Вітчизняна пшениця з її 42 хромосомами, ймовірно, гексаплоїдна (6n), де n (родове гаплоїдне число) було 7.
Деякі інші приклади:
| Рослина | Ймовірне родове гаплоїдне число | Число хромосоми |
Рівень плойди |
|---|---|---|---|
| вітчизняний овес | 7 | 42 | 6н |
| арахісу | 10 | 40 | 4н |
| цукрової тростини | 10 | 80 | 8н |
| банан | 11 | 22, 33 | 2н, 3н |
| біла картопля | 12 | 48 | 4н |
| тютюну | 12 | 48 | 4н |
| бавовна | 13 | 52 | 4н |
| яблуко | 17 | 34, 51 | 2н, 3н |
Поліплоїдні рослини мають не тільки більші клітини, але самі рослини часто більші. Це призвело до навмисного створення поліплоїдних сортів таких рослин, як кавуни, чорнобривці, левиний зів.
походження поліплоїдії
Поліплоїдія траплялася часто в еволюції рослин. Процес може початися, якщо утворюються диплоїдні (2n) гамети. Вони можуть виникнути як мінімум двома способами.
- Гамети можуть утворюватися мітозом замість мейозу.
- Рослини, на відміну від тварин, утворюють статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини) з соматичних тканин. Якщо вміст хромосом соматичної клітини-попередника випадково подвоївся (наприклад, в результаті проходження S-фази клітинного циклу без сполучення з мітозом і цитокінезом), то утворюються гамети, що містять 2n хромосоми.
Поліплоїдія також відбувається природним шляхом в певних тканині рослин.
- Оскільки ендосперм (3n) розвивається в ядрах кукурудзи (кукурудзи) (Zea mays), його клітини проходять послідовні раунди (цілих 5) ендореплікації, що виробляють ядра, які досягають 96n.
- Коли ризобії заражають коріння свого господаря бобових, вони спонукають заражені клітини піддаватися ендореплікації, виробляючи клітини, які можуть стати 128n (з 6 раундів ендореплікації).
Поліплоїдія також може бути індукована в лабораторії селекції рослин шляхом обробки ділильних клітин колхіцином. Цей препарат порушує мікротрубочки і тим самим перешкоджає утворенню веретена. Отже, дубльовані хромосоми не розділяються при мітозі. Клітини цибулі, що піддаються впливу колхіцину протягом декількох днів, можуть мати всередині понад 1000 хромосом.
Поліплоїдія та видоутворення
Коли щойно виникла тетраплоїдна (4n) рослина намагається розмножитися зі своїм родовим видом (беккросом), утворюється триплоїдне потомство. Вони стерильні, оскільки не можуть утворювати гамети зі збалансованим асортиментом хромосом. Однак тетраплоїдні рослини можуть розмножуватися один з одним. Так в одному поколінні утворився новий вид. Поліплоїдія навіть дозволяє формувати нові види, отримані від різних предків.
У 1928 році російський рослинний генетик Карпеченко випустив новий вид шляхом схрещування капусти з редискою. Хоча належність до різних пологів (Brassica і Raphanus відповідно), обидва батьки мають диплоїдне число 18. Злиття відповідних гамет (n = 9) дало здебільшого безплідні гібриди. Однак кілька родючих рослин утворилися, ймовірно, спонтанним подвоєнням числа хромосом у соматичних клітині, які продовжували формувати гамети (шляхом мейозу). Таким чином, вони містили 18 хромосом — повний набір як капустяної (n =9), так і редькової (n =9) хромосом. Злиття цих гамет дало енергійні, повністю родючі, поліплоїдні рослини з 36 хромосомами. (У них були коріння капусти і листя редьки.)
Ці рослини могли розмножуватися один з одним, але не з предками капусти або редьки, тому Карпеченко вивів новий вид. Процес також відбувається в природі. Три види в сімействі гірчичних (Brassicaceae), схоже, виникли шляхом гібридизації та поліплоїдії від трьох інших родових видів:
- B. oleracea (капуста, брокколі та ін.) гібридизована з B. nigra (чорна гірчиця) → B. carinata (абіссінська гірчиця).
- B. oleracea x B. rapa (ріпа) → B. napus (бруква)
- B. nigra x B. рапса → B. juncea (листова гірчиця)
Сучасна пшениця і, можливо, деякі інші рослини, перераховані в таблиці вище, ймовірно, еволюціонували аналогічним чином.
Поліплоїдія у тварин
Поліплоїдія зустрічається у тварин набагато рідше. Він зустрічається у деяких комах, риб, земноводних, плазунів. До недавнього часу жодного поліплоїдного ссавця не було відомо. Однак 23 вересня 1999 року випуск Nature повідомив, що поліплоїдний (тетраплоїд; 4n = 102) щур був знайдений в Аргентині. Поліплоїдні клітини більші за диплоїдні; не дивно з огляду на збільшену кількість ДНК в їх ядрі. Клітини печінки аргентинської щури більші, ніж у її диплоїдних родичів, а сперматозоїди в порівнянні величезні. Нормальні головки сперми ссавців містять близько 3,3 пікограми (10 -12 г) ДНК; сперма щура містить 9,2 пг. Хоча відомо, що лише один ссавець має всі його клітини поліплоїдні, багато ссавців мають поліплоїдні клітини в певних своїх органах, наприклад, в печінці.